Земноводные, или амфибии (от греч. amphi – с обеих сторон и греч. bios – жизнь) – класс типа хордовые, объединяющий животных, которые могут обитать как в воде, так и на суше. Это немногочисленный наиболее примитивный класс наземных позвоночных животных. Произошли земноводные от древних кистеперых рыб.
Для успешного изучения земноводных предлагаю начать с их классификации. Помните, что классификации это именно то, что раскладывает знания в голове “по полочкам”, относитесь к ним с должным вниманием.
Давайте перечислим ароморфозы, которыми сопровождалось появление земноводных.
Традиционно строение земноводных изучается на примере типичного представителя – лягушки озерной, ее мы возьмем за основу данной статьи.
- Покровы, опорно-двигательная система
- Пищеварительная система
- Дыхательная система
- Легочное дыхание
- Кожное дыхание
- Кровеносная система
- Выделительная
- Нервная система
- Половая система
Покров двуслойный, состоит из эпидермиса и дермы. Эпидермис снабжен густой капиллярной сетью, благодаря которой у лягушки возможен газообмен через кожу. Кожа голая, содержит большое количество желез: она должна быть постоянно увлажнена для интенсивного газообмена. Около 65% всего кислорода поступает через увлажненную кожу. Увлажнение кожи крайне важно, рекомендую запомнить следующий факт: при пересыхании кожи лягушки газообмен в ней прекращается, и лягушка погибает от недостатка кислорода (гипоксии). 
Особой окраской обладают ядовитые виды лягушек, их яркая окраска называется – предупреждающей. Съев такую, хищник серьезно пожалеет о своей оплошности, которая может закончиться летальным исходом. Поэтому животных с такой окраской хищники обычно не трогают. Индейцы используют лягушек кокои (листолаз ужасный) для изготовления отравленных стрел: одна лягушки делает смертельным оружием около 50 стрел. Они готовят яд высушивая лягушку на костре и смазывая наконечники стрел выступающей на поверхности коже жидкостью – ядом. 
Тело состоит из головы, туловища и двух пар конечностей. Передние конечности короче и слабее задних. Задние конечности служат для плавания, они удлинены и имеют плавательные перепонки между пальцами. Хорошо развита мышечная система: мышцы дифференцированы на отдельные пучки. В теле амфибий насчитывается до 350 мышц. Скелет лягушки состоит из скелета головы, туловища, поясов конечностей и свободных конечностей. Скелеты поясов конечностей малоподвижны, в отличие от скелета свободной конечности, построенного по типу рычагов. 
Имеются туловищный (7 позвонков) и хвостовой отделы позвоночника, доставшиеся земноводным еще от рыб. Однако появляются и новые отделы: крестцовый и шейный, оба содержащие по одному позвонку. Благодаря возникновению шейного отдела, у земноводных становится возможным поворот головы, что было невозможным для рыб. В скелете особо необходимо выделить уростиль (от др.-греч. urá — «хвост» и stýlos — «палочка») – палочковидную кость, которая образуется в результате слияния тел хвостовых позвонков. Уростиль также называют хвостовой костью. Скелеты поясов конечностей служат опорой для конечностей. В состав плечевого (переднего) пояса входят: лопатки, ключицы, вороньи кости (коракоиды), хрящи. Ребер нет, вследствие чего грудная клетка отсутствует, передний пояс лежит свободно в толще мышц, грудина не соединена при помощи ребер с позвоночником. 
Пояс задних конечностей (тазовый) образован: подвздошными и седалищными костями, лобковым хрящом. 
Скелет передней свободной конечности состоит из: плечевой кости, предплечья (образовано сросшимися лучевой и локтевой костями) и кисти (состоящей из запястья, пястья и фаланг пальцев). Скелет задней свободной конечности образован бедром, голенью (состоит из сросшихся малоберцовой и большеберцовой костей), стопы (включает предплюсну, плюсну и фаланги пальцев). 
Состоит из ротоглоточной полости, в которую открываются протоки слюнных желез, секрет которых предназначен только для смачивания и формирования пищевого кома. Слюнные железы впервые возникли именно у амфибий, и пока еще не участвуют в химической обработке пищи. Слюнные железы были и у насекомых, однако членистоногие – отдельная эволюционная ветвь, хордовые никаким образом не произошли от членистоногих 🙂 Имеются хоаны – внутренние носовые отверстия (ноздри – внешние), с помощью которых полость носа сообщается с полостью глотки. В ротоглоточную полость открываются также отверстия евстахиевых труб, которые соединяют полость среднего уха с ротоглоткой и уравнивают в них давление. Значительную часть места занимает липкий длинный язык, служащий для ловли добычи. 
