Любой организм развивается только из одной клетки, но рождается многоклеточным. Как же сложно и закономерно делится эта клетка, что в итоге все живые организмы не похожи друг на друга! Что за закономерности приводят к правильному развитию животных, уже изучено достаточно подробно, а какова логика в случае растений?
Эмбриологию (учение о зародыше: εμβρυον — эмбрион, зародыш — плюс — λογια, от λογος — учение) теперь всё чаще называют биологией развития.
Такое изменение неслучайно: все живые организмы развиваются из одной клетки, и благодаря современным методам мы можем проследить весь этот путь, то есть изучить не только зародыш, но и то, как он развился из зиготы — клетки, возникающей при оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом.
Скоординированная регуляция экспрессии тысяч генов из-за создающихся градиентов определенных веществ для животных описана довольно хорошо: например, о модели создания этих градиентов в процессе развития конечностей рассказывала моя коллега Дарья Сергеева [1, 2]. Я же расскажу вам про развитие растений.
Орган размножения растений — цветок. Яркие лепестки венчика служат для привлечения опылителей, и, конечно, со школы все помнят, что есть пестики и тычинки (а зачем они — помнят уже немногие). В пестике — зародышевый мешок, в тычинке — пыльца.
Пыльца, прорастая через пестик к зародышевому мешку, оплодотворяет яйцеклетку, и получается зигота, из которой развивается зародыш (рис. 1).
Подобно птицам и рептилиям, эмбрион которых развивается под оболочками яйца, зародыш растения развивается под оболочками семени.
Рисунок 1. Закон зародышевого сходства Карла Бэра гласит, что ранние стадии эмбрионального развития животных похожи. А как насчет растений? Рисунок с сайта pixshark.com.
Первое деление зиготы растений уже говорит о том, что нас ждет что-то необычное, ведь оно несимметричное. Второе деление в верхней и нижней клетке происходит в разных плоскостях. В верхней клетке — вертикально, в нижней — горизонтально.
По прошествии еще нескольких делений зародыш превращается в «шарик на ножке» — глобулярная стадия. Эта ножка — суспензор — связывает зародыш с материнским растением, подобно пуповине млекопитающих, питая его.
Между суспензором и глобулой есть одна чрезвычайно важная клетка — гипофиза, — из которой развивается апикальная меристема корня (рис. 2).
Рисунок 2. Стадии развития зародыша растений: октант, глобула, сердце, торпеда и зрелый зародыш. Разными цветами показаны области зародыша, из которых разовьются разные ткани.
В этой статье речь пойдет главным образом о развитии апикальной меристемы побега (shoot apical meristem, SAM), показанной на рисунке красным цветом, и апикальной меристемы корня (root apical meristem, RAM), показанной фиолетовым. Рисунок с сайта www.mun.ca.
«Апикальная» значит «верхушечная» (от лат. apex — верхушка). Так случилось, что у растений две верхушки: одна растет вверх — побег, а другая вниз — корень. Поэтому меристема корня тоже называется апикальной (хотя правильнее было бы назвать ее базальной (от греч. basis — основа)).
Меристема, или образовательный центр, — одна из самых важных частей растения: именно от меристематических клеток берут свое начало все остальные.
Меристемы побега и корня имеют сходное строение: в них выделяют покоящийся центр, клетки которого редко делятся, но сигнализируют остальным клеткам меристемы оставаться недифференцированными, то есть не вытягиваться и не становиться клеткой сосуда, не накапливать хлорофилл, превращаясь в клетку листа, а сохраняться в эмбриональном виде.
Как у всех живых организмов, функционирование клеток зависит от того, начнут ли работать определенные гены или нет, что в свою очередь определяется наличием транскрипционного фактора и его способностью запустить работу гена. Апикальную меристему побега регулирует транскрипционный фактор WUSCHEL (WUS), а апикальную меристему корня WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX 5 (WOX5).
Диким типом (wild type, WT) считается нормальное растение, то есть растение с работающей доминантной аллелью гена. Обычно названия таких генов пишут наклонными прописными буквами, а белков — продуктов этих генов просто прописными. Например, ген WOX5 кодирует белок WOX5.
Мутантным (mutant, mut) принято называть растение с неработающим по разным причинам гéном: либо это мутация в самόм гене, тогда он называется рецессивным (хотя бывают и доминантные мутации), либо блокируется синтез белка — продукта этого гена, например, на уровне мРНК РНК-сайленсингом. Названия мутантных генов пишут строчными наклонными буквами. Так, запись wox5 означает, что речь идет об организме, в котором не работает ген WOX5, то есть не синтезируется белок WOX5.
