Формы естественного отбора – биология

Формы естественного отбора

В настоящее время выделяют несколько форм естественного отбора, главными из которых являются стабилизирующий, движущий, или направленный, и дизруптивный.

Стабилизирующий отбор способствует поддержанию в популяции среднего, ранее сложившегося признака. Он происходит в тех случаях, когда фенотипические признаки оптимально соответствуют условиям среды и конкуренция между особями относительно слаба. Такой отбор действует во всех популяциях, при этом уничтожаются особи с крайними отклонениями признаков.

В любой популяции, в силу ее генетической разнокачествен-ности, появляются на свет особи с разной степенью выраженности того или иного признака.

Такое разнообразие особей по любому признаку обеспечивается генетико-экологическими факторами, воздействующими на популяции в течение многих поколений.

Если подсчитать количество особей, имеющих ту или иную выраженность данного признака, то окажется, что большинство будет приближаться к некой средней величине, средней норме.

Стабилизирующий отбор приводит к уничтожению крайних отклонений и как бы стабилизирует среднюю норму выраженности признака, приводя к сужению нормы реакции (рис. 4.1). Он наблюдается в условиях внешней среды, которые длительное время остаются постоянными.

В относительно неизменной среде преимуществом обладают типичные, хорошо приспособленные к ней особи со средним выражением признака, а отличающиеся от них мутанты погибают. Можно привести следующий пример стабилизирующего отбора. В 1898 г. американский орнитолог Г. Байпас после сильных ветров и снегопада обнаружил 136 оглушенных и полуживых домовых воробьев.

При отогревании 72 из них выжили, 64 погибли. Оказалось, что погибшие воробьи имели или очень длинные, или очень короткие крылья.

Рис. 4.1. Схема действия стабилизирующего (а), движущего (б) и диз-руптивного (в) естественного отбора (по Н. В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1977), F— поколения. На популяционных кривых заштрихованы элиминируемые варианты. Величина дуги при отборе внутри одного потомства соответствует норме реакции.

Движущий отбор заключается в том, что при медленном изменении условий среды в новом направлении неуклонно происходит сдвиг средней нормы в ту или иную сторону. Иными словами, при движущем отборе наблюдается отсев мутаций с одним значением признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака.

Движущий отбор, таким образом, приводит к эволюционному изменению, оказывая на популяцию такое давление, которое благоприятствует увеличению в ней частоты новых аллелей (см. рис. 4.1).

После того как новая средняя норма выраженности признака (средний фенотип) придет в оптимальное соответствие с новыми условиями среды, вступает в действие стабилизирующий отбор.

Классическим примером эволюционного изменения по типу движущего отбора является появление темноокрашенных бабочек под воздействием химических загрязнений атмосферы (промышленный меланизм). За последние 100 лет у более 80 видов бабочек появились темноокрашенные формы, Ранее, например, березовая пяденица имела бледно-кремовую окраску с черными точками. В средине XIX в.

в Англии были обнаружены темноокрашенные особи этой бабочки, которые к концу века составляли 98%. Меланичес-кая форма является результатом возникновения случайных мутаций и обладает в промышленных районах большим преимуществом по сравнению со светлоокрашенными. Светлоокрашенные бабочки были незаметны на стволах берез, покрытых лишайниками.

С интенсивным развитием промышленности диоксид серы, образующийся при сжигании угля, вызвал гибель лишайников в промышленных районах, и в результате обнажилась темная кора деревьев, которая сделалась еще более темной из-за покрывающей ее сажи.

На темном фоне светлоокрашенные пяденицы склевывались малиновками и дроздами, а выживали и успешно размножались меланические формы, которые на темном фоне менее заметны.

Дизруптивный (разрывающий) отбор осуществляется в тех случаях, когда две или более генетически различные формы обладают преимуществом в разных условиях, например в разные сезоны года.

Дизруптивный отбор благоприятствует более чем одному фенотипу и направлен против промежуточных форм.