Короткий пищевод переходит в желудок, продолжающийся в тонкий кишечник, куда открываются протоки желчного пузыря, а также пищеварительных желез: печени и поджелудочной. Тонкая кишка переходит в толстую кишку, оканчивающуюся клоакой. Клоака (от лат. cloaca – труба для стока нечистот) – расширенная часть задней кишки, куда открываются мочеточники и мочевой пузырь, половые протоки. 
У лягушки дыхание осуществляется двумя основными способами:
Легкие представленные тонкостенными мешками, стенка которых густо оплетена капиллярами, в которых происходит газообмен. Дыхательная поверхность легких невелика, они не способны полностью удовлетворить нуждам организма в кислороде, поэтому жизнь лягушки невозможна без кожного дыхания. Воздух поступает в легкие и удаляется из них благодаря сокращениям мышц дна ротовой полости. 
Осуществляется только при увлажненной коже, на поверхности которой растворяется кислород, после чего он проникает в капилляры кожи. Кожа помогает дышать лягушкам при погружении в воду: кислород поступает в кровь напрямую из воды. При пересыхании кожи животное погибает, так как слабо развитые легкие не в состоянии обеспечить потребности организма в кислороде. Также дыхание осуществляется эпителием, покрывающим ротовую полость, но это вносит незначительный вклад в процесс дыхания.
Изменения в кровеносной системе земноводных, по сравнению с рыбами, обусловлены заменой жаберного дыхания на легочное. Сердце имеет 3 камеры: 2 предсердия и 1 желудочек, сердце более крупное. Возникает второй (легочный) круг кровообращения.
Правое предсердие заполнено венозной кровью, а левое – артериальной. Перегородка в желудочке отсутствует, кровь внутри него большей частью смешанная. Из-за смешения крови интенсивность метаболизма уменьшается, это делает невозможным поддержание постоянной температуры тела. Эритроциты у амфибий с ядрами, безъядерные эритроциты возникнут позже, у млекопитающих.
Земноводные относятся к пойкилотермным животным (от греч. poikilos – различный и therme – тепло) – холоднокровным животным, температура тела которых непостоянна и зависит напрямую от температуры окружающей среды.
Физиологически и анатомически сокращение сердца происходят таким образом, что более насыщенная кислородом артериальная кровь изгоняется из него в последнюю очередь и попадает в сонные артерии, идущие к головному мозгу. Таким образом, к головному мозгу направляется более насыщенная кислородом кровь, чем к остальным органам.
Так же, как и у рыб, выделительная система амфибий состоит из парных первичных (туловищных) почек, называемых мезонефрос. В них фильтруются продукты обмена веществ, главным образом – мочевина.
По мере образования в почке мочи, она поступает в мочеточники, ведущие в клоаку. Попавшая в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого осуществляется всасывание воды. При сокращении стенок мочевого пузыря концентрированная моча выводится в клоаку, откуда выбрасывается во внешнюю среду.
Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб полностью разделенным на два полушария и более развитым передним мозгом.
Мозжечок и средний мозг развиты гораздо слабее, так как земноводные малоподвижны и их движения относительно простые: они передвигаются по плоскости в “2D измерении”. Перемещение рыб в таком случае можно обозначить как в “3D измерении”. Это упрощенное, но вполне справедливое сравнение.
Свободные конечности земноводных позволяют им совершать более разнообразные движения в отличие от циклических поворотов плавников и тела у рыб.
Органы чувств земноводных адаптированы к наземному образу жизни. На суше возникает серьезная проблема, которой не было у рыб в воде – сухой воздух. Чтобы адаптироваться к нему у земноводных возникает подвижное веко и мигательная перепонка, движения которых смачивают поверхность глаза и препятствуют высыханию.
Меняется форма хрусталика. Если у рыб он был шарообразный, то у земноводных его форма становится более выпуклой (как и форма роговицы). Хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы. Амфибии видят дальше рыб.
Однако аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, остается на том же уровне, что и у рыб: достигается только за счет перемещения хрусталика вперед и назад. Эти перемещения помогает совершать особая ресничная мышца, возникшая у земноводных.
Наземная среда меняет и характер передачи звуков: теперь он передается через колебания воздуха. Если рыбам в воде было достаточно внутреннего уха для улавливания колебаний воды, то земноводным этого мало. У них впервые возникает среднее ухо, которое снабжено барабанной перепонкой, чувствительной к колебаниям воздуха.
Среднее ухо состоит из одной слуховой косточки – стремени. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с с ротглоточной полостью, служит для уравнивания давления между ними.
Лягушки раздельнополые животные, оплодотворение наружное. Размножение и начальные этапы развития земноводных происходят в воде, поэтому амфибий крайне редко можно встретить в засушливых местах, где водоемы отсутствуют.
Мужские половые железы представлены парными семенниками с отходящими от них семявыносящими протоками, которые впадают в мочеточники, открывающиеся в клоаку. Женские половые железы – яичники с отходящими от них яйцеводами, открывающимися в клоаку.
Во время оплодотворения самец удерживает самку сзади и надавливает передними конечностями на ее брюшко, что приводит к выметыванию икры. Эта икра сразу же оплодотворяется семенной жидкостью самца.
Развитие происходит с метаморфозом – значительной перестройкой большинства органов. Личиночная стадия лягушки еще раз подчеркивает эволюционные корни этого класса, а именно то, что земноводные произошли от рыб. Головастики требуют нашего особого внимания.
Головастик – личинка бесховстых земноводных. Развивается из оплодотворенной яйцеклетки, живет в воде.
Во многом строение головастика напоминает строение рыбы, что подтверждает родство классов земноводных и рыб. Головастик характеризуется следующими чертами:
- Дыхание осуществляется с помощью жабр
- Развитие происходит в воде
- Форма тела рыбообразная, изначально конечности отсутствуют
- Имеется хвостовой плавник
- Двухкамерное сердце, один круг кровообращение
- Присутствует орган боковой линии
По мере изучения вышеуказанных признаков становится очевидно, что предками земноводных являются кистеперые рыбы, обитавшие мелких континентальных водоемах. От кистеперых рыб произошли древние земноводные – стегоцефалы, появившиеся в конце девонского периода и вымершие вначале мезозоя.
Земноводные, как и все живые организмы, являются звеном в цепи питания (консументами). Они уничтожают многих кровососущих насекомых, а также насекомых, которые наносят вред культурным растениям.
Их яд используют для изготовления лекарств, так что не забудем отметить их медицинское значение. Лягушка – классический объект для лабораторных исследований, в таком качестве лягушки используются повсеместно, и благодаря им совершены тысячи открытий.
Земноводные: классификация, размножение, развитие, поведение. Зимовка земноводных – Удивительный Мир Животных
Земноводные, или амфибии (Amphibia) − хладнокровные четвероногие позвоночные животные, яйца которых не имеют жесткой защитной оболочки вокруг эмбриона.
Термин «амфибия» происходит от греческого амфи, означающего «оба» и «биос», что означает «жизнь», следовательно, «двойная жизнь».
Это отражает тот факт, что большинство земноводных являются двухфазными, имеют водную стадию, где они проводят часть своего времени, а также наземную стадию.
Многие, но далеко не все земноводные, претерпевают изменения от водной личиночной стадии, в которой они пользуются кислородом из воды и испытывают недостаток в конечностях, до четвероногих, дышащих воздухом, взрослых особей, приспособленных к жизни на земле. Есть около шести тысяч различных живых видов амфибий. К примерам относятся лягушки, жабы, саламандры, тритоны, протеи и червяги.
Весьма разнообразная группа животных, что плохо иллюстрирует наиболее общие определяющие характеристики, земноводные обычно имеют гладкую и голую кожу.
Тем не менее некоторые из них имеют дермальные чешуйки.
По сравнению с рыбой, земные амфибии водной фазы обычно дышат через кожу и через легкие, а не благодаря жабрам, и имеют конечности вместо плавников, но некоторые амфибии также используют жабры.
Уже тысячи детей занимаются выращиванием кристаллов. Как вырастить ребятам ЛУЧИСТЫЕ КРИСТАЛЛЫ? Переходим по ссылке и смотрим набор для выращивания кристаллов
Занимая местообитания в большинстве районов мира, земноводные играют важную роль в балансе природы.
Они иллюстрируют двухуровневую функциональность, поскольку потребляют значительное количество насекомых и других беспозвоночных и сами являются жертвами крупных животных, что делает их неотъемлемой частью пищевых сетей.
Амфибии также важны в кругообороте питательных веществ и в качестве предвестников вредных изменений окружающей среды.
Земноводные также играют важную роль в человеческом обществе. И исторически, и в настоящее время вещества, производимые из амфибий, являются важным источником для медицинских препаратов.
Доказано, что они снижают распространенность болезней, вызванных насекомыми, за счет сокращения их числа.