Рисунок 3. Экспрессионный каскад, запускающий формирование корня. Под воздействием ауксина (auxin) синтезируются транскрипционные факторы: MP (MONOPTEROS, или ARF5), NTT (NO TRANSMITTING TRACT), WOX5 (WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX 5).
В эксперименте экспрессируется и pDR5-GFP — репортерная система, состоящая из гена зеленого флуоресцентного белка и синтетического промотора DR5. Этот промотор содержит последовательности, «чувствующие» ауксин (у растений они находятся в промоторах генов, активируемых ауксином).
Зеленый белок, соответственно, синтезируется только при контакте промотора с ауксином. Рисунок из [4].
А кто контролирует эти транскрипционные факторы? Почему клетки зародыша так странно и несимметрично делились на ранних этапах? И как из гипофизы развивается корень?
Всё определяется гормонами, главный из которых ауксин. Еще на начальном этапе его распределение «рассказало» клеткам, где низ. Давно известно, что переносчики ауксина (белки семейства PIN) показывают, куда гормон пойдет, а куда он пойдет — там корень и разовьется.
Итак, ауксин, попадая в гипофизу, начинает действовать через транскрипционный фактор MONOPTEROS (MP), активируя промоторы, содержащие ауксин-регулируемые cis-элементы (auxin-responsive cis-acting elements, AuxREs) [3], и запуская работу факторов транскрипции WOX5 и NTT (NO TRANSMITTING TRACT) (рис. 3). AuxREs-содержащие промоторы — например, DR5 — используются в репортерных системах для детекции ауксина, белок WOX5 также хорошо изучен, а вот механизмы работы NTT были приоткрыты авторами статьи [4] совсем недавно.
Оказалось, что мутация в этом гене не приводила к изменению фенотипа. Представьте, как странно — растению всё равно, работает ген или нет. Отсутствие мутантного фенотипа означает, что кодирование избыточно — есть еще гены «на подстраховке».
Эти гены — WIP4 и WIP5 — кодируют белки из семейства WIP DOMAIN PROTEIN. Мутации по каждому в отдельности также не приводят к каким-либо драматическим последствиям. Только тройной мутант — мутант, у которого выключены все три гена (NTT, WIP4, WIP5), не развивал-таки корней.
Коротко такой фенотип был назван nww (рис. 4).
Рисунок 4. Нормальное (WT) и мутантное (nww) растения Arabidopsis thaliana. а — Внешний вид. Чтобы помешать развитию корня, необходимо, чтобы мутировали три гена одновременно (NTT, WIP4, WIP5).
б — Распределение ауксина в корне нормального и дефектного растения. О локализации гормона судят по зеленой флуоресценции от репортерной системы pDR5-GFP (описана под рисунком 3).
Обратите внимание, как отличается нормальное распределение ауксина у WT-растения (слева) от «беспорядочного» у nww-растения (справа). Рисунок из [4].
Интересно, что где ген NTT начнет работать, там и разовьется корень. Авторы «заставили» экспрессироваться NTT на месте семядольных листьев, и там развились слабенькие корешки (рис. 5).
Рисунок 5. Нормальный проросток A. thaliana и проросток с геном NTT, работающим в семядолях. Видно, что экспрессия этого гена обеспечивает закладку корней: у мутанта (справа) появились два корешка. Рисунок из [4].
А что же нового показали для апикальной меристемы побега?
Для белков семейств WUS/WOX была продемонстрирована связь с регуляторами семейства HAIRY MERISTEM (HAM).
Авторы показали возможность взаимодействия этих белков с помощью дрожжевой двугибридной системы, выявили их согласованное действие на апикальную меристему побега и ко-регуляцию сходного набора генов, а также экспрессию в одних клетках (для этого к их мРНК «пришивали» флуоресцентные метки).
Кроме того, фенотипы мутантов wox4 и ham1;2;3;4 были сходны: нет главных факторов, регулирующих меристему — белков семейства WUS/WOX, — а значит, и меристемы нет, то есть расти нечем.
Действительно, даже спустя почти четыре недели после прорастания мутантные растения так и оставались внешне «свежепроклюнувшимися проростками» (рис. 6). Авторы предположили, что HAM — кофакторы белков WOX и тоже важны для становления апикальной меристемы как побега, так и корня [5]. В корне мутация ham1;2;3 влияет как минимум на закладку колумеллы (рис. 7).
Рисунок 6. Нормальный побег (WT) и четверной мутант A. thaliana по генам HAM через 26 дней после прорастания. Так как апикальной меристемы нет, расти мутанту нечем. Из листьев у него будут только два семядольных, а проводящая система (сосуды ксилемы, транспортирующие воду, и клетки флоэмы, транспортирующие сахара) будет развита слабо. Рисунок из [5].
Рисунок 7. Гены HAM влияют и на апикальную меристему корня. Покоящийся центр меристемы показан на срезах звездочкой.
Как видно, у растения дикого типа (слева) развиваются красивые, кубические меристематические клетки колумеллы (на них указывает стрелка), а у мутантного на том же месте — увеличенные клетки неправильной формы.
Этот эффект очень похож на мутацию wox5, но выражен серьезнее, что позволяет предположить, что HAM действуют и через WOX5, и через некий WOX5-независимый путь. Рисунок из [5].
Таким образом, закладка меристем — критический период в формировании зародыша. Это понятно, ведь если не заложится меристема корня, то не будет и корня, растению нечем будет закрепляться в почве и всасывать воду; не заложится меристема побега — не быть листьям и стеблю со всей его сложной проводящей и опорной системой.
Именно поэтому в эволюции сформировались сложные системы «подстраховок» белков друг другом, избыточность кодирования: только тройные (nww) и четверные (ham1;2;3;4) мутанты (то есть те, у которых выключены сразу несколько регуляторных генов) полностью теряли меристему.
Исследования в биологии развития растений могут помочь селекционерам «манипулировать» корнем и побегом для повышения урожайности.
- Уточнен механизм, по которому развиваются конечности у куриного эмбриона;
- Дай пять: как математика управляет развитием пальцев;
- http://biomolecula.ru#;
- Crawford B.C.W., Sewell J., Golembeski G., Roshan C., Long J.A., Yanofsky M.F. (2015). Genetic control of distal stem cell fate within root and embryonic meristems. Science. 347 (6222), 655–659;
- Zhou Y., Liu X., Engstrom E.M., Nimchuk Z.L., Pruneda-Paz J.L., Tarr P.T. et al. (2015). Control of plant stem cell function by conserved interacting transcriptional regulators. Nature. 517 (7534), 377–380..
Строение семян | Дистанционные уроки
Семя растения — генеративный орган. Из него вырастает целое растение. Все покрытосеменные растения размножаются с помощью семян. Они очень разнообразны по форме и внешнему виду, но строение всех семян схоже.
- После оплодотворения у покрытосеменных растений образуется плод, который формируется в основном, из завязи растения.
- Строение плода
-
- Созревание плода начинается с того, что он прекращает свой рост, разлагаются хлорофилл ( прекращается фотосинтез), в вакуолях накапливаются пигменты, определяющие окраску плода, увеличивается концентрация сахара, уменьшается концентрация кислот, что и делает плод вкусным.
- Деление покрытосеменных растений на одно- и двудольные как раз основано на строении их семян.
Строение семян
двудольных растений
- Кожура — плотная защитная оболочка семени, часто бывает покрыта кутикулой и восковым слоем, за счет которого семена выглядят блестящими;
- Зародыш семени — то, что находится под кожурой — зачаток будущего растения, содержит основные зачаточные вегетативные органы -зародышевый корешек, стебелек и листики.
- Как видно из рисунка, зародыш занимает далеко не всю часть семени, большая часть — эндосперм — специальная ткань с большой концентрацией питательных веществ.
- Эндосперм покрытосеменных растений образуется в результате двойного оплодотворения и имеет тройной набор хромосом (триплоидный).
- корешок — именно он появляется первым, когда семя начинает прорастать. Он укрепляет растение в почве и тогда начинают прорастать другие органы; как и корень растения, корешок растет только вниз;
- стебелек — при прорастании семени удлиняется. Его основная функция — доставить к свету почечку с листочками;
- зародышевая почечка — будущий стебель растения;
- зародышевые листья — семядоли — первые листья, которые появляются у молодого растения. Внешне они могут значительно отличаться от основных листьев растения.
У двудольных растений 2 и больше семядолей.
Строение семени
- однодольных растений
- Как видите, семя однодольных растений имеет те же органы, что и у двудольных.
- Единственное отличие — у растения одна семядоля.
Строение семян
голосеменных растений
- Первое отличие строения семени голосеменных — семя находится на поверхности чешуйки.
- Так же есть кожура, эндосперм и зародыш.
- Эндосперм гаплоидный.
-
Зрелое сухое семя большинства растений может находиться некоторое время в состоянии покоя и не прорастать.
- Факторы, способствующие старту прорастания, это: влага, кислород, подходящий температурный и световой режим.
- набухание — вода, проникая в семя, способствует гидролизу сложных органических веществ до более простых и активизирует ферменты;
- рост первичных корешков — необходимое условие для закрепления растения в почве и самостоятельного поглощения воды и минеральных веществ;
- развитие ростка — растению необходим свет, поэтому оно пробивается на поверхность, появляются первые листочки и начинается процесс самостоятельного — автотрофного питания организма — фотосинтез;
- становление проростка.
У ряда растений при прорастании семядольные листья выносятся на поверхность (огурец, тыква, клен, свекