Дигибридное и полигибридное скрещивание, Биология

В этой статье читатель ознакомиться с информацией о том, что являет собой процесс скрещивания, селекция, а также будут рассмотрены их различные формы, особенности протекания, гибридное и дигибридное скрещивание и значение селекции в природе и жизни человека.

Что такое скрещивание

Скрещивание – это вариант из списка методов селекции представителей животного и растительного мира. Процесс искусственного или естественного объединения генотипов, различающихся между собой наследственной информацией, которую они несут. Происходит скрещивания при оплодотворении.

Существует довольно обильное количество способов скрещивания живых организмов, и если говорить о растениях, то выделяют следующие:

Скрещивание, носящее внутривидовой характер, то есть протекание передачи признаков между особями одного вида.
Диаллельное скрещивание – при котором линии испытуемых или даже целые сорта скрещиваются во всевозможных комбинационных вариантах.
Насыщающее скрещивание – это процесс многократного повторения скрещивания гибридов имеющих исходную форму предка с целью возврата признака.
Топкросс и беккросс отличающиеся друг от друга тем, что первый тип используется для скрещивания одних сортов с другими, а второй процесс протекает между поколения F1.
Инконгруентное скрещивание – как правило, межвидовое или межродовое скрещивание организмов с несоответствующим хромосомным числом или различие в их наборе.
Конгруэнтное скрещивание, характерное для организмов с совместным хромосомным набором.
Ступенчатое скрещивание – представляет собой процесс последовательного использования определенного количества родительских форм.
Простое скрещивание.

Дигибридное скрещивание – это процесс, при котором происходит скрещивание организмов, имеющих различия по альтернативным признакам в двух парах, например, форма цветка и его окрас. По третьему закону Грегора Менделя при скрещивании такого типа различные гены аллельных пар, находящиеся в разных гомологичных хромосомах, наследуют свои признаки в независимом порядке один от другого.

Представители царств Растений, Животных, Грибов и Микроорганизмов носят различия в своем генетическом материале, и впоследствии они имеют разнообразные признаки.

Процесс анализа наследования пары признаков базируется на изучении наследственности, которую несет каждая пара признака, при этом не стоит обращать внимание на иные пары.

После отслеживания наследуемых качеств организма остается только сравнить и объединить результаты наблюдений.

Дигибридное скрещивание, как и полигибридное, зависит от расположения гена, а именно важно положение информации в одной или разных хромосомах. Прекрасно иллюстрирует процесс дигибридного скрещивания эксперимент Г.

Менделя, в котором он использовал гомозиготные гороховые растения, носящие отличие между собой одновременно в двух признаках.

Первое различие заключалось в желтом и зеленом цвете плодов, а второе – в их поверхностной характеристике: желтый горох был гладкий, а зеленый – морщинистый.

Гибриды всего первого поколения получились желтыми и гладкими, а это указывало на доминирующую способность данного признака.

Из всего этого можно сделать вывод, что родительские организмы носили генотип AABB (доминантный) и aabb (рецессивный), а первое гибридное поколение стало гетерозиготным: AaBb.

Второе поколение гибридов получало всевозможные вариации наследования признаков с расщеплением 9:3:3:1. Больше всего было гладких и желтых, а меньше всего – морщинистых и зеленых гороховых семян.

Скрещивание дигибридным образом носит значимый селекционный характер и является очень важным явлением в природе и человеческой деятельности.

Полигибридный способ скрещивания

Полигибридное скрещивание растений представляет собой процесс скрещивания форм, которые отличаются одна от другой одновременно по трем и более парам определенных признаков. В данном способе скрещивания гетерозиготные особи по n признаку могут создать гаметы 2n типа. F2 может образовать потомство с 3n генотипом.

Определив частоту воспроизведения конкретного генотипа в родительском потомстве, различающегося каким-либо числом генов, которые наследуются независимо, можно просчитать шанс проявления конкретного генотипа всех генных пар по отдельности, после чего полученные варианты перемножаются.

Например, вам необходимо сделать расчет на частоту AabbCc генотипа при скрещивании с AaBbcc. Можно произвести расчет либо по решетке Пеннета, либо обычным умножением, а именно Aa*Aa=1/2, bb*Bb=1/4 и Cc*Cc=1/2, и как следствие получаем вероятность проявления представителей вида с AabbCc генотипом 1/2*1/4*1/2=1/16.