В религии амфибии часто были важными символами, будь то в шаманизме, ранних египетских религиях или религиях в предколумбийских Америках.
С 1970-х годов многие популяции земноводных начали снижаться, причем значительная часть сокращения объясняется антропоморфными (вызванными человеком) причинами. Как по этическим, так и по практическим соображениям людям нужно инвестировать в сохранение этих ценных животных.
Изучение амфибий и рептилий известно как герпетология.
Особенности земноводных
Большинство земноводных производят яйца без оболочек или мембран (анамниотиков), которые осаждаются в воде и опираются на влагу из окружающей среды.
Взрослые амфибии имеют трехкамерное сердце (личинки имеют двухкамерное сердце) и обычно два легких.
У них есть два выступа на задней части черепа (затылочные мыщелки), тогда как у рептилий есть лишь один затылочный мыщелок.
Хотя большинству земноводных не хватает приспособлений, необходимых для полностью земного существования, некоторые из них на самом деле являются полностью земными, даже рожденными на суше; другие могут требовать исключительно влажной среды обитания. Некоторые из них полностью водные. Будучи хладнокровными организмами, многие земноводные входят в состояние покоя, которое известно, в неблагоприятных условиях (холодной зимой), как зимняя спячка, а во время засухи (летом), как эстификация.
Классификация и разнообразие земноводных
Все земноводные относятся к классу Amphibia подтип позвоночные (Vertebrata). Все существующие амфибии размещены в одном подклассе беспанцирные (Lissamphibia). В подклассе находится три отряда:
- Отряд бесхвостые земноводные (Anura − лягушки и жабы): 5,602 вида в 48 семействах;
- Отряд хвостатые земноводные (Caudata или Urodela – саламандры, тритоны, протеи, сирены и амфиумы): 571 вид в 10 семействах;
- Отряд безногие земноводные (Gymnophiona или Apoda − червяги): 190 видов в 10 семействах.
Лягушки и жабы отличаются от других видов земноводных наличием более крупных задних конечностей среди четырех конечностей. У взрослых особей нет хвостов.
Лягушки и жабы являются самыми многочисленными и разнообразными земноводными, которые встречаются почти во всех местах обитания, в том числе в аборальных, водных и земных нишах и на каждом континенте, за исключением Антарктиды. Три вида имеют ареалы, простирающиеся над Полярным кругом.
Бесхвостые земноводные имеют хорошо развитые голоса, тогда как два других отряда земноводных ограничены лишь такими звуками, как кашель и хрюканье.
Саламандры, тритоны, протеи, сирены и амфиумы являются членами отряда хвостатых земноводных, соответственно все они имеют хвосты.
Как правило, все виды отряда имеют аналогичные размеры конечностей, но у амфиум уменьшенные конечности, а сирены вовсе не имеют задних конечностей и уменьшенные передние конечности.
Самое крупное земноводное в мире − хвостатая, китайская гигантская саламандра, которая может достигать двух метров, а ее близкий родственник − японская гигантская саламандра, вырастает до 1,6 метров. Саламандры наиболее многочисленны и разнообразны в умеренных зонах.
Червяги очень похожи на обычных червей, им не хватает внешних конечностей. Головы этих земноводных приспособлены для рытья, их череп сильно окостеневший. Червяги также являются единственными земноводными с дермальными чешуйками, они больше похожи на чешую рыб, чем рептилий.
У безногих земноводных есть уникальный орган чувств, убирающееся щупальце, обнаруженное между ноздрей и глазом, которое действует как химический датчик. Червяги живут под землей, большинство из них имеют маленькие глаза, они плохо известны науке и многие даже не имеют общих имен. Есть около 200 известных видов червяг.
Они встречаются только в тропических и субтропических регионах мира.
Земноводные имеют размеры от нескольких миллиметров до упомянутых выше двухметровых саламандр. Амфибии освоили почти каждый климат на земле от самых жарких пустынь до замерзших земель Арктики.
Они находятся почти в каждой среде, где в течение года есть пресная вода.
Действительно, некоторые жабы выживают в пустынях в подземных норах, возникающих только во время периодических, сильных дождей.
Размножение и развитие земноводных
Внешнее и внутреннее воспроизведение известно у земноводных. Бесхвостые земноводные используют главным образом внешнее оплодотворение, в то время как саламандры и червяги − внутреннее.
Для размножения большинство амфибий нуждаются в пресной воде. Несколько видов используют и солоноватую воду, но настоящих морских амфибий не существует. Однако несколько сотен видов лягушек вовсе, не нуждаются ни в какой воде. Они размножаются через непосредственное развитие, адаптацию, которая позволила им быть полностью независимыми от воды.
