Связь генетики с эволюцией впервые в 1926 г. установил советский генетик Сергей Сергеевич Четвериков (1880—1959). Он показал, что первые элементарные эволюционные процессы начинаются в популяциях. Природные популяции при относительной фенотипической однородности по генетической структуре разнородны и насыщены множеством скрытых мутаций, образующих резерв наследственной изменчивости.
Генетической структурой популяции называется соотношение в ней различных генотипов и аллельных генов. Ее изучали английский математик Гарди и немецкий врач Вайнберг.
Они установили, что при идеальных условиях — крупной популяции, отсутствии мутаций, миграций и отбора — соотношение генотипов и аллельных генов во всех поколениях постоянно. Например, в популяции дрозофилы число особей с серым телом (АА) в 4 раза больше, чем с черным (аа).
Следовательно, в этой популяции 0,8 женских и мужских гамет несет ген А и 0,2 — ген а. Соотношение генотипов в F1, будет следующим:
или 0,64АА : 0,32Аа : 0,04аа. В F1 гаметы с геном А будут возникать с частотой 0,80 (0,64 от АА +0,16 от Аа), а с геном а — 0,20 (0,04 аа + 0,16 от Аа), т. е. в тех же частотах, что и у исходных форм. Следовательно, соотношение генотипов в F2 (и последующих поколениях) будет таким же — 0,64АА : 0,32Аа: 0,04аа.
Гарди и Вайнберг предложили формулу, позволяющую по фенотипам определять соотношение генотипов и аллельных генов в идеальной популяции: р2АА+ +2pqAa+qaa=1, где р — частота встречаемости гена A; q — гена а.
Пользуясь этой формулой, можно прогнозировать эпидемии и распространение аномалий в популяциях человека, определять частоты полезных и вредных мутаций в популяциях растений и животных, которые необходимо учитывать при восстановлении исчезающих видов и создании новых сортов и пород. Эта формула служит стандартом при количественной оценке эволюционных изменений в популяциях.
Резерв наследственной изменчивости в популяции образуется за счет мутаций. Доминантные мутации возникают редко, сразу проявляются и подвергаются отбору. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии фенотипически не проявляются, но, участвуя в скрещиваниях, насыщают генофонд популяции и образуют новые генотипы.
Генофонд популяций пополняется также за счет генного потока — миграции особей из других популяций, приносящих новые гены. Они, так же как мутации, участвуя в скрещиваниях, первое время существуют в скрытом гетерозиготном состоянии.
Резерв наследственной изменчивости образуется еще и за счет комбинаций, которые объединяют в одном генотипе и обезвреживают разнонаправленные мутации.
Накапливаясь в популяции, скрытые мутации частично переходят в гомозиготное состояние (аа) и тогда проявляются фенотипически. В постоянных условиях стабилизирующий отбор устраняет их как несоответствующих условиям среды.
В меняющихся условиях, при действии движущего отбора, резерв наследственной изменчивости позволяет популяции приспосабливаться к новым условиям среды.
Чем больше генотипов в популяции, тем шире ее норма реакции, тем вероятнее ее выживание в меняющихся условиях и возможность полнее использовать новые места обитания.
Селекция (от лат. «селектио» — отбор) — наука о выведении новых и совершенствовании существующих сортов культурных растений, пород домашних животных и штаммов микроорганизмов, соответствующих потребностям человека и уровню производительных сил общества.
Сорт, порода и штамм — это популяции, искусственно созданные человеком, имеющие определенные наследственные особенности: комплекс морфологических и физиологических признаков, продуктивность и норму реакции. Их ценность определяется количеством ч качеством продукции, приспособленностью к условиям среды, механизированному возделыванию и др.
Эти качества наиболее полно проявляются при определенной агротехнике, содержании, кормлении, культивировании и почвенно-климатических условиях. Поэтому сорта и породы, созданные в одном районе, далеко не всегда пригодны для других. Создатель современной генетической основы селекции Н. И.
Варазнообразный исходный материал объекта селекции, его наследственную изменчивость, закономерности наследования интересующих признаков, роль среды в их формировании и формы отбора для их выявления и закрепления.
Теоретической основой селекции является генетика, разрабатывающая проблемы наследственной изменчивости, системы скрещивания и отбора. Основные методы селекции — гибридизация и отбор.
Этапы селекционной работы. В качестве исходного материала в селекции используют естественные мутации, возникающие в природных популяциях, особенно в центрах происхождения культурных растений и животных (см. табл.), а также среди сортов и пород, искусственные мутаций, созданные при воздействии физических и химических мутагенов, комбинативную изменчивость, образующуюся при скрещиваниях.
В качестве исходных могут быть использованы также культурные сорта, созданные в других районах:
| Центры | Растения |
| 1. Южно-Азиатский | Рис, сахарный тростник, цитрусовые |
| 2. Восточно-Азиатский | Просо, гречиха, корнеплоды, груши, яблони, сливы, цитрусовые |
| 3. Юго-Западно-Азиатский | Пшеница, бобовые, плодовые, виноград, тыквенные |
| 4. Средиземноморский | Овощные, кормовые |
| 5. Эфиопский | Зерновые, кофе, сорго, арбуз |
| 6. Центральноамериканский | Кукуруза, подсолнечник, тыква, какао |
| 7. Южно-Американский | Картофель, табак, арахис |
Географические области приручения животных совпадают с центрами происхождения культурных растений.