Селекция

Селекция – это отдел науки, изучающий методы, которые позволят создать новые или улучшенные уже существующие виды живых организмов. Скрещивание растений, животных, выведение штаммов среди микроорганизмов – всем этим занимается именно данная наука. Она использует множество различных способов скрещивания, например, дигибридное скрещивание или полигибридное.

Необходимость селекции

Значение селекции как растений, так и животных заключается в том, что это явление позволяет создавать различные новые формы живых существ, имеющих более устойчивые способности к различным негативным воздействиям, например, лучше переносить перепады низких и высоких температур, будут хуже подвергаться нападкам паразитических насекомых. Растения могут давать гораздо больше урожая и в более короткие сроки, лучше бороться с болезнями и быть устойчивыми к ним. Среди животных можно выводить формы, имеющие конкретные необходимые признаки, и избавляться от дефектов породы.

Заключение

Теперь, ознакомившись с предоставленной информацией, можно четко сформулировать, что представляет собой дигибридное скрещивание, основные особенности различных видов скрещивания растений, способы селекционного воспроизведения новых сортов. А также можно определить роль скрещивания для человека как потребителя растительной продукции.

Занятие 3. Дигибридное и полигибридное скрещивание

Дигибридным скрещиванием называют скрещивание, при котором родительские пары различаются по двум парам альтернативных признаков.

Например, скрещиваются гомозиготные особи по окраске и характеру поверхности семян. Ген А отвечает за окраску семени, ген В – за характер поверхности семени.

типы гамет (АВ) (ав)
генотип F1 АаВв
фенотип F1 желтые гладкие

Так как оба родителя гомозиготны, то дают по одному типу гамет (АВ) и (ав). При слиянии этих гамет образуются гетерозигота «АаВв», т.е. все потомство первого поколения будет иметь гетерозиготный генотип и по фенотипу будут все с желтыми гладкими семенами, что соответствует закону единообразия гибридов первого поколения.

При скрещивании гибридов F1 между собой (♀АаВв ♂АаВв) каждый родитель дает уже не два типа гамет, а четыре (22).

Для удобства выписывания гамет можно воспользоваться следующим правилом. Согласно закону чистоты гамет, в каждую гамету попадает один аллель каждой аллельной пары генов. Например, если расщепление происходит по трем генам, число возможных типов гамет равно 23=8.

Хромосома, несущая ген А, в мейозе может отойти в дочернюю клетку как с хромосомой , несущей ген В, так и с хромосомой , несущей ген b. Образуются гаметы с разным сочетанием этих генов: либо АВ, либо Аb.

Такова же вероятность, что хромосома, несущая ген а, может отойти в дочернюю клетку как с хромосомой, несущей ген В, так и ген b. Образуются гаметы следующего генетического состава: аB, ab.

Гены В и b совместно с генами А и а , в свою очередь могут отойти в дочерние клетки либо с геном С, либо с. Всего образуется 8 типов гамет следующего генетического состава:

гаметы гаметы

Этот метод выписывания гамет удобен при полигибридном скрещивании, когда родительские особи различаются по трем и более признакам.

Составим решетку Пеннета для родительских форм, различающихся по двум аллельным парам:

♀/♂	АВ	Ав	аВ	ав
АВ	ААВВ жёлтые гладкие	ААВв жёлтые гладкие	АаВВ жёлтые гладкие	АаВв жёлтые гладкие
Ав	ААВв жёлтые гладкие	ААвв желтые морщинист.	АаВв жёлтые гладкие	Аавв желтые морщин.
аВ	АаВВ жёлтые гладкие	АаВв жёлтые гладкие	ааВВ зеленые гладкие	ааВв зеленые гладкие
ав	АаВв жёлтые гладкие	Аавв желтые морщинист.	ааВв зеленые гладкие	аавв зеленые морщин.

Потомство этой пары при расщеплении образует девять генотипических классов. При анализе расщепления по генотипу, следует обратить внимание на то, что особи гомозиготные по двум парам аллелей выщепляются с частотой 1:16; гетерозиготные по одной паре аллелей – с частотой 2:16; гетерозиготные по двум парам аллелей- с частотой 22 =4:16.

Для анализа расщепления в F2 по фенотипу удобно пользоваться фенотипическим радикалом, то есть той частью генотипа данного организма, которая детерминирует проявление наследуемых признаков.

Например, желтая окраска проявится как у растения с генотипом АА, так и с Аа. Следовательно фенотипический радикал можно записать как А-. Фенотипический радикал особи с желтыми и морщинистыми семенами может быть записан как А-bb, т.к.

морщинистая форма семян может быть только у растений, в генотипе которых содержится 2 рецессивных гена b.

Анализ расщепления по фенотипу с использованием

фенотипического радикала

Генотипы	К-во частей	Фенотипический радикал	Фенотипы
ААВВ	A-B	жёлтые гладкие
ААbb	A-bb	жёлтые морщинистые
aaBB	aa-B	зелёные гладкие
aabb	aa-bb	зелёные морщинистые
AaBB	A-B	жёлтые гладкие
Aabb	A-bb	жёлтые морщинистые
AABb	A-B	жёлтые гладкие
aaBb	aa-B	зелёные гладкие
AaBb	A-B	жёлтые гладкие

Потомство этой пары во втором поколении распадается на четыре фенотипических класса в отношении 9:3:3:1 или:
9 жёлтых гладких, с фенотипическим радикалом A-B;
3 жёлтых морщинистых, с фенотипическим радикалом A-bb;
3 зелёных гладких, с фенотипическим радикалом aa-B;
1 зелёных морщинистых, с фенотипическим радикалом aa-bb.
Проведём анализ отдельно по каждому признаку:

По окраске: жёлтозерных получено всего 12 частей – зелёнозерных -4, т.е. в отношении 12:4. Если это выражение упростить получаем 3:1, как и при моногибридном скрещивании.

По характеру поверхности семени: гладких – 12, – морщинистых 4 части, т.е. отношение 12:4, при упрощении 3:1.

Таким образом, признаки, гены которых локализованы в разных хромосомах комбинируются независимо друг от друга, частота встречи гамет равновероятна. Это явление нашло отражение в третьем законе Г. Менделя – закона независимого наследования признаков.

При решении задач на ди-, три- и полигибридное скрещивание необходимо пользоваться формулой бинома Ньютона (3+1)n , где n – число анализируемых признаков.

Так, при тригибридном скрещивании родительские формы образуют 23 =8 типов гамет каждый, независимое и равновероятное комбинирование которых образует всего 64 части.

Количество генотипических классов= 33=27, и фенотипических классов= 23=8 в следующих отношениях:

АВС : АВсс : АbbС : аaВС : аabbС : аaВсc : Аbbcс : аabbcс.

Дигибридное и полигибридное скрещивание. Третий закон Менделя

Этапы гаметогенеза и виды скрещивания

3. Дигибридное и полигибридное скрещивание. Третий закон Менделя

При полигибридном скрещивании родительские организмы анализируются по нескольким признакам. Примером полигибридного скрещивания может служить дигибридное, при котором родительские организмы отличаются по двум парам признаков.

Например, можно скрестить два сорта гороха с неодинаковой окраской и различной формой семян. Первое поколение гибридов в этом случае оказывается однородным. Проявляются только оба доминантных признака, причем доминирование не зависит от того, как признаки были распределены между родителями.

Например, если у одного из родителей были желтые и гладкие семена, а у другого – зеленые и морщинистые, то все потомство окажется сходным с первым из родителей. Однако если сочетание признаков у родителей было иным, то у гибридов проявляется один признак от первого, а второй – от второго из родителей.

Но фактически в обоих случаях имеется одна и та же закономерность – реализация правила доминирования у гетерозиготных форм.

Изучая закономерности наследования, Мендель провел скрещивание особей первого поколения, гетерозиготных по двум признакам.

В результате при скрещивании растений первого гибридного поколения, имеющих желтые и гладкие семена, во втором поколении было обнаружено следующее расщепление: желтых гладких семян оказалось 315, желтых морщинистых – 101, зеленых гладких – 108, зеленых морщинистых – 32.[2]

Изучая расщепление при дигибридном скрещивании, Мендель обратил внимание на важное обстоятельство. В опыты в качестве исходных форм были взяты растения с семенами: желтыми гладкими (ААBB); зелеными морщинистыми (aabb). Во втором поколении появилось не только такое сочетание признаков, как у исходных форм, но и новые комбинации: желтые морщинистые (Ааbb); зеленые гладкие (ааВВ).

Мендель сделал вывод, что при скрещивании особей, гетерозиготных по двум признакам, т.е. дигетерозиготных гибридов первого поколения, во втором поколении получается расщепление в соотношении 9:3:3:1.