Он как бы разрывает популяцию по данному признаку на несколько групп, встречающихся на одной территории, и может при участии изоляции привести к разделению популяции на две и более (см. рис. 4.1).

Моделью дизруитивного отбора может быть ситуация возникновения карликовых рас хищных рыб в малокормном водоеме. Часто щурятам-сеголеткам не хватает корма в виде мальков рыб.

В этом случае преимущество получают самые быстрорастущие особи, которые за очень короткое время достигают размеров, позволяющих поедать своих собратьев.

С другой стороны, в выгодном положении окажутся щурята с максимальной задержкой скорости роста, так как мелкие размеры дают им возможность длительное время питаться мелкими планктонными рачками. Подобная ситуация путем стабилизирующего отбора может привести к возникновению двух рас рыб.

Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов “Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы”

Источник: http://sbio.info/materials/obbiology/obbevolut/obbsintetik/55

Формы естественного отбора с позиций синтетической теории эволюции

В любом биогеоценозе противоречия между особями одного или разных видов разрешаются в борьбе за существование.

Закономерным результатом борьбы за существование является гибель одних особей популяции и выживание и размножение других, т.е. естественный отбор.

Он определяет, какие аллели будут переданы следующему поколению благодаря дифференциальным (избирательным) преимуществам, которые они обеспечивают, проявляясь в фенотипах.

Стабилизирующий отбор – это форма естественного отбора, направленного на поддержание в популяции среднего, ранее сложившегося признака. Учение о стабилизирующем отборе разработал советский ученый И. И. Шмальгаузен.

Стабилизирующий отбор происходит в тех случаях, когда фенотипические признаки оптимально соответствуют условиям среды и конкуренция относительно слабая. Такой отбор действует во всех популяциях, уничтожая особей с крайними отклонениями признаков.

В любой популяции, в силу ее генетической разнокачественности, появляются на свет особи с разной степенью выраженности того или иного признака. Такое разнообразие особей по любому признаку обеспечивается генетико-экологическими факторами, воздействующими на популяции в течение многих поколений.

Если подсчитать количество особей, имеющих ту или иную выраженность данного признака, то окажется, что большинство будет приближаться к некой средней величине, средней норме. Менее всего будет особей, имеющих наибольшее отклонение от средней величины признака.

Стабилизирующий отбор приводит к уничтожению крайних отклонений и как бы стабилизирует среднюю норму выраженности признака. Он наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время остаются постоянными.

Бампас после сильных ветров и снегопада обнаружил 136 оглушенных и полуживых домовых воробьев. При отогревании 72 из них выжили, 64 погибли. Оказалось, что погибшие воробьи имели или очень длинные, или очень короткие крылья; наиболее приспособленными в такой ситуации оказались воробьи со средней нормой реакции признака.

Движущий отбор был описан еще Ч. Дарвином, а современное учение о движущем отборе разработано Дж. Симпсоном. Суть этой формы отбора заключается в том, что при медленном изменении условий среды в новом направлении неуклонно происходит сдвиг средней нормы в ту или иную сторону.

Движущий отбор, таким образом, приводит к эволюционному изменению, оказывая на популяцию такое давление, которое благоприятствует увеличению в ней частоты новых аллелей.

Классическим примером эволюционного изменения по типу движущего отбора является появление темноокрашенных форм некоторых видов бабочек под воздействием химических загрязнений атмосферы. За последние 100 лет у более 80 видов бабочек появились темные формы.

Это явление известно теперь под названием индустриального (промышленного) меланизма. До 1848 г. все описанные формы бабочек березовой пяденицы имели бледно-кремовую окраску с черными точками и отдельными темными пятнышками. В 1848 г. в Манчестере была обнаружена черная форма этой бабочки, а к 1895 г.

популяция березовой пяденицы в Манчестере состояла на 98 % из темноокрашенных бабочек. Эта меланическая форма появилась в результате возникновения случайных мутаций, причем фенотип мутантных особей обладал в промышленных районах большим преимуществом по сравнению со светлоокрашенными формами.