Почти все эти лягушки живут во влажных тропических лесах, а из их яиц вылупляются миниатюрные версии взрослых особей, полностью минуя стадию личиночного головастика. Несколько видов также адаптированы к засушливой и полузасушливой среде, но для большинства из них по-прежнему требуется вода для откладывания яиц.
Симбиоз с одиночными клетчатыми водорослями, которые живут в желеобразном слое яиц, присутствует у ряда видов.
Все же большинство земноводных проходят как водную стадию, так и наземную. Амамниотические (без оболочки) яйца откладываются в воду. После вылупления личинки амфибий дышат внешними жабрами.
Многие начинают постепенно внешне трансформироваться во взрослую особь посредством процесса, называемого метаморфозом. Например, личинки лягушек (головастики) постепенно поглощают свой хвост и развивают ноги для ходьбы на суше.
Затем животные покидают воду и становятся земными взрослыми.
В то время как наиболее очевидной частью метаморфоза амфибий является формирование четырех ног для поддержки тела на суше, есть и ряд других серьезных изменений: жабры заменяются другими респираторными органами, то есть легкими; кожа изменяется и развивает железы, чтобы избежать обезвоживания; глаза приобретают веки и приспосабливаются к зрению за пределами воды; для блокировки среднего уха появляется барабанная перепонка; сердце становится трехкамерным; у лягушек и жаб исчезает хвост.
Способность некоторых головастиков регенерировать потерянные части тела (такие, как хвост или нога) обычно исчезает во время метаморфоза. Тем не менее многие саламандры сохраняют способность на протяжении всей своей жизни регенерировать самые разнообразные ткани и структуры, такие как мышцы, хрящи, кожу, спинной мозг, части глаз и челюстей.
В то время как у многих видов амфибий вновь вылупившиеся водные личинки подвергаются метаморфозе во взрослую форму, существует множество исключений для этого способа развития. Многие личинки саламандр похожи на несовершеннолетних и взрослых, за исключением водных признаков, таких как жабры.
Некоторые амфибии развиваются без личиночной формы, с молодыми, вылупляющимися непосредственно из яйца. Кроме того, хотя многие виды быстро превращаются у взрослых, некоторые личинки остаются водными в течение месяцев, даже лет, до тех пор, пока не возникнут надлежащие условия.
Палеоморфизм − это сохранение характеристик личинок у половозрелых животных, и это характерно для многих видов хвостатых.
Когда типичный двухфазный вид возвращается в воду для размножения, некоторые хвостатые, которые проводят много времени в воде, подвергаются второй метаморфозе, в результате чего происходит адаптация к водному образу жизни.
Зимовка земноводных
Земноводные животные непосредственно зависят от сезонных изменений в природе. Поэтому цикл их жизни включает периоды: весеннего пробуждения, размножения (нереста), летней активности и зимовки.
Летом земноводные ведут активный образ жизни, накапливают запасы питательных веществ. Осенью со снижением температуры окружающей среды их активность постепенно снижается, они становятся малоподвижными. Земноводные начинают готовиться к зимовке и ищут пригодные для этого места. Зеленые лягушки зимуют на дне тех же водоемов, где они находились летом.
Многие другие лягушки, зимуют как под водой, так и на суше, а тритоны, обитающие летом в водоемах, зимуют на суше. Для зимовки на суше земноводные выбирают ямы, заполненные листвой, норы грызунов, подвалы, погреба, трухлявые бревна и т.д.
На суше земноводные могут пострадать и даже умереть от воздействия очень низкой температуры, а в воде, где низкая температура не так опасна, они временами страдают от недостатка кислорода.
Значение и сохранение земноводных
Амфибии важны для экологии и людей. В частности, взрослые земноводные являются значительными потребителями насекомых, а также других беспозвоночных и некоторых позвоночных животных. Личиночные амфибии также питаются насекомыми, водорослями и зоопланктоном в водной среде.
С другой стороны, они сами являются источниками пищи для рыб, птиц, млекопитающих, рептилий и других земноводных. Таким образом, они играют важную роль в пищевых сетях. Потеря взрослых амфибий часто ассоциируется с увеличением численности насекомых, а исчезновение личинок может приводить к цветению водорослей, низкому уровню кислорода и вследствие гибели рыб.
Контролируя насекомых, земноводные также помогают уменьшить угрозу болезней, передаваемых насекомыми.
Токсины земноводных, которые варьируются от умеренно вредных до смертельных, часто безвредны для людей и широко используются в медицине. Сегодня амфибии помогают бороться нам с бактериальными инфекциями, раком кожи и толстой кишки, депрессией и многими другими болезнями.
Земноводные играют важную роль в человеческой культуре и религии.
Помимо их исторического использования в народной медицине, амфибии были широко представлены как злые существа (вероятно, в некоторой степени, от их часто ночной природы), или как указатели удачи, плодородия и дождя. Шаманы, духовные лидеры в религии шаманизма, использовали их как религиозные символы и в создании галлюциногенных препаратов.
В некоторых культурах, включая ранние азиатские и доколумбовые американские цивилизации, жаба считалась божественностью, источником и концом всей жизни.
В Египте богиня родов, Хекет, изображена с головой лягушки, а предметы с фигурами лягушек помещены в египетские гробницы, чтобы отразить демонов из подземного мира. В некоторых других культурах лягушки и жабы имели менее положительные коннотации, связанные с ведьмами и их варевами.
В Гватемале существуют причудливые мифы о ночных саламандрах, которые поднимаются на кроватки младенцев и вызывают у них внезапную смерть.
Начиная 1970-х годов, началось резкое снижение популяций земноводных, но только около одного процента видов амфибий из их общего количества испытали глобальное снижение. Многие из причин их сокращения остаются недостаточно понятными, и в настоящее время являются предметом многолетних исследований.
Размножение земноводных
Размножение. Основные черты размножения земноводных определяются в значительной мере особенностями строения их яиц, в большинстве случаев требующих для развития водоемов. Известное влияние на характер размножения оказывают и влажность, и температура окружающей среды.
У громадного большинства земноводных оплодотворение наружное. Внутреннее оплодотворение свойственно только безногим и некоторым хвостатым. У бесхвостых оно встречается крайне редко, у 2—3 видов. Однако, в отличие от рыб, даже у тех земноводных, которым свойственно наружное оплодовторение, происходит спаривание.
Сперматофоры хвостатых земноводных: 1, 2 — тритон обыкновенный (Triturus vulgaris); з — зеленоватый тритон (Diemictylus viridescens); 4 — текшая саламандра (Desmo- gnathus fuscus); 5 — двуполосая саламандра (Eurycea bislineata)*
Оно отсутствует лишь у некоторых примитивных хвостатых с наружным оплодотворением. Подбор партнеров для спаривания у травяной лягушки происходит по сходным размерам. Ученые предполагают, что у этих земноводных существует тенденция к преимущественному спариванию особей, близких по возрасту.
Самец бесхвостых земноводных крепко обхватывает самку передними лапами. Манера обхватывания отличается у представителей различных систематических групп. Спаривание имеет большое значение для земноводных.
Оно обеспечивает одновременное выделение икры и спермы. Кроме того, благодаря тому что при обхватывании клоаки самца и самки сближены, сперма выделяется прямо на яйца.
Это увеличивает процент оплодотворенных яиц.
Вторичные половые признаки в строении передней ноги новогвинейской жабы (Lechriodus): 1 — правая нога самки снизу; 2 — правая нога самца снизу
Рефлекс обхватывания у самцов весной выражен очень ярко. Самец держпт самку очень крепко. Возбужденные самцы могут обнимать других самцов, особей другого вида, рыб и даже палки, камни и другие предметы. Однако обычно самец быстро исправляет свою ошибку.
Земноводные с внутренним оплодотворением, как правило, копулятивных органов не имеют. Только у безногих выворачивающаяся клоака самцов служит копулятивным органом .
У тритонов, как и у большинства других хвостатых, самцы откладывают студенистые комки — сперматофоры, содержащие семя. Они прикрепляются в воде к окружающим предметам или дну, а самка схватывает их краями клоаки. Из клоаки сперматофор поступает в карманообразное углубление — сперматеку, и освобождающиеся пз них сперматозоиды по мере надобности оплодотворяют постепенно движущиеся мимо яйца.
Половой диморфизм в строении передних ног южноамериканского свистуна Leptodactylus ocellatus: 1 — самка; 2 — самец.
У наземных хвостатых амфибий самец обхватывает самку и скручивается вокруг нее так, что их клоаки соприкасаются и сперматофор переходит в клоаку самки.
Как приспособление к более крепкому обхватыванию у самцов лягушек на передних конечностях развиваются шероховатые образования — брачные мозоли, которые у разных видов имеют различную форму, расположение и цвет.
Передние лапы самцов по сравнению с таковыми у самок обычно отличаются более развитой мускулатурой и более тяжелым скелетом.
Биология в лицее
Размножение и развитие земноводных
Размножаются земноводные в мелких, хорошо прогреваемых участках водоемов. В теплые весенние вечера с прудов и речек разносятся громкие квакающие звуки. Эти “концерты” устраивают самцы лягушек для привлечения самок.
Органами размножения у самцов земноводных, как и у рыб, служат семенники, у самок – яичники. Расположены они в полости тела, ко времени размножения многократно увеличиваются. Созревшие в яичниках яйцеклетки попадают в яйцеводы.
Во время движения по яйцеводу икринки покрываются прозрачной слизистой оболочкой и через клоаку выводятся наружу. В кладке травяной лягушки содержится до 1,5 тыс. икринок. У самцов семенники, имеющие овальную форму, выделяют множество подвижных сперматозоидов.
Семенная жидкость, богатая сперматозоидами, по семяпроводам попадает в клоаку и выделяется наружу. Оплодотворение у земноводных наружное. Гроздья оплодотворенной икры прикрепляются к водным растениям или отдельными комками плавают у поверхности воды.
Ленты оплодотворенной икры жаб, как и отдельные икринки тритонов, приклеиваются к листьям водных растений.
Рассмотрим развитие земноводных на примере лягушки. Развитие ее зародыша в икринке продолжается около полутора недель. Затем зародыш разрывает оболочку икринки и выходит наружу. По внешнему виду и образу жизни головастик похож на рыбу. У него есть жабры, двухкамерное сердце и один круг кровообращения, органы боковой линии.
В процессе развития в головастике происходят важные изменения. Развиваются сначала задние, а потом и передние конечности. Появляются легкие, и головастик все чаще и чаще поднимается к поверхности воды для дыхания.
В связи с развитием легких образуется второй круг кровообращения, сердце становится трехкамерным. Хвост постепенно уменьшается. Головастик становится похожим на взрослую лягушку. Лягушонок от растительного питания переходит к потреблению животной пищи (становится плотоядным) и покидает водоем.
От времени откладывания икры до превращения головастика в лягушонка проходит 2-3 месяца.
У взрослых лягушек уже нет хвоста. Они начинают размножаться в возрасте 3-4 лет.
Забота о потомстве у земноводных
Большинство лягушек и жаб откладывают икринки в воде и оставляют их без присмотра. Однако у многих видов земноводных наблюдаются интересные формы заботы о потомстве. Так, самка суринамской пипы вынашивает икринки в ячейках кожи на спине. Самец ринодермы Дарвина хранит икринки у себя в особом горловом мешке. Древесные хватающие лягушки, обитающие в Африке, откладывают икру в пенистый секрет на листья деревьев, расположенных над водой. Вылупившиеся головастики падают прямо в воду. Самка древолаза двухцветного откладывает икру в заполненные водой пазухи листьев. Личинки, вышедшие из икринок, прилипают к спине самца, который разносит их в «индивидуальные» водоёмы.
Влияние сезонных изменений в природе на жизнь земноводных
Годовые жизненные циклы у земноводных хорошо выражены в умеренных широтах с резкими сезонными изменениями условий жизни.
При понижении среднесуточной температуры до +12 … +8 °С земноводные перемещаются к местам зимовок, а при дальнейшем понижении температуры в сентябре – начале октября они скрываются в убежищах. В поисках мест зимовки отдельные особи перемещаются на многие сотни метров.
Озерная, прудовая и травяная лягушки зимуют в водоемах, собираясь по нескольку десятков особей вместе, прячутся под камнями, среди водных растений, закапываются в ил. Они выбирают наиболее глубокие участки там, где водоемы не промерзают до дна.
Жабы, жерлянки, тритоны, саламандры зимуют на суше: забираются в ямы, норы грызунов, прячутся в трухе гниющих пней, под камнями и т. д. В суровые малоснежные зимы, когда земля промерзает на большую глубину, зимующих в ней амфибий гибнет больше, чем зимующих в водоемах, так как при понижении температуры тела ниже -1 °С земноводные погибают.
Зимующие амфибии находятся в оцепенении: у них резко снижается обмен веществ, в 2-3 раза сокращается поглощение кислорода, уменьшается число дыхательных движений и сокращений сердца.
Весной, с наступлением тепла, в конце марта и в апреле, амфибии переходят к активному образу жизни, покидают места зимовок и направляются к местам размножения. Эти весенние перемещения проходят довольно дружно, животные преодолевают сотни метров, добираясь до мелких, хорошо прогреваемых солнцем водоемов.
После размножения бурые лягушки, жабы, квакши переходят на свои обычные летние места обитания на лугах, в полях, огородах, садах и т. д. Тритоны и жерлянки проводят в водоемах еще 2-3 месяца, а затем переходят на сушу.
Интерактивный урок-тренажёр (Пройдите все страницы урока и выполните все задания)
Земноводные – раздельнополые животные, размножаются в воде. Самки выметывают икру, самцы выделяют семенную жидкость. Оплодотворение наружное. Развитие с превращением: из икринок выходят похожие на рыб головастики, которые превращаются в ходе развития во взрослое земноводное. Образ жизни земноводных меняется в зависимости от сезонных изменений условий обитания.
Размножение и развитие земноводных
Размножение и развитие земноводных происходит в воде. Земноводные — раздельнополые животные. Оплодотворение у большинства видов наружное.
Как только наступает весна, земноводные пробуждаются от зимнего оцепенения и начинают искать водоемы, прогретые солнечными лучами.
У самцов некоторых видов лягушек в углах ротовой щели развиваются особые мешки — резонаторы (рис. 192). Они могут раздуваться и усиливать звуки.
Таким образом самцы оповещают о своем присутствии громким кваканьем. Поэтому самки легко находят места нереста и вскоре появляются там.
В брачный период самцы некоторых видов меняют окраску всего тела или отдельных его частей. Например, самец остромордой лягушки, в этот период приобретает голубоватую окраску, тогда как самка остается бурой (как и самец после размножения) (рис. 196, 2). Это свидетельствует о том, что у земноводных развито цветное зрение.
 |
| Рис. 192. Раздутые резонаторы самца лягушки озерной |
Самки лягушек откладывают в воду созревшие икринки, а самец выпускает на них жидкость, содержащую сперматозоиды. Оболочки икринок обычно склеиваются между собой (рис. 193), только жерлянки откладывают икринки отдельно.
Через некоторое время наружная оболочка икринки набухает и увеличивается в объеме. Это помогает икринкам держаться у поверхности воды, где температура выше. Ночью, когда температура воды понижается, в кладках, благодаря набухшим оболочкам, температура остается на несколько градусов выше. В верхней части икринки содержится темный пигмент.
Он лучше улавливает солнечный свет, зародыш получает больше тепла и быстрее развивается. Кроме того, этот пигмент задерживает ультрафиолетовые солнечные лучи, которые в больших дозах вредно действуют на все живое.
И, наконец, когда личинки проклевываются, первые часы своей жизни они на плавучих студенистых оболочках держатся у поверхности воды, где температура выше.
 |
| Рис. 193. Развитие лягушки |
Личинка лягушки — головастик (рис. 193) — вначале похожа на личинку рыбы. Первое время она дышит с помощью наружных жабр, имеющих вид небольших пучков, расположенных по бокам головы. На коже заметна боковая линия. У личинок земноводных много общих признаков с костными рыбами. Например, двухкамерное сердце и один круг кровообращения.
Первые дни головастики живут за счет желтка икринки. Со временем у них прорезается рот, и они начинают питаться самостоятельно. Вначале съедают студенистые оболочки икринок, а потом переходят к питанию мелкими организмами (водорослями, простейшими и др.).
Добывать пищу (соскребать с подводных предметов) головастикам помогают зубчики, спрятанные под мясистыми губами. Потом они переходят на более крупную добычу, вылавливая мелких беспозвоночных животных в толще воды. Материал с сайта http://worldofschool.ru
Головастик быстро растет, наружные жабры заменяются внутренними (рис. 193). Через некоторое время у головастика начинают развиваться конечности. Вначале заметны только задние конечности, передние же спрятаны под складкой кожи, прикрывающей жаберные щели.
Еще позже у головастиков появляются легкие, сердце становится трехкамерным, формируются два круга кровообращения. Хвост постепенно укорачивается, становятся заметными передние конечности. Головастик превращается в лягушонка. Период развития в воде продолжается 2-3 месяца, после чего лягушата расселяются в обычные для них места обитания на суше.
Таким образом, у земноводных непрямое развитие, во время которого организм претерпевает сложную перестройку.
Земноводные — раздельнополые животные.
Для них характерны такие признаки:
- оплодотворение, как правило, наружное;
- развитие непрямое, сопровождается значительной перестройкой организма; личинки земноводных имеют ряд признаков, общих с рыбами: жабры, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, боковую линию.
На этой странице материал по темам: Вопросы по этому материалу:
Загрузка...