Скрещивание (гибридизация) — следующий этап селекции.
Оно бывает двух видов: близкородственное скрещивание — инбридинг, позволяющее перевести рецессивные гены в гомозиготное состояние; неродственное скрещивание, помогающее объединить в одном организме ценные признаки разных форм. Неродственное скрещивание может быть внутривидовым — скрещивание особей разных сортов или пород одного вида, и отдаленным — скрещивание особей разных видов и родов.
Отбор является завершающим этапом селекции. Различают две формы отбора:
- Массовый отбор — выделение группы особей, сходных по фенотипу, но дающих расщепление при размножении. Поэтому отбор повторяют в ряде поколений.
- Индивидуальный отбор — выделение ценных единичных форм и раздельное выращивание потомства каждой особи. Такой отбор приводит к созданию сорта или породы, представляющих одну или несколько чистых линий. Чистой линией называют потомство одной самоопыляемой особи, сохраняющее постоянный генотип при семенном размножении.
Результаты отбора более эффективны, если они осуществляются на фоне среды, максимально способствующей проявлению нормы реакции генотипа отбираемых особей. Так, при создании морозоустойчивых форм сеянцы необходимо выращивать в открытом грунте района, для которого предназначается сорт. Это обеспечивает формирование у них свойства зимостойкости.
Выведение новых и улучшение существующих сортов, пород и штаммов — важное государственное дело.
В нашей стране в разных почвенно-климатических зонах создана рациональная сеть селекционных научно-исследовательских институтов, станций, племенных хозяйств, сортоиспытательных участков, занимающихся выполнением этой задачи.
За годы Советской власти в СССР созданы сотни высокопродуктивных сортов зерновых, масличных, плодовых, овощных и других сельскохозяйственных растений. В настоящее время в стране ведется активная селекционная работа призванная внести весомый вклад в решение Продовольственной программы страны.
Селекция растений. Биологические особенности растений позволяют в селекционной работе с ними использовать инбридинг, полиплоидию, искусственный мутагенез, отдаленную гибридизацию и др.
Принудительное самоопыление (инбридинг), как специфический прием, используют в работе с перекрестно-опыляемыми растениями. Его ведут в течение 6—7 лет. При этом рецессивные гены переходят в гомозиготное состояние.
Гомозиготность по нежелательным генам ведет к депрессии, а по ценным — позволяет выделить чистые линии, дающие при скрещивании мощные, высокопродуктивные межлинейные гибриды (69). Явление гибридной мощи называется гетерозисом. Причины его окончательно не выяснены.
Полагают, что он связан с высокой гетерозиготностью и случайным удачным сочетанием у гибридов генов, определяющих хозяйственно-ценные признаки. При семенном размножении в последующих поколениях гетерозис исчезает, при вегетативном — сохраняется.
Наибольший эффект дает скрещивание межлинейных гибридов для получения двойных межлинейных гибридов, повышающих урожай на 25—30%. Гетерозис широко используют для получения высоких урожаев кукурузы, огурцов, томатов, лука и других культур.
Полиплоидию издавна использовали при создании сортов пшеницы, овса, картофеля, хлопчатника, плодовых, декоративных культур и др.
В последние годы разработаны методы искусственного получения полиплоидов при воздействии на растущие ткани растений разными мутагенами (в основном колхицином), разрушающими веретено деления клетки. Так, из диплоидных (2n) образуются тетраплоидные (4n) формы.
Большинство их неперспективны, но отдельные формы сложат ценным материалом для гибридизации и отбора. Таким методом получены ценные полиплоиды сахарной свеклы, ржи, гречихи и других культур.
При воздействии радиационных и других химических мутагенов на пыльцу, почки, прорастающие семена и другие делящиеся ткани растений получены искусственные мутанты пшеницы, томатов, хлопчатника, кукурузы.
Отдаленная гибридизация позволяет в одном организме совместить признаки разных видов и родов. Получать такие формы из-за нескрещиваемости родителей и бесплодия гибридов очень сложно. Для преодоления этих преград советские селекционеры-генетики И. В. Мичурин и Д. Г. Карпеченко разработали эффективные методы по преодолению нескрещиваемости исходных форм: метод смеси пыльцы, «посредника» и др.
На основе отдаленной гибридизации при скрещивании пырея с пшеницей советский генетик Н. В. Цицин создал ценные сорта пшеницы. Аналогично были получены новые сорта картофеля, табака и других культур.
В разработку теории и практики селекции в СССР большой вклад внес выдающийся русский ученый-селекционер И. В. Мичурин. Наибольший эффект в его работах получило скрещивание географически отдаленных форм.
Так, скрещивая французский сорт груши Вере рояль с дикой уссурийской и выращивая сеянцы в условиях Мичуринска, он создал сорт Бере зимняя (70), сочетающий высокие качества плодов с зимостойкостью.
Для улучшения вкусовых качеств плодов в первые годы плодоношения сеянцев он прививал в их крону черенки родителя с высококачественными плодами. Этот прием он назвал ментором (воспитателем). Используя его, Мичурин получил сорта яблок: Бельфлер китайка, Ранет бергамотный и др. И. В.
Мичурин скрещивал и систематически отдаленные формы, например яблоню с грушей, вишню с черемухой и др. Он вывел около 300 новых сортов плодовых растений и разработал методы, которые успешно используют в селекции других культур.
В различных районах СССР созданы ценные сорта по всем ведущим сельскохозяйственным культурам. Например, П. П.
Лyкьяненко, скрещивая далекие эколого-географические популяции, создал высокоурожайный сорт пшеницы — Безостая -1. С его участием созданы еще более ценные сорта Аврора и Кавказ.
При направленном изменении яровой пшеницы в озимую В. Н. Ремесло вывел высокоурожайные, зимостойкие сорта озимой пшеницы Мироновская-808 и др.
Ценные сорта подсолнечника Передовик, Маяк с масличностью выше 50% получил В. С. Пустовойт. Их возделывание дает ежегодно стране дополнительно тысячи тонн продовольственного масла. Получено много ценных сортов овощных, плодовых, прядильных и других культур.
В селекции животных при подборе исходных пар учитывают их родословную, продуктивность в ряде поколений; экстерьер — телосложение и соотношение частей тела, связанных с ценными хозяйственными признаками.
По потомству предварительно определяют наследственность самцов по тем признакам, которые у них не проявляются (молочность, яйценоскость и др.). Близкородственное скрещивание используют для закрепления рецессивных хозяйственно-ценных признаков с учетом возможности появления депрессии.
Неродственное скрещивание используют для получения интенсивных привесов на основе гетерозиса, а также для объединения в одном организме ценных признаков разных пород, видов и родов.
За годы Советской власти в СССР создано 10 пород крупного рогатого скота, 15—свиней, 11 — лошадей, 20 — овец, 20 — кур и др.
Специфику селекционной работы с животными можно проследить на примере создания М. Ф. Ивановым высокопродуктивной породы свиней — белой украинской. Исходными он взял географически отдаленные породы: мать — устойчивую к местным условиям — украинскую, а отца — высокопродуктивную белую английскую. Первое поколение унаследовало признаки матери.
Для насыщения гибридов ценными генами отцовской породы Иванов провел близкородственное скрещивание наиболее ценных маток из F1 с хряком английской породы.
Проводя отбор, он скрестил маток и хряка из этого поколения и получил несколько линий.
Скрещивая их между собой и ведя целенаправленный отбор, он создал новую породу свиней, устойчивую к местным условиям, отличающуюся большой массой, быстрым ростом, высоким качеством мяса.
Для получения особо выносливых форм в селекции животных используют дикие и полудикие виды. Например, в Казахстане Н. С.
Бутурин, скрещивая местных тонкорунных овец с диким бараном-архаром, получил выносливую породу овец, дающую ценное руно,— архаромеринос.
В Средней Азии получены гибриды яка с крупным рогатым скотом, отличающиеся высокой выносливостью и, по сравнению с яком, более ценными молочными и мясными свойствами.
- В звероводстве ведется селекция по созданию новых форм норок, песцов, черно-бурых лисиц и других животных с ценным качеством меха, пригодных для клеточного содержания.
- Большая селекционная работа осуществляется в заповедниках в целях сохранения и восстановления исчезающих видов: зубров, соболей, бобров и других животных.
- Селекция микроорганизмов — молодая, развивающаяся отрасль.
Основное ее направление — получение высокопродуктивных микроорганизмов при воздействии лучами Рентгена, ультрафиолетовыми лучами и химическими мутагенами. Чередование обработки мутагенами с отбором через несколько этапов дает новый штамм, по количеству продукции в десятки раз превосходящий исходный.
Например, советский генетик С. И. Алиханян, используя данный метод, через 10 лет получил штамм пенициллина, активность которого в 50 раз превышала исходные формы. В результате чего стоимость пенициллина снизилась в 150 раз.
Сейчас все антибиотики, применяемые в медицине и животноводстве, вырабатывают из мутантных штаммов.
Аналогичным методом получают штаммы продуцентов аминокислот, витаминов и других органических веществ.
Селекция используется для получения новых штаммов микроорганизмов, используемых в хлебопечении, виноделии, сыроварении и других отраслях пищевой промышленности.
Генетика и эволюционная теория
Разработанная Дарвином эволюционная теория основывается на трех основных, факторах: изменчивости, наследственности и естественном отборе.
Главное значение как материал для отбора имеет, по Дарвину, неопределенная, ненаправленная наследственная изменчивость.
Во времена Дарвина не существовало еще ясного разграничения между изменчивостью, затрагивающей генотип, и модификационной изменчивостью, лежащей в границах нормы реакции. Генетика возникла и развилась значительно позже — в XX в.
В свете современных научных данных можно утверждать, что основу дарвиновской неопределенной изменчивости составляют мутации. Их и следует рассматривать как основной первичный материал для эволюционного процесса.
Особи, несущие мутационные изменения, скрещиваются с другими особями, которые их не имеют или же несут другие наследственные изменения. Получаются новые сочетания генов, новые генотипы.
Эта изменчивость (мутации и комбинации в результате свободного скрещивания) и дает первичный материал для естественного отбора, ведущего к образованию новых разновидностей и видов.
Резерв наследственной изменчивости. Постоянно протекающий мутационный процесс и свободное скрещивание приводит к тому, что в пределах вида и отдельных его популяций накапливается большое количество внешне не проявляющихся наследственных изменении. Создание такого, по выражению академика И.И.
Шмальгаузена, «резерва наследственной изменчивости» происходит потому, что подавляющее большинство возникающих мутаций рецессивны и фенотипически никак не проявляются. Хромосомы, несущие мутации, в результате удвоения постепенно распространяются среди популяции, в которой осуществляется свободное скрещивание.
Постепенно происходит возрастание концентрации возникшей мутации, которая распространяется все более широко, не проявляясь, однако, фенотипически до сих пор, пока она остается гетерозиготной. По достижении достаточно высокой концентрации делается вероятным скрещивание особей, несущих рецессивные гены.
При этом появятся гомозиготные особи, у которых мутация проявится фенотипически. В этих случаях мутации подпадают под контроль естественного отбора.
Генетические исследования природных популяций растений и животных показали, что при относительной фенотипической однородности они насыщены разнообразными рецессивными мутациями.
Таким образом, каждый вид и каждая его популяция с генетической точки зрения представляют собой довольно сложную гетерозиготную систему, находящуюся под непосредственным и постоянным контролем естественного под непосредственным и постоянным контролем естественного отбора, что впервые было показано работами И. И.
Шмальгаузена. При этом разные популяции одного вида, живущие в несходных условиях, будут различаться и по резерву наследственной изменчивости.
Формы естественного отбора. Знакомство с генетикой позволяет нам углубить и конкретизировать вопрос о разных формах естественного отбора, протекающего в природе. В разных условиях среды действие естественного отбора будет носить различный характер. Предположим, что создались условия, при которых некоторые возникающие наследственные уклонения полезны.
В этом случае действие отбора (или, как часто говорят, «давление отбора») будет направлено в одну определенную сторону. Это приведет к постепенному изменению фенотипа, к смене нормы реакции в одном определенном направлении. Такая форма отбора носит название движущего отбора. Приведем пример. Близ индустриальных центров в воздухе много копоти, дыма.
Стволы берез приобретают грязно-коричневый оттенок. У живущей на березе бабочки — березовой пяденицы иногда появляются темноокрашенные мутации. В обычных условиях сельской местности они отметаются отбором, так как делают бабочек заметными на фоне белой коры березы. Их поедают птицы. Иное дело — на загрязненной дымом березе.
В этих условиях темные пяденицы становятся менее заметными и естественный отбор их сохраняет. Фактором, осуществляющим этот отбор, преимущественно” служат птицы, поедающие бабочек. При большой напряженности отбора через относительно короткий промежуток времени возникает разновидность, характеризующаяся темной окраской.
При большом «давлении отбора» движущая форма его быстро изменяет характер популяции. Например, в окрестностях города Манчестера темная форма березовой пяденицы вытеснила светлую форму примерно за 20 лет. Движущая форма естественного отбора играет основную роль в эволюции, в развитии приспособлений.
Так, например, протекала эволюция лошади — от пятипалой конечности к однопалой, а также образование бескрылых островных форм насекомых и т. п.
Наряду с движущим естественным отбором в природе широко осуществляется и другая его форма — стабилизирующий отбор.
У видов, живущих в относительно постоянных условиях, широкий размах изменчивости, выводящий особи вида за границы оптимальной для данных условий нормы, может быть неблагоприятен.
В таких условиях сохраняются мутации, ведущие к меньшей изменчивости данного признака, и отсекаются мутации, определяющие более широкую изменчивость. Пример действия стабилизирующего отбора. У опыляемых насекомыми растений малой изменчивостью характеризуются части цветка.
Вегетативные органы их гораздо более изменчивы. Это зависит от того, что пропорции цветка тесно «пригнаны» к размерам опыляющих их насекомых, и широкая изменчивость здесь отразилась бы весьма неблагоприятно на ходе опыления. Стабилизирующий отбор «закрепил» пропорции и размеры частей цветка.
Действия движущей и стабилизирующей форм отбора в природе тесно связаны друг с другом. Движущий отбор преобразует виды в меняющихся условиях окружающей среды. Стабилизирующий отбор закрепляет полезные формы в относительно постоянных условиях среды.
Сказанное выше показывает, что генетический анализ популяций позволяет значительно углубить и уточнить наши знания о характере изменчивости организмов в природе и яснее представить себе механизм действия естественного отбора как основного фактора видообразования и эволюции.
Генетика и эволюционная теория Авторы: Ляшенко Анна Бабенко Ольга. – презентация
1 Генетика и эволюционная теория Авторы: Ляшенко Анна Бабенко Ольга
2 Мутации у организмов происходят не часто. Ген оказывается измененным только в одной из 100 тысяч гамет. Могут ли настолько редкие изменения приводить к эволюционным преобразованиям? Проблемный вопрос:
3 Цель: Совместить понятия тем «генетика» и «эволюционная теория», подчеркнув значение наследственности и изменчивости для эволюции живых организмов.
4 Задачи: Сделать вывод о значении наследственности и изменчивости для эволюции. Актуализировать знания о видах изменчивости. Определить ведущую роль мутационной изменчивости в эволюционном процессе. Рассмотреть теоретический материал «Популяционная генетика», вывести закон Харди-Вайнберга. Определить характер изменчивости как фактора эволюции.
5 ПриспособленияВидообразование Естественный отбор – направляющий, движущий фактор эволюции Борьба за существование ИзменчивостьИзоляцияДрейф геновВолны жизни
6 Изменчивость – это способность приобретать новые признаки под воздействием различных факторов.
7 ИзменчивостьМодификационная Наследственная Затрагивает только фенотип – генотип не изменяется. Определяется условиями существования. Часто носит приспособительныйхарактер к условиям среды. Пределы модификационной изменчивости называют нормой реакции. Генотип подвергается изменениям. Носит случайный характер. Передаётся по наследству.
8 Модификационная изменчивость. На рисунке представлено изменение размера одуванчика под влиянием условий среды. 1 – выросший на равнине; 2 – выросший в горах. Под влиянием модификационной изменчивости происходит приспособление организма к окружающей среде, что способствует его выживанию, то есть естественному отбору – движущему фактору эволюции.
9 Наследственная изменчивость. Соотносительная – влияние одного и того же гена на несколько признаков. Комбинативная – появление у потомков новых комбинаций генов, унаследованных от родителей. Мутационная – появление изменений в структуре: 1)генов – ГЕННЫЕ мутации 2)хромосом – ХРОМОСОМНЫЕ мутации 3)генома – ГЕНОМНЫЕ мутации
10 Комбинативная изменчивость. Источники Рекомбинация генов в результате кроссинговера. Рекомбинация хромосом в мейозе. Комбинация хромосом при оплодотворении. В основе комбинативной изменчивости лежит половое размножение живых организмов, вследствие которого возникает огромное разнообразие гено- и фенотипов, что способствует естественному отбору.
11 Она возрастает, иногда очень резко, в ответ на воздействие внешних факторов, таких как ионизирующая радиация, некоторые химические соединения, вирусы,… Эволюция была бы невозможна, если бы генетические программы воспроизводились абсолютно точно! Как вы знаете, копирование генетических программ – репликация ДНК – происходит с высочайшей, но не абсолютной точностью. Изредка возникают ошибки – мутации. Частота мутаций не одинакова для разных генов, для разных организмов.
12 Мутационная изменчивость – это первичный материал всех эволюционных преобразований.
13 Вредные Летальные Нейтральные Мутации Полезные
14 Следует помнить, что эта классификация условна. Полезность, вредность, или нейтральность мутации зависит от условий, в которых живет организм.
Мутация нейтральная или даже вредная для данного организма в данных условиях, может оказаться полезной для другого организма и в других условиях, и наоборот. Жуки и комары не могли знать заранее, что люди изобретут инсектициды и подготовить мутации защиты.
Тем не менее, эти мутации возникали. Они обнаруживаются даже в тех популяциях насекомых, которые с инсектицидами не встречались. Эти мутации были нейтральными. Но как только люди стали применять инсектициды, мутации стали не просто полезными, они стали ключевыми для выживания.
Те особи, которым по наследству досталась такая мутация, вовсе не нужная их родителям, приобрели колоссальное преимущество перед теми, кто такой мутации не имел.
15 Особую роль в эволюции играют: Полиплоидия Дупликация – кратное увеличение количества хромосом. – удвоения определенных участков хромосом. Увеличивают количество генетического материала и тем самым открывают возможность возникновения новых генов с новыми свойствами. Хромосомные и геномные мутаций.
16 Именно на увеличение количества генетического материала в значительной степени опиралось нарастание сложности организации живого в ходе исторического развития.
17 Генные (точечные) мутации. Генные мутации связаны с изменением нуклеотидной последовательности ДНК одного гена. Механизмы Замена одного основания на другое. Изменение количества нуклеотидов.
Такие генные мутации относят к «малым» мутациям, которые создают основу для эволюционной пластичности видов в природных условиях.
Этот механизм приводит к более серьёзным последствиям, поскольку при этом во время транскрипции происходит чтение иных триплетов и синтезируется белок с иной последовательностью аминокислот. Поэтому появляются новые признаки и свойства. Например, альбинизм.
18 До этого мы говорили о том, что происходит с индивидом, но с точки зрения эволюции больший интерес представляют изменения внутри популяций. Появление отдельной мутации не будет иметь ровно никакого эволюционного значения, если эта мутация и возникающий на её основе новый признак не распространятся среди других особей вида.
19 Популяция – это элементарная единица эволюционного процесса.
20 Теоретический анализ поведения генов в свободно скрещивающейся популяции был проведён в 1908 г. независимо друг от друга двумя учёными: Английским математиком Г. Харди Немецким врачом В.
Вайнбергом Они исходили из положения, согласно которому генетическая структура популяций на протяжении поколений стабильна и поэтому должен существовать механизм, поддерживающий в популяции равновесие генных частот.
21 Закон Харди-Вайнберга. Частоты доминантных и рецессивных аллелей в данной популяции будут оставаться постоянными из поколения в поколение, если соблюдаются условия: Размеры популяции велики.
Спаривание происходит случайным образом. Новых мутаций не возникает. Все генотипы одинаково плодовиты. Поколения не перекрываются. Отсутствует обмен генами с другими популяциями.
Если не соблюдается хотя бы одно из условий, то происходят эволюционные преобразования.
22 Изучать эволюционные преобразования и измерять их скорость можно с помощью уравнения Харди-Вайнберга: Частота доминантного гомозиготного потомства. Частота гетерозиготного потомства. Частота рецесивного гомозиготного потомства.
23 Одно из возможных применений закона Харди-Вайнберга состоит в том, что он позволяет рассчитать некоторые из частот генов и генотипов в случае, когда не все генотипы могут быть идентифицированы из-за доминантности и гетерозиготности некоторых аллелей. Из закона Харди-Вайнберга можно вывести интересное следствие: разные аллели присутствуют в популяции главным образом в гетерозиготном, а не в гомозиготном состоянии.
24 Таким образом, несмотря на чрезвычайную редкость каждой отдельной мутации, в каждом поколении появляется огромное количество носителей мутантных генов.
Благодаря мутационному процессу генотипы всех организмов, населяющих Землю, постоянно меняются; появляются все новые и новые варианты генов (аллели), создается огромное генетическое разнообразие, которое служит материалом для эволюции.
25
26 Изменчивость является направляющим или ненаправляющим фактором эволюции? Дайте определение изменчивости. Какие виды изменчивости бывают? Дайте их краткую характеристику. Влияет ли модификационная изменчивость на эволюционный процесс? Если влияет, то как? Расскажите о видах наследственной изменчивости. Дайте их краткую характеристику. Вопросы:
27 Назовите источники комбинативной изменчивости и расскажите о её влиянии на эволюционны процесс.
Без чего эволюция была бы невозможна? Что является первичным материалом всех эволюционных преобразований? Назовите виды мутаций по их влиянию на организм.
От чего зависит полезность, вредность и нейтральность мутаций? Какие виды хромосомных и геномных мутаций играют особую роль в эволюции? Дайте их краткую характеристику.
28 На что в значительной степени опирается нарастание сложности организации живого в ходе исторического развития? Расскажите о механизмах генных мутаций и их влиянии на эволюцию.
Назовите элементарную единицу эволюционного процесса. Сформулируйте закон Харди-Вайнберга. При каких условиях он выполняется? Напишите уравнение Харди- Вайнберга.
Каково возможное применение этого закона?
Генетика и теория эволюции. Генетика популяций
Популяцией называется совокупность особей одного вида, занимающих определенную территорию и обменивающихся генетическим материалом. Ввиду того, что живые организмы, входящие в одну популяцию, свободно скрещиваются между собой, можно охарактеризовать совокупность генов, свойственную всей популяции в целом и называемую генофондом популяции.
В каждом поколении отдельные особи вносят больший или меньший вклад в общий генофонд в зависимости от их приспособительной ценности. Неоднородность организмов, входящих в популяцию, создает условия для действия естественного отбора, поэтому популяция считается наименьшей эволюционной единицей, с которой начинаются эволюционные преобразования вида.
Популяция, таким образом, представляет собой надорганизменную форму организации жизни.
Популяция, однако, не является полностью изолированной группой. Иногда происходит скрещивание между особями различных популяций, хотя это бывает гораздо реже, чем между организмами одной популяции. Если же какая-либо популяция окажется полностью, географически или экологически, изолированной от других, она может дать начало новому подвиду, а впоследствии и виду.
Продолжительность жизни любой отдельной особи в сопоставлении с временным масштабом эволюции настолько мала, что ее индивидуальный генотип не может иметь какого-либо значения в эволюционном процессе.
Поэтому реальные эволюционные сдвиги могут происходить только в популяциях, которые существуют в течение значительно большего времени.
Популяция характеризуется относительной генетической обособленностью от других популяций того же вида и обладает общим генофондом, обеспечивающим генотипическое сходство входящих в нее особей.
Но у отдельных особей популяции иногда возникают наследственные изменения, которые в результате свободного скрещивания распространяются в популяции. В результате этого внутри популяции появляется генетическая неоднородность особей, которая создает условия для естественного отбора. Следовательно, популяция представляет собой элементарную биологическую единицу, где возникают эволюционные процессы.
Популяция является частью вида, то есть все особи, ее составляющие, принадлежат к одному виду. Но популяция значительно более однородна по генотипическому составу, так как между ее особями постоянно происходит обмен генами, что нетипично для представителей всего вида в целом. Кроме того, генетическая обособленность популяции является относительной.
При нарушении изоляции между различными популяциями становится возможным скрещивание, то есть взаимный обмен генами. В результате через некоторое время популяции смешаются. Вид же представляет собой генетически замкнутую систему.
Это означает, что представители одного вида не могут скрещиваться с представителями других видов, а следовательно, мутация, возникшая внутри одного вида, никогда не выйдет за его пределы.
Промежуточной формой между популяцией и видом является подвид, который представляет собой группу популяций, заметно отличающуюся от других групп того же вида по генотипу и фенотипу. Иногда в подвид входит только одна популяция, что характерно для организмов, обитающих на изолированных островах.
Разные популяции одного вида отличаются по частоте генов. Каковы же причины, препятствующие смешиванию популяций?
Основными причинами, обусловливающими различную частоту определенных генов (вернее, аллелей) среди популяций одного вида являются независимое появление в них мутаций различного типа и генетический дрейф. Последний может возникнуть при отделении новой популяции от родительской из-за того, что процент определенных аллелей среди отделившихся особей будет иным, чем в исходной популяции.
Например, некий аллель встречается в популяции в 1% случаев. Допустим, что 10 животных из этой популяции были занесены на изолированный остров и там образовали новую популяцию. Если среди этих десяти одно было носителем данного аллеля, то его частота в новой популяции будет составлять уже 10%. Если же не было ни одного, то в образовавшейся популяции этот аллель будет отсутствовать.
Второй причиной генетического дрейфа являются волны (флуктуации) численности популяций. Флуктуации могут быть сезонными (например, повышение численности в период размножения и постепенное ее снижение до начала следующего периода) или годичными (увеличение численности в годы с благоприятными условиями жизни и ее снижение при неблагоприятных климатических или других условиях).
После очередного спада численности популяции оставшаяся часть особей может отличаться по генетическому составу от прежней, многочисленной, популяции, так как часть мутаций по чисто случайным причинам может полностью исчезнуть из популяции вместе с гибелью их носителей, а другая часть может так же чисто случайно возрасти. Поскольку такие изменения носят случайный характер, их результат в других популяциях будет совершенно иным.
Главной причиной, препятствующей смешиванию популяций, является их пространственная или экологическая изоляция. Наиболее распространенной и изученной является географическая (пространственная) изоляция, когда между популяциями возникают преграды в виде гор, водных пространств и т. д.
Кроме географической возможна экологическая изоляция, когда популяции занимают различные экологические ниши (местообитание в пределах одного водоема или леса, сроки размножения и т. д.). В этом случае скрещивание также становится невозможным, что приводит к образованию новых видов.
Генетической структурой популяции называют соотношение в ней различных генотипов и аллельных генов. Математик Д. Харди и врач В. Вайнберг сформулировали закон, согласно которому относительные частоты генов (гомо- и гетерозигот) в популяции при свободном скрещивании не изменяются из поколения в поколение.
Этот закон справедлив только для так называемой «идеальной» популяции: такая популяция должна быть достаточна велика, в ней не должно быть отбора, мутаций, миграции особей.
Была выведена формула, которая позволяет по фенотипам определять соотношение генотипов и аллельных генов в такой популяции: р2АА + 2pqAa + q2аа = 1, где р — частота встречаемости доминантного аллеля A; q — частота встречаемости рецессивного аллеля а.
Для эволюции важным является как раз нарушение равновесия генов; идеальной популяции в природе не существует.
Связь генетических процессов с начальными этапами эволюции впервые установил замечательный русский ученый С.С. Четвериков (1926). Он считал, что в основе эволюционных процессов лежат насыщенность природных популяций рецессивными мутациями и колебания частот генов в популяции в зависимости от факторов внешней среды.
Накопление в пределах популяции рецессивных мутаций, которые не проявляются фенотипически, создает резерв наследственной изменчивости (И. И. Шмальгаузен). При возрастании концентрации мутаций возрастает и вероятность скрещивания особей, несущих аллельные рецессивные гены, в результате чего мутации проявляются фенотипически и попадают под контроль естественного отбора.
Таким образом, изменения в популяциях происходят в соответствии с направлением естественного отбора.
Генетические основы эволюции
- Слайд 1
- Слайд 2
- План: Понятие о микроэволюции Элементарный эволюционный материал (мутации и комбинации) Элементарная единица эволюции (популяция) Элементарное эволюционное событие (закон Харди- Вайнберга )
- Слайд 3
« Генетические основы эволюции»
Понятие о микроэволюции Микроэволюция — начальный этап эволюционного процесса, который протекает внутри вида и приводит к образованию новых видов. Учение о микроэволюции развито Н. В. Тимофеевым-Ресовским.
Слайд 4
Микроэволюция осуществляется непосредственно внутри популяций, где встречаются особи с различными генотипами, и является следствием происходящих там мутаций и комбинаций генов. Естественный отбор постепенно меняет генный состав популяции (генофонд), что может привести к образованию нового подвида, а затем и вида.
Слайд 5
Элементарный эволюционный материал Мутации и комбинации — элементарный эволюционный материал. Мутации генов и хромосом — единственный источник новых изменений.
Они возникают медленно, но непрерывно и затрагивают любые, даже биологически важные признаки, такие, как способность к скрещиванию, плодовитость, общая жизнеспособность и др. Конечно, несколько появившихся мутаций еще не изменят популяцию.
Но, возникая непрерывно, они будут накапливаться из поколения в поколение в гетерозиготном, скрытом виде, пока вероятность скрещивания гетерозиготных особей не будет достаточно большой.
Слайд 6
В результате такого скрещивания мутация попадает в гетерозиготное состояние и особи, несущие ее, будут отличаться от своих сородичей какими-то признаками, например окраской глаз, нечувствительностью к определенным химическим препаратам и т. д.
Если эти признаки окажутся полезными в условиях существования популяции, они подхватятся естественным отбором и через 1—2 поколения число особей, обладающих ими, значительно возрастет.
Выход какой-либо мутации на эволюционную арену—чрезвычайно важное событие в жизни популяции и вида в целом.
Слайд 7
Изучение большого числа природных популяций подтвердило вывод С. С. Четверикова о их насыщенности разнообразными мутациями. В разных популяциях частоты мутантных генов различны.
Практически нет двух популяций, в которых мутации возникали бы с одинаковой частотой и затрагивали бы одни и те же признаки.
Все это, вместе взятое, дает основание полагать, что именно мутации являются элементарным эволюционным материалом, с которым «работает» естественный отбор.
Слайд 8
Элементарная единица эволюции Установление наименьшей единицы, где осуществляются первичные эволюционные преобразования, имеет принципиальное значение для понимания сложных процессов исторического развития органического мира и для дальнейшего развития эволюционного учения.
В результате многостороннего изучения вида было выработано общепринятое положение, согласно которому вид — это сложная система, имеющая свою структуру, состоящая из ряда внутривидовых подразделений, а основной единицей существования, воспроизводства и эволюции вида является популяция , обладающая собственной эволюционной судьбой.
Термин « популяция » введён в 1903 году датским генетиком В. Иогансеном (1857-1927).
Слайд 9
Популяция — многочисленная группа особей одного вида, живущая длительное время (большое число поколений) на определенной части ареала данного вида, где нет заметных преград для случайного свободного скрещивания особей этой группы.
Связанные в единое целое организмы популяции характеризуются общностью генетической программы и возможностью (через скрещивание) свободного обмена генетической информацией.
В популяцию объединяется многочисленная группа особей вида, что обеспечивает надежность ее существования в сложных условиях среды обитания, воспроизводства, поддержания численного соотношения полов, возрастных групп и т. д. Эволюционируют не отдельные особи, а популяции.
Слайд 11
Типы популяций Популяции могут занимать разные по размеру площади и условия в пределах местообитания одной популяции тоже могут быть не одинаковы. По этому признаку выделяют три типа популяций: элементарную, экологическую, географическую .
Слайд 12
Вид как целостная замкнутая система может существовать на протяжении неограниченного времени, и его можно было бы принять за эволюционную единицу.
Однако вид распадается на составляющие его части – популяции. Популяция благодаря большой численности особей представляет собой непрерывный поток поколений.
Вот почему роль элементарной эволюционной единицы приходится все-таки признать не за видом, а за популяцией.
Слайд 13
Элементарное эволюционное явление Закон Харди — Вайнберга — основа математических построений генетики популяций и современной эволюционной теории. Сформулирован независимо друг от друга математиком Годфри Харди (Англия) и врачом Вильгельмом Вайнбергом (Германия) в 1908 г.
Слайд 14
Этот закон утверждает, что частоты аллелей и генотипов в данной популяции будут оставаться постоянными из поколения в поколение при выполнении следующих условий: численность особей популяции достаточно велика (в идеале — бесконечно велика), спаривание происходит случайным образом (т. е.
осуществляется панмиксия ), мутационный процесс отсутствует, отсутствует обмен генами с другими популяциями, естественный отбор отсутствует, т. е. особи с разными генотипами одинаково плодовиты и жизнеспособны. Иногда этот закон формулируют иначе: в идеальной популяции частоты аллелей и генотипов постоянны .
(Поскольку описанные выше условия выполнения данного закона и есть свойства идеальной популяции.)
Слайд 15
Математическая модель закона отвечает формуле: Рассмотрим этот закон на простом примере: Назовем два аллеля А и а. Тогда у особей могут встречаться четыре следующие комбинации этих аллелей: АА, аа , аА , Аа .
Если обозначить через p и q частоту встречаемости индивидуумов с аллелями А и а соответственно, то согласно закону Харди— Вайнберга : p 2 +2pq+q 2 =100%, где p2 — частота встречаемости индивидуумов с аллелями АА, 2pq — с аллелями Аа или аА , а q2 — частота встречаемости индивидуумов с аллелями аа .
Эти частоты, при соблюдении сформулированных выше условий, будут оставаться постоянными из поколения в поколение, независимо от изменения количества индивидуумов и от того, насколько велики (или малы) p и q. p 2 +2pq+q 2 =1
Слайд 16
Главное применение закона Харди— Вайнберга в генетике природных популяций — вычисление частот аллелей и генотипов. Благодаря открытию закона Харди— Вайнберга процесс микроэволюции стал доступен непосредственному изучению: о его ходе можно судить по изменениям из поколения в поколение частот генов (или генотипов).
- Слайд 17
- Таким образом, несмотря на то что этот закон действителен для идеальной популяции, которой нет и не может быть в природе, он имеет огромное практическое значение, так как дает возможность рассчитать частоты генов, изменяющиеся под влиянием различных факторов микроэволюции .
- Слайд 18
- Спасибо за внимание!
Загрузка...