Мендель сделал вывод, что форма семян наследуется независимо от окраски. Эта закономерность получила название третьего правила Менделя, или правила независимого комбинирования признаков.

Оно формулируется следующим образом: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся двумя (и более) парами альтернативных признаков, во втором поколении (F2) при инбридинге F1 отмечается независимое комбинирование признаков, в результате чего появляются гибридные формы, несущие признаки в сочетании, не свойственном родительским и прародительским особям.[3]

Объяснение этой закономерности заключается в том, что каждая пара признаков, следовательно, и каждая пара аллельных генов, распределяются у гибридов независимо от другой пары, поэтому аллели из различных пар могут комбинироваться в любых сочетаниях.

Так, в нашем примере у дигетерозиготной особи (АаВb) при формировании гамет аллель А может оказаться в одной гамете как с аллелем В, так и с аллелем b. Точно так же аллель а может попасть в одну гамету либо с аллелем В, либо с аллелем b.

Следовательно, у дигетерозиготной особи образуются четыре возможные комбинации генов в гаметах: АВ; Аb; аВ; аb.

Всех типов гамет будет поровну (25%). Это несложно объяснить поведением хромосом при мейозе.

После мейоза каждая гамета имеет по одной хромосоме из каждой гомозиготной пары. Негомологичные хромосомы при мейозе могут комбинироваться в любых сочетаниях, поэтому хромосома, несущая аллель А, с одинаковым успехом (равновероятно) может отойти в гамету как с хромосомой, несущей аллель В, так и с хромосомой, несущей аллель b.

4. Приспособительные особенности строения окраски тела и поведения животных, как результат действия естественного отбора

Адаптациями называются свойства и признаки организмов, которые обеспечивают приспособление к той среде, в которой эти организмы живут. Адаптацией также называют процесс возникновения приспособлений.

Как возникли все эти удивительные приспособления? Маловероятно, чтобы единичная мутация могла обеспечивать такое точное соответствие между крылом насекомого и живым листом, между мухой и пчелой.

Невероятно, чтобы единственная мутация заставляла покровительственно окрашенное насекомое прятаться именно на тех листьях, на которые оно похоже.

Очевидно, что такие приспособления как покровительственная и предостерегающая окраски и мимикрия возникали путем постепенного отбора всех тех мелких уклонений в форме тела, в распределении определенных пигментов, во врожденном поведении, которые существовали в популяциях предков этих животных. Одной из важнейших характеристик естественного отбора является его кумулятивность – его способность накапливать и усиливать эти уклонения в ряду поколений, слагая изменения отдельных генов и контролируемых ими систем организмов.[4]

Самая интересная и трудная проблема – это начальные стадии возникновения адаптаций. Понятно, какие преимущества дает почти идеальное сходство богомола с сухим сучком.

Но какие преимущества могли быть у его далекого предка, который лишь отдаленно напоминал сучок? Неужели хищники так глупы, что их можно так легко обмануть? Нет, хищники отнюдь не глупы, и естественные отбор из поколения в поколение «учит» их все лучше и лучше распознавать уловки их добычи.

Даже идеальное сходство современного богомола с сучком не дает ему 100-процентной гарантии, что ни одна птица его никогда не заметит. Однако его шансы ускользнуть от хищника выше, чем у насекомого с менее совершенной покровительственной окраски.

Точно также, у его далекого предка, лишь чуть-чуть похожего на сучок, шансы на жизнь были несколько выше, чем у его родственника вовсе на сучок не похожего. Конечно, птица, которая сидит рядом с ним, в ясный день легко его заметит.

Но если день туманный, если птица не сидит рядом, а пролетает мимо и решает не тратить времени на то, что может быть богомолом, а может быть и сучком, тогда и минимальное сходство сохраняет жизнь носителю этого едва заметного сходства. Его потомки, которые унаследуют это минимальное сходство, будут более многочисленны. Их доля в популяции станет больше. Это осложнит жизнь птицам. Среди них станут более успешными те, кто точнее будет распознавать замаскированную добычу.

Естественный отбор подхватывает все те мельчайшие изменения, которые усиливают сходство в окраске и форме с субстратом, сходство между съедобным видом и тем несъедобным видом, которому он подражает. Следует учитывать, что разные виды хищников пользуются разными методами поиска добычи.

Одни обращают внимание на форму, другие на окраску, одни обладают цветным зрением, другие нет. Поэтому естественный отбор автоматически усиливает, насколько это возможно, сходство между имитатором и моделью и приводит к тем изумительным адаптациям, которые мы наблюдаем в живой природе.

[5]

Возникновение сложных адаптаций. Многие адаптации производят впечатление тщательно продуманных и направленно спланированных устройств. Как такая сложнейшая структура как глаз человека могла возникнуть путем естественного отбора случайно возникавших мутаций?

Ученые предполагают, что эволюция глаза началась с небольших групп светочувствительных клеток на поверхности тела наших очень далеких предков, живших около 550 млн. лет назад. Способность различать свет и тьму была, безусловно, полезна для них, повышала их шансы на жизнь по сравнению с их абсолютно слепыми сородичами.

Случайно возникшее искривление «зрительной» поверхности улучшило зрение, это позволяло определить направление на источник света. Возник глазной бокал. Вновь возникающие мутации могли вести к сужению и расширению отверстия глазного бокала. Сужение постепенно улучшало зрение – свет стал проходить через узкую диафрагму.

Как видите, каждый шаг повышал приспособленность тех особей, которые менялись в «правильном» направлении. Светочувствительные клетки формировали сетчатку. Со временем в передней части глазного яблока сформировался хрусталик, выполняющий функцию линзы.

Он возник, по-видимому, как прозрачная двухслойная структура, наполненная жидкостью.

Все предполагаемые стадии эволюции глаза человека мы можем обнаружить среди ныне живущих животных. Эволюция глаза шла разными путями в разных типах животных. Благодаря естественному отбору независимо возникло множество разных форм глаза, и человеческий глаз – только один из них, причем не самый совершенный

Если мы внимательно рассмотрим конструкцию глаза человека и других позвоночных животных, мы обнаружим целый ряд странных несообразностей. Когда свет попадает в глаз человека он проходит через хрусталик и попадает на светочувствительные клетки сетчатки.

Свет вынужден пробиваться через густую сеть капилляров и нейронов, чтобы попасть на фоторецепторный слой.

Как это ни удивительно, но нервные окончания подходят к светочувствительным клеткам не сзади, а спереди! Более того, нервные окончания собираются в оптический нерв, который отходит от центра сетчатки, и создает тем самым слепое пятно.

Чтобы компенсировать затенение фоторецепторов нейронами и капиллярами и избавится от слепого пятна, наш глаз постоянно движется, посылая в мозг серию разных проекций одного и того же изображения. Наш мозг производит сложнейшие операции, складывая эти изображения, вычитая тени, и вычисляя реальную картину.[6]

Список использованной литературы

1. Альбертс Б., Брей Д., Льюс Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. Т.1. / Пер. с англ. – М.: Наука, 2004. – 490 с.

2. Артемов А. Биология. М.: МГУ, 2005. – 380 с.

3. Коган В.Л. и др. Биология. М.: Высш. шк., 2008. – 260 с.

4. Павлов И.Ю., Валненко Д.В., Москвичев Д.В. Биология. Словарь-справочник. Ростов-на-Дону: Феникс, 2007. – 456 с.

5. Руководство по зоологии. / Под ред. Л.А. Зенкевича. М.: Наука, 2000. – 348 с.

[1] Альбертс Б., Брей Д., Льюс Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. Т.1. / Пер. с англ. – М., 2004. С.265.

[2] Павлов И.Ю., Валненко Д.В., Москвичев Д.В. Биология. Словарь-справочник. Ростов-на-Дону, 2007. С.234.

[3] Павлов И.Ю., Валненко Д.В., Москвичев Д.В. Биология. Словарь-справочник. Ростов-на-Дону, 2007. С.238.

[4] Коган В.Л. и др. Биология. М.., 2008. С.142.

[5] Коган В. Л. и др. Биология. М.., 2008. С.149.

[6] Коган В.Л. и др. Биология. М.., 2008. С.150.

Этапы гаметогенеза и виды скрещивания

… двух половых клеток – оплодотворение, в результате которого образуется зигота. В дальнейшем из зиготы развивается зародыш нового организма.

Образование половых клеток (гаметогенез) у водорослей, многих грибов и высших споровых растений происходит путем митоза или мейоза в специальных органах полового размножения: яйцеклеток – в оогониях или архегониях, сперматозоидов и спермиев – в антеридиях. В …

… . Совокупность сцепленных генов одной хромосомы, контролирующих аллогруппу, называют гаплотипом.

Значение: 1) изучение причин и динамики генотипической изменчивости, составляющей основу эволюционной генетики; 2) уточнение происхождения отдельных животных; 3) определения моно- и дизиготных двоен; 4) построение генетических карт хромосом; 5) использование биохимических систем в качестве генетических …

… которому расщепление по каждой паре генов идет независимо от других пар генов.

Третий закон Менделя можно наглядно проиллюстрировать с помощь решетки Пеннета, названной так по имени кембриджского генетика.

Она позволяет проследить все возможные генотипы и фенотипы при дигибридном скрещивании. В клетки по вертикальным столбцам записываются возможные мужские гаметы, а в клетки по горизонтальным …

… гамет 2. одинаковая жизнеспособность всех типов гамет 3. равновероятное слияние гамет 4. что бы все зиготы обладали одинаковой выживаемостью Основные принципы биометрического анализа.

Генетика вообще является наиболее математизированной биологической дисциплиной.

Статистический анализ данных, именуемый прикладной статистикой (в биологии за ним укрепилось название биометрия), является …

Дигибридное и полигибридное скрещиние. Третий закон Менделя

Полигибридное скрещивание – скрещивание родительских организмов, отличающихся и анализируемых по нескольким признакам (по двум признакам или двум парам аллелей при дигибридном скрещивании, трём – тригибридном и т. д.)

· Законы доминирования и расщепления Менделя, наблюдавшиеся при моногибридном скрещивании сохраняются
· Для дигибридного скрещивания Мендель взял гомозоготные растения гороха, отличающиеся по двум генам (двум парам аллелей) – окраски семян (жёлтая и зелёная) и формы семян (гладкая и морщинистая)
· Доминантные признаки – жёлтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян, соответственно, зелёная окраска (а) и морщинистая форма (b) семени – рецессивны

· Первое поколение гибридов в этом случае будет единообразным по генотипу и фенотипу , т. к. каждое растение образует только один сорт гамет по изучаемым аллелям (проявляются только доминантные признаки родителей)

Схема записи дигибридного скрещивания

1 . Р ♀ ААВВ х ♂ ааbb или2 . Р ♀ ааВВ х ♂ ААbb

G АВ аb G аВ Аb

F1 АаВb – жёлт. , морщ. – 100 % F1 АаВb – жёлт. , морщ. – 100 %

· При скрещивании гибридов первого поколения (F1) во втором поколении (F2) происходит расщепление по фенотипу в строгом соответствии с законом Менделя и образуется четыре фенотипа – жёлтые гладкие , жёлтые морщинистые, зелёные гладкие и зелёные морщинистые – осуществляется рекомбинация признаков (генов)

· При образовании гамет у гибридов F1 из каждой аллельной пары генов в гамету попадает только один ( в силу статистической закономерности у дигетерозиготного гибрида (АаВb) возможно образование четырёх сортов гамет в одинаковом количестве – по 25% : АВ , Аb, аВ , аb )

· Число разных типов гамет у гетерозигот при полигибридном скрещивании определяется формулой 2 n , где n – количество пар альтернативных аллелей у родителей ( при дигибридном скрещивании – 22 – четыре сорта гамет , при тригибридном 23 – восемь сортов и т. д.)

· Во время оплодотворения каждая из четырёх типов гамет случайно встречается с любой из гамет другого организма , т. е. возможны 16 комбинаций ( все возможные сочетания мужских и женских гамет можно легко установить с помощью решётки Пеннета

F1 (Р) ♀ АаВb х ♂ АаВb
Образуется 4 фенотипических . класса
G ♀ АВ Аb aB ab 9 жёлтых гладких
АВААВВ ААВb АаВВ АаВb 3 жёлтых морщинистых
ЖГ ЖГ ЖГ ЖГ 3 зелёных гладких
Аb ААВb Ааbb АаBb Aabb 1 зелёный морщинистый
F2 ЖГ ЖМ ЖГ ЖМ
aB AaBB AaBb aaBB aaBb
ЖГ ЖГ ЗГ ЗГ
abАаВb Aabb aaBb aabb
ЖГ ЖМ ЗГ ЗМ
· По фенотипу потомство в F2 расщепится на четыре группы в следующем соотношении 9 : 3 : 3 : 1 (при неполном доминировании число фенотипических классов будет возрастать)

· Если учитывать результаты расщепления по каждой паре аллелей в отдельности, то получится , что отношение числа жёлтых семян к числу зелёных и отношение числа гладких к морщинистым для каждой пары равно 3 : 1 (каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведёт себя так же, как в моногибридном скрещивании, т. е. независимо от другой пары признаков) дигибридное скрещивание есть два независимо идущих моногибридных скрещивания, результаты которых как бы накладываются друг на друга

· Математическим выражением расщепления по фенотипу при дигибридном скрещивании служит формула (3 + 1)2 = 9 + 3 + 9 + 1 , что соответствует числу и относительной частоте каждого фенотипического класса

· В результате случайного сочетания 4 типов гамет при оплодотворении образуется 9 разных генотипов ( генотипических классов ), проявляющиеся в виде 4 фенотипических классов :

жёлтые гладкие : ААВВ , ААВв , АаВВ , АаВв – 4жёлтые морщинистые : ААвв , Аавв – 2 зелёные гладкие : ааВВ , ааВв – 2 т. е. расщепление по генотипу 4 : 2 : 2 :1 зелёные морщинистые : аавв – 2

· Число фенотипических классов в F2 определяется формулой –2n (при полном доминировании), где n – число признаком, по котрым отличаются родители
· Число генотипических классов в F2 определяется формулой – 3n (при неполном доминировании)
· При тригибридном скрещивании тригетерозогиты (АаВbCc) образуют 8 типов гамет, дающих 64 сочетания (число фенотипических классов и их численные соотношения устанавливаются по формуле (3 + 1)3 = 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1
· По формуле полигибридного скрещивания возможно определить:

1. число фенотипических классов – определяется количеством членов после раскрытия скобок 2. долю каждого фенотипа в общем числе потомков (абсолютное значение члена после раскрытия скобок)

· В общей форме, при любых скрещиваниях, расщепление по фенотипу происходит по формуле (3 + 1)n, где n – число анализируемых признаков у родителей
III закон Менделя ( закон независимого комбинирования признаков ) – при полигибридном скрещивании гомозиготных особей гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются со всех возможных сочетаниях
n Следствия – в F2 появляются гибридные формы, не свойственные родительским (рекомбинантные)
n III закон Менделя выполним только при условии, что гены изучаеиых признаков расположены в разных парах гомологичных хромосом (в отличие от I и II законов, которые справедливы всегда)
Генетика пола
Пол – это совокупность признаков и свойств организма, определяющих его участие в размножении
Первичные половые признаки – морфофизиологические особенности организма, обеспечивающие образование гамет, их сближение и соединение при оплодотворении, вынашивание и рождение потомства – наружные и внутренние органы размножения (половые железы и выводящие протоки, добавочные железы, органы внутриутробного развития, наружные половые органы и т. д)
Вторичные половые признаки – совокупность внешних признаков и особенностей, обеспечивающих обнаружение и привлечение партнёра (их развитие контролируется гормонами, синтезируемыми первичными половыми органами – половыми железами)
· Подавляющее большинство животных предствлено особями двух полов – мужского и женского
· Соотношение полов в популяциях раздельнополых организмов в среднем 1 : 1 (у людей в среднем на каждые 100 девочек рождается 106 мальчиков ); такое соотношение полов обеспечивает максимальную вероятность встречи самцов и самок и поддержание оптимальной численности популяций; в дальнейшем эти соотношения могут сильно изменяться в силу неодинаковой выживаемости особей разного пола (у человека к 50 годам соотношение мужчин и женщин составляет 85 : 100, а к 85 годам – 50 : 100)

· Развитие признаков пола генетически контролируется, т. к. закономерно воспроизводтся в ряду поколений и наследуется как менделирующий признак

· Самцы и самки различаются по набору хромосом
Аутосомы – хромосомы одинаковые в клетках (кариотипе) мужских и женских особей (образуют гомологичные пары)
Половые хромосомы (гетеросомы) – пара хромосом, отличающиеся в кариотипе разных полов по морфологии и заключённой в них генетической информации
· Большую из половых хромосом принято называть X(икс) – хромосомой, меньшую Y (игрек) -хромосомой (у некоторых животных Y- хромосома может отсутствовать)
· Зигота человека и других организмов потенциально бисексуальна; главным фактором , сдвигающим фенотип в мужскую сторону, является Y-хромосома (выбор направления у человека происходит на 6 -10 неделе эмбриогенеза)
· В Y- хромосоме человека находится ген дифференцировки семенников, которые вырабатывают гормоны, обеспечивающие развитие мужских вторичных половых признаков (при отсутсвии Y-хромосомы зачаточные репродуктивные органы дифференцируются в яичники и у зародыша развиваются женские половые признаки)
· Пол будущего организма определяется сочетанием половых хромосом в зиготе в момент оплодотворения
· В зависимости от сочетания половых хромосом в зиготе различают 5 типов определения пола:
1. ♀XX , ♂XY- у всех млекопитающих (в том числе у человека), дрозофилы
2. ♀XY, ♂XX – у части насекомых (бабочек , ручейников), птиц, рептилий, некоторых амфибий и рыб
3. ♀XX , ♂X0 (0 обозначает отсутствие Y- хромосомы) – некоторые насекомые: клопы рода Protenor, прямокрылые ( кузнечики)
4. ♀X0 , ♂XX – у тли
5. гаплоидно – диплоидный (2n , n) встречается, например, у пчёл: самцы развиваются из неоплодотворённых гаплоидных яиц, самки – из оплодотворённых половых хромосом
Гомогаметный пол – пол с одинаковыми половыми хромосомами, образующий один вид гамет по половым хромосомам (XX); все гаметы этого пола несут гаплоидный набор аутосом и одну X – хромосому (А + X), где А – гаплоидный набор аутосом
Гетерогаметный пол – пол с различными половыми хромосомами, образующий два вида гамет, отличающиеся гетеросомами (X и Y, X и 0);
n количество гамет, содержащих X- или Y- гетеросому приблизительно одинаково (1:1) и они одинаково способны к оплодотворению, что обеспечивает равное количество полов в популяциях большинства организмов (1♀ : 1♂)
· У двудомных растений, имеющих мужские и женские растения, также изучены половые хромосомы; гетерогаметными у большинства таких растений является мужской пол
· Пол особи может определяться:
1. до оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом (прогамное определение пола)
2. в момент оплодотворения – наиболее часто встречающийся тип
родители XX х XY
гаметы X X , Y (соотношение гамет с X- и Y-хромосомой – 1 : 1)
зиготы ♀ XX , ♂ XY ( соотношение и зигот – 1 : 1 )
3. после оплодотворения (эпигамное определение пола) – у морского кольчатого червя бонеллия, если личинка садится на дно, из неё развивается самка , а если прикрепляется к хоботку взрослой самки , то самец; у крокодилов пол будущего организма определяется температурой, при которой развивается яйцо и не зависит от сочетания половых хромосом

· У дрозофилы Y – хромосома по размеру близка к к X- хромосоме, однако она генетически инертна , т. к. состоит в основном из гетерохроматина и играет незначительную роль в определении пола (особи с кариотипом X0 внешне типичные самцы, но стерильные, а особи с кариотипом XXY – плодовитые самки )

· У многих организмов пол определяется не столько сочетанием в зиготе X- иY-хромосом, сколько соотношением числа X-хромосом и наборов аутосом – половой индекс ( у нормальных самок половой индекс равен 1 (2X : 2 А), у нормальных самцов – 0,5 ( XY: 2А ); при половом индексе более 1 (3X : 2А развиваются сверхсамки, при величине ниже 0,5 – самцы, при значении более 0,5, но менее 1 (2X : 3А развиваются интерсексы
Интерсексы – особи , занимающие по половым признакам промежуточное положение между самцами и самками ( не путать с гермафродитами )
· При утрате X- хромосомы одной из клеток на стадии первого деления зиготы развивается организм , половина клеток которого имеет нормальный кариотип (XX ) , несёт признаки самки, а другая половина, клетки которой лишены одной X- хромосомы ( XО ) , имеет признаки самца – явление гинандроморфизма
Гинандроморфы – организм, одна часть которы, включая половые желез , женског, а другая – мужского типа
· У человека присутствие Y-хромосомы в кариотипе независимо от количества X -хромосом (XXY , XXXY) обеспечивает развитие мужского пола; особи с катиотипом XО являются женщинами
· У человека развитие организма по мужскому типу обеспечиваеися не только геном, расположенным в Y – хромосоме и определяющим синтез мужского полового гормона – тестостерона, но и геном, сцеплённым с X – хромосомой, контолирующим синтез белка – рецептора этого гормона
· В развитии признаков пола принимают участие также гены, локализованые в аутосомах
· Пол организмов развивается на основе полученной от родителей наследственной информации и контролируется взаимодействующими генами в половых хромосомах и аутосомах