Светлоокрашенные формы были незаметными на стволах берез, покрытых лишайниками. С интенсивным развитием промышленности диоксид серы, образующийся при сжигании угля, вызвал гибель лишайников в промышленных районах, и в результате обнажилась темная кора деревьев, которая сделалась еще более темной из-за покрывающей ее сажи.

Для многих видов характерен полиморфизм – существование двух или нескольких форм по тому или иному признаку. Полиморфизм нельзя объяснить только возникновением новых мутаций. Причины его могут быть разные. Он может быть обусловлен повышенной относительной жизнеспособностью гетерозигот.

В других случаях полиморфизм может быть результатом действия особой формы движущего отбора, получившей название дизруптивного (разрывающего) отбора. Дизруптивный отбор – процесс расчленения ранее целостной популяции на отдельные формы (две и более адаптивные нормы) путем сохранения крайних вариантов фенотипов и элиминации промежуточных.

Эта форма отбора осуществляется в тех случаях, когда две или более генетически различные формы обладают преимуществом в разных условиях, например в разные сезоны года. Дизруптивный отбор благоприятствует более чем одному фенотипу и направлен против промежуточных форм.

Моделью дизруптивного отбора может быть ситуация возникновения карликовых рас хищных рыб в малокормном водоеме. Часто щурятам-сеголеткам не хватает корма в виде мальков рыб.

В этом случае преимущество получают самые быстрорастущие, которые очень быстро достигают размеров, позволяющих поедать своих собратьев.

С другой стороны, в выгодном положении окажутся щурята с максимальной задержкой скорости роста, так как мелкие размеры позволяют им длительное время оставаться планктонофагами. Подобная ситуация через стабилизирующий отбор может привести к возникновению двух рас рыб.

Читать далее

Источник: http://ed-lib.ru/biology/104-formy-estestvennogo-otbora-s-pozicij-sinteticheskoj-teorii-evoljucii.html

Биология и медицина

Движущий отбор был описан Ч. Дарвином. Само название “движущий” говорит о том, что такой отбор определяет направление эволюции. При движущей форме отбора происходит отсев мутаций с одним средним значением признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака.

Это форма отбора выявляется легче других, В итоге действия движущей формы отбора, например, возникает увеличение размеров потомков по сравнению с предками (в эволюционном ряду лошадиных от имевшего размеры с лисицу ископаемого фенакодуса до современных осла, зебры, лошади).

Другие формы могут уменьшаться в размерах. Так, на острова Средиземного моря попали в конце третичного периода слоны. В условиях ограниченных ресурсов островных лесов преимущество имели особи с небольшими размерами.

Мутации карликовости подхватывались движущей формой отбора, а исходные аллели, определявшие нормальный для слонов размер, отсеивались вследствие гибели крупных особей.

В результате на островах Средиземноморья возникли карликовые слоны ростом до полутора метров (они были истреблены первыми охотниками, заселившими эти острова). Ч. Дарвин объяснял происхождение многих бескрылых насекомых, живущих на океанических островах, действием движущего отбора.

Классическим примером действия движущего отбора в природе служит так называемый индустриальный меланизм. В районах, не подвергавшихся индустриализации, у бабочки березовой пяденицы белая окраска соответствует светлой березовой коре. Среди светлых бабочек на стволах берез встречались и темные, но они были хорошо заметны и склевывались птицами.

Развитие промышленности привело к загрязнению воздуха, и белые березы покрылись слоем копоти. Теперь на темных стволах птицы гораздо легче замечали не темных, и типичных светлых бабочек.

Постепенно в загрязненных районах частота встречаемости темных (мутантных) особей резко возросла и они стали преобладающими, хотя еще сравнительно недавно встречались исключительно редко ( табл. 6 ).

Убедительный пример движущего отбора – выработка у микроорганизмов, насекомых, мышевидных грызунов устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам.

Многочисленными исследованиями установлено, что воздействие на микроорганизмы различными антибиотиками обусловливает за относительно короткий срок устойчивость к дозам, во много раз превышающим исходную.

Это объясняется тем, что антибиотики выступают в качестве фактора отбора, способствующего выживанию устойчивых к нему мутантных форм. Благодаря быстрому размножению микроорганизмов мутантные особи увеличиваются в числе и образуют новые популяции, невосприимчивые к действию антибиотиков.

Увеличение дозы или применение более сильных препаратов вновь создает условия для действия движущего отбора, в результате которого образуются все более и более устойчивые популяции микроорганизмов. Вот почему в медицине неуклонно идет поиск новых форм антибиотиков, к которым еще не приобрели устойчивости патогенные микробы.

В странах с передовой сельскохозяйственной культурой все чаще отказываются от химических средств защиты растений от вредителей (насекомых, грибков), поскольку через ограниченное число поколений движущим отбором фиксируются у вредителей мутации устойчивости к химическим веществам. Вместо химической обработки признано целесообразным через 10-12 лет заменять старый сорт новым, которого еще “не нашли” вредители.

Ссылки:

Стабилизирующий отбор
ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА В ПОПУЛЯЦИЯХ

Источник: http://medbiol.ru/medbiol/evol/00023730.htm

Формы естественного отбора : Биология

Задачи:

Сформировать понятия о различных формах естественного отбора.
Сформулировать у школьников умение сравнивать разные формы естественного отбора друг с другом и правильно определять их по сущностным характеристикам.
Убедить школьников в том, что естественный отбор является основной и направляющей движущей силой эволюционного процесса.

Оборудование:

доска,
экран,
видеопроектор,
презентации учащихся по программе Power Point (Ученик 1 – “Движущий отбор”, ученик 2 – “Стабилизирующий отбор”, ученик 3 – “Половой отбор”),
карточки с терминами,
мешочек,
таблицы,
раздаточные материалы,
учебник Беляева Д.К. 10-11 кл.

На каждую группу: Дидактические материалы, гербарии, бланки и вопросы теста.

Ход урока

1. Организационный момент.

2. Повторение терминов..

Учитель: На предыдущих уроках мы познакомились с развитием эволюции, о понятиях естественного отбора, о движущих силах эволюции. А сейчас мы ещё раз повторим пройденные термины.

Ученик выходит к доске. С мешочка достаёт по одной карточке с термином. Другие ученики дают их понятия и определения.( На повторение терминов даётся 5 минут).

Термины:

Борьба за существование -…

Наследственность -…

Изменчивость -…

Адаптация -…

Природные катастрофы -…

Естественный отбор -…

Искусственный отбор -…

Мутационный процесс -…

Миграция -…

Эволюция -…

Вид -…

Популяция -…

и т.д.

Изучение нового материала.

Итак, сегодня мы будем изучать тему “Формы естественного отбора”. На доске заранее записана тема урока и основные вопросы.

Учащиеся переписывают с доски тему и вопросы.

Вопросы:

1. Формы естественного отбора.

движущий отбор.
стабилизирующий отбор.
половой отбор.

2. Творческая роль естественного отбора (Основная направляющая движущая сила эволюционного процесса.).

Изучение нового материала.

Учитель: Естественный отбор обычно приводит к постепенному усложнению и повышению организации живых форм, относительно приспособленности их к условиям существования и многообразию видов. Однако в зависимости от его направленности, эффективности и особенностей условий обитания организмов формы естественного отбора могут быть разными. И мы сейчас узнаем это из выступлений учащихся.

Учитель приглашает выступающих учеников с презентациями.

Презентация готовится заранее по вопросам на компьютерной программе PowerPoint.

Ученик 1 презентация №1 – “Движущий отбор”. После выступления ученик даёт задание переписать основное понятие движущего отбора.

Ученик 2 презентация №2 – “Стабилизирующий отбор”.

Ученик 3 презентация №3 – “Половой отбор”.

Каждый выступающий ученик самостоятельно делает вывод по своему вопросу. Ученики делают вывод:

Движущая форма приводит к появлению новых видов.

Стабилизирующая форма сохраняет имеющиеся виды, движущая сила приводит к появлению новых видов.

Половой отбор определяет полы видов.

А остальные учащиеся конспектируют основные понятия. После выступлений учеников учитель обобщает и делает общий вывод по таблице 7 “Основные формы естественного отбора”. Указывает признаки разных форм естественного отбора.

Приводит результаты действия и примеры.

Признак	Движущий отбор	Стабилизирующий отбор
Условия действия	При постепенном и нерезком изменении условий существования организмов	В неизмененных, постоянных условиях существования
Направленность	В пользу особей, имеющих отклонения от средней нормы признака, благоприятствующие для выживания в новых условиях	Против особей с крайними значениями признака
Изменения, вызываемые в генетической структуре популяции	Отсев группы мутантов с одним средним значением признака и замещением группой мутантов с другим средним значением признака	Замещение группы мутантов с широкой нормой реакции (при сохранении прежнего среднего значения признака)
Результат действия	Возникновение новой средней нормы признака, более соответствующей изменившимся условиям	Сохранение и поддержание значения средней нормы признака
Примеры	Возникновение у насекомых и грызунов устойчивости к ядохимикатам, у микроорганизмов – к антибиотикам. Индустриальный меланизм	Сохранение у насекомоопыляемых растений размеров и формы цветка, так как цветки должны соответствовать размерам тела насекомого-опылителя. Сохранение реликтовых видов

Естественный отбор происходит в процессе биологического состязания между видами. Играет роль не только “сито”, устраняющего появляющиеся популяции изменения, но и творческую роль. Творческая роль естественного отбора заключается в том, что результатом его действия являются новые виды организмов, новые формы жизни.

Для закрепления пройденной темы работают по карточкам. Ученики работают группами (в одной группе по пять учеников).

Карточка №1 – Сравнивать размеры ушей у зайцев, как важного органа регуляции теплоотдачи на примере стабилизирующего отбора.

Рисунок №1.

Карточка № 2 – рис. № 54, стр.70 (по учебнику Беляева Д.К. 10-11 кл.) Сравнивают изменение признаков и образование новых вид по движущей форме.

Рисунок №2.

Карточка №3 – Определить пол птиц по окраске перьев по половому отбору.

Рисунок №3.

Читайте также: Хемосинтез, Биология

Рисунок №4.

Затем ученики 11 “а” класса работают группами, сравнивают признаки видов растений. Фото №1.

Сравнивают изменения признаков по среде обитания.

Выявляют изменения органов растений. Например, сравнивают два вида свеклы (столовую и сахарную, сорта культурной фиалки и дикий исходный вид фиалки трехцветной, бодяк полевой подвид щетинистый и бодяк полевой подвид серый).

Закрепление темы урока с помощью графического тестирования.

Учитель раздаёт бланки тестирования.

На экране появляются вопросы теста. Учитель объясняет вопросы и читает вслух варианты ответов. Ученики отмечают ответы. Затем соединяют ответы теста по последовательности (1+2+3+4+5). После чего вырисовывается графический рисунок.

Оценка ставится по графическому тесту.

Правильный ответ:

Тест.

1 вопрос. Какие существуют формы естественного отбора?

2 вопрос. В каких условиях среды действует стабилизирующий отбор?

3 вопрос. Какую роль играет в эволюции естественный отбор?

4 вопрос. Движущей силой эволюции, которая увеличивает генетическое разнообразие является:

5 вопрос. Учёный, разработавший учение стабилизирующий формы отбора.

Домашнее задание: 44, стр. 169 – 172 отвечать на вопросы. Выучить термины.

Литература:

Корсунская В.М., Мироненко Г.Н., Мокеева З.А., Верзилин Н.М. Уроки общей биологии. Пособие для учителя. М.: Просвещение, 1986. – 50 с.
Трайтак Д.И., Клинковская Н.И., Карьенов В.А., Балуев С.И. Биология. Справочные материалы. М.: Просвещение, 1983.-136 с.
Беляев Д.К., Дымшица Г.

М. Общая биология. Учебник 10-11 кл. М.: Просвещение, 2003. – 169 с.
Пименов А.В. Уроки биологии в 10-11 классах часть II. Ярославль, Академия развития, 2007. – 46 с.
Богданова Т.Л., Солодова Е.А. Биология. Справочное пособие для старшеклассников и поступающих в вузы. М.: АСТ-пресс школа, 2002. – 30 с.

Источник: http://www.poznanie21.ru/current/biology/510513875.php

Формы естественного отбора | Учеба-Легко.РФ – крупнейший портал по учебе

Формы естественного отбора.

Формы отбора.

Движущий отбор. Естественный отбор всегда ведет к увеличению средней приспособленности популяций. Изменение внешних условий может приводить к изменению приспособленности отдельных генотипов.

В ответ на эти изменения, естественный отбор, используя огромный запас генетического разнообразия по множеству разных признаков, ведет к значительным сдвигам в генетической структуре популяции.

Если внешняя среда меняется постоянно в определенном направлении, то естественный отбор меняет генетическую структуру популяции таким образом, чтобы ее приспособленность в этих меняющихся условиях оставалась максимальной. При этом меняются частоты отдельных аллелей в популяции.

Меняется и средние значения приспособительных признаков в популяциях. В ряду поколений прослеживается их постепенное смещение в определенном направлении. Такую форму отбора называют движущим отбором.

Классическим примером движущего отбора является эволюция окраски у березовой пяденицы. Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытой лишайниками коры деревьев, на которых она проводит светлое время суток. Очевидно, такая покровительственная окраска сформировалась за многие поколения предшествующей эволюции.

Однако с началом индустриальной революции в Англии это приспособление стало терять свое значение. Загрязнение атмосферы привело к массовой гибели лишайников и потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц.

Начиная с серединыXIX века, в популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные (меланистические) формы бабочек. Частота их быстро возрастала.

К концу XIX века некоторые городские популяции березовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм, в то время как в сельских популяциях по-прежнему преобладали светлые формы. Это явление было названо индустриальным меланизмом. Ученые обнаружили, что в загрязненных районах птицы чаще поедают светлые формы, а в чистых – темные.

Введение ограничений на загрязнение атмосферы в 1950-х годах привело к тому, что естественный отбор вновь изменил направление, и частота темных форм в городских популяциях начала снижаться. В наше время они почти так же редки, как и до начала индустриальной революции.

Индустриальный меланизм. Темные формы бабочек незаметны на темных стволах , а светлые – на светлых.

Зависимость частоты темных форм березовой пяденицы от

Движущий отбор приводит генетический состав популяций в соответствие изменениям во внешней среде так, чтобы средняя приспособленность популяций была максимальной. На острове Тринидад рыбки гуппи обитают в разных водоемах. Множество тех, что живут в низовьях речек и в прудах гибнет в зубах хищных рыб. В верховьях жизнь для гуппи гораздо спокойней – там мало хищников.

Эти различия во внешних условиях привели к тому, что «верховые» и «низовые» гуппи эволюционировали в разных направлениях. «Низовые», находящиеся под постоянной угрозой истребления, начинают размножаться в более раннем возрасте и производят множество очень мелких мальков. Шанс на выживание каждого из них очень невелик, но их очень много и некоторые из них успевают размножиться.

«Верховые» достигают половой зрелости позднее, их плодовитость ниже, но потомки крупнее. Когда исследователи переносили «низовых» гуппи в незаселенные водоемы в верховьях речек, они наблюдали постепенное изменение типа развития рыбок.

Через 11 лет после перемещения они стали значительно крупнее, вступали в размножение позже и производили меньшее количество, но более крупных потомков.

Скорость изменения частот аллелей в популяции и средних значений признаков при действии отбора зависит не только от интенсивности отбора, но и от генетической структуры признаков, по которым идет обор.

Отбор против рецессивных мутаций оказывается значительно менее эффективным, чем против доминантных. В гетерозиготе рецессивный аллель не проявляется в фенотипе и поэтому ускользает от отбора.

Используя уравнение Харди-Вейнберга можно оценить скорость изменения частоты рецессивного аллеля в популяции в зависимости от интенсивности отбора и начального соотношения частот. Чем ниже частота аллеля, тем медленнее происходит его элиминация.

Для того чтобы снизить частоту рецессивной летали от 0,1 до 0,05 нужно всего 10 поколений; 100 поколений – чтобы уменьшить ее от 0,01 до 0,005 и 1000 поколений – от 0,001 до 0,0005.

Движущая форма естественного отбора играет решающую роль в приспособлении живых организмов к меняющимся во времени внешним условиям.

Она же обеспечивает широкое распространение жизни, ее проникновение во все возможные экологические ниши. Ошибочно думать, однако, что в стабильных условиях существования естественный отбор прекращается.

В таких условиях он продолжает действовать в форме стабилизирующего отбора.

Стабилизирующий отбор. Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью.

Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее.

В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков.

У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаше погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом.

Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

В чем причина постоянного появления малоприспособленных форм в постоянных условиях существования? Почему естественный отбор не способен раз и навсегда очистить популяцию от нежелательных уклоняющихся форм? Причина не только и не столько в постоянном возникновении все новых и новых мутаций. Причина в том, что часто наиболее приспособленными оказываются гетерозиготные генотипы. При скрещивании они постоянно дают расщепление и в их потомстве появляются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это явление получило название сбалансированный полиморфизм.

Карта распределения серповидно-клеточной анемии в малярийных районах. Цветами обозначены малярийные районы. В заштрихованной области обнаруживается высокая частота серповидно-клеточной анемии

Наиболее широко известным примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это тяжелое заболевание крови возникает у людей гомозиготных по мутантному аллелю гемоглобина (HbS) и приводит к их гибели в раннем возрасте.

В большинстве человеческих популяций частота этого аллеля очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по HbSимеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллелю.

Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллелю.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен.

Он показал, что даже в стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется.

Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов.

Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантностьи другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

Здесь важно отметить, что постоянство условий не означает их неизменности. В течение года экологические условия регулярно меняются. Стабилизирующий отбор адаптирует популяции к этим сезонным изменениям.

К ним приурочиваются циклы размножения, таким образом, чтобы молодняк рождался в тот сезон года, когда ресурсы пищи максимальны. Все отклонения от этого оптимального, воспроизводимого из года в год цикла, устраняются стабилизирующим отбором.

Потомки, родившиеся слишком рано, гибнут от бескормицы, слишком поздно – не успевают подготовиться к зиме. Как животные и растения узнают о наступлении зимы? По наступлению заморозков? Нет, это не слишком надежный указатель. Кратковременные флуктуации температуры могут быть очень обманчивы.

Если в какой-то год потеплело раньше обычного, то это вовсе не значит, что пришла весна. Те, кто слишком поспешно среагируют на этот ненадежный сигнал, рискуют остаться без потомства. Лучше дождаться более надежного знака весны – увеличения светового дня.

У большинства видов животных, именно этот сигнал запускает механизмы сезонных изменений жизненно важных функций: циклы размножения, линьки, миграций и др. И.И. Шмальгаузен убедительно показал, что эти универсальные адаптации возникают в результате стабилизирующего отбора.

Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий.

Дизруптивный отбор. При стабилизирующем отборе преимуществом обладают особи со средним проявлением признаков, при движущем – одна из крайних форм. Теоретически мыслима еще одна форма отбора – дизруптивный или разрывающий отбор, когда преимущество приобретают обе крайние формы.

Действием дизруптивного отбора объясняют образование сезонных рас у некоторых сорных растений.

Было показано, что сроки цветения и созревания семян у одного из видов таких растений – погремка лугового- растянуты почти на все лето, причем большая часть растений цветет и плодоносит в середине лета.

Однако на сенокосных лугах получают преимущества те растения, которые успевают отцвести и дать семена до покоса, и те, которые дают семена в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка – ранне- и позднецветущая.

В определенных ситуациях дизруптивный отбор по признакам, связанным особенностями экологии (временем размножения, предпочтением разных видов корма, разных местообитаний) может приводить к образованию экологически обособленных рас внутри вида и затем к видообразованию.

Яркая расцветка птиц возникает в эволюции благодаря половому отбору.

Половой отбор. У самцов многих видов обнаруживаются явно выраженные вторичные половые признаки, которые на первый взгляд кажутся неадаптивными: хвост павлина, яркие перья райских птиц и попугаев, алые гребни петухов, феерические цвета тропических рыбок, песни птиц и лягушек, и т.п.

Многие из этих особенностей осложняют жизнь их носителей, делают их легко заметными для хищников. Казалось бы, эти признаки не дают никаких преимуществ их носителям в борьбе за существование, и тем не менее они очень широко распространены в природе.

Какую роль в их возникновении и распространении сыграл естественный отбор?

Мы уже знаем, что выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Ч.Дарвин назвал это явление половым отбором.

Впервые он упомянул эту форму отбора в «Происхождении видов», а затем подробно проанализировал ее в книге «Происхождение человека и половой отбор».

Он считал, что «эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

Половой отбор – это естественный отбор на успех в размножении. Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения значительно выше, чем их недостатки для выживания.

Самец, который живет недолго, но нравится самкам и поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков. У многих видов животных подавляющее большинство самцов вовсе не участвует в размножении. В каждом поколении между самцами возникает жесточайшая конкуренция за самок.

Эта конкуренция может быть прямой, и проявляться в виде борьбы за территории или турнирных боев (рис. XI.15.2). Она может происходить и в косвенной форме и быть обусловленной выбором самок. В тех случаях, когда самки выбирают самцов, конкуренция самцов проявляется в демонстрации их яркого внешнего вида или сложного поведения ухаживания.

Самки выбирают тех самцов, которые им больше всего нравятся. Как правило, это наиболее яркие самцы. Но почему самкам нравятся яркие самцы?

Приспособленность самки зависит о того, насколько объективно она способна оценить потенциальную приспособленность будущего отца своих детей. Она должна выбрать такого самца, сыновья которого будут обладать высокой приспособленностью и привлекательностью для самок.

Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора.

Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать.

Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Яркость окраски перьев и гребней у птиц, чешуи и хвоста у рыб является надежной характеристикой здоровья. Так, на рыбке корюшке было показано, что чем ярче окраска самца, тем более он привлекателен для самок и тем менее он заражен паразитами.

Яркость гребня у петухов напрямую зависит от содержания тестостерона в крови и от степени зараженности паразитами. Чем выше уровень тестостерона, тем ярче гребень, чем больше паразитов, тем он бледнее. Известно, также, что тестостерон угнетает иммунную систему.

Следовательно, самцы с ярким гребнем обладают такой эффективной иммунной системой, которая обеспечивает их устойчивость к паразитам, несмотря на высокий уровень тестостерона. Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.

Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении.

Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. Представим себе ситуацию, когда самки выбирают самцов с более длинным хвостом.

Длиннохвостые производят больше потомков, чем самцы с короткими и средними хвостами. Из поколения в поколение длина хвоста увеличивается, потому что самки выбирают самцов не с определенным размером хвоста, но с большим, чем в среднем размером.

В конце концов, хвост достигает такой длины, когда его вред для жизнеспособности самца уравновешивается его привлекательностью в глазах самок.

Объясняя эти гипотезы, мы старались понять логику действия самок птиц. Может создаться впечатление, что мы слишком много от них ожидаем, что такие сложные расчеты приспособленности им вряд ли доступны. На самом деле, в выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении.

Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме – оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Когда рабочая пчела жалит хищника, напавшего на улей, она не вычисляет, насколько этим своим самопожертвованием она повышает совокупную приспособленность своих сестер – она следует инстинкту.

Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами – им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства.

Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора – слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

Источник: http://uclg.ru/education/biologiya/11_klass/evolyutsiya/mehanizmyi_evolyutsionnogo_protsessa/lecture_lec_formyi_estestvennogo_otbora.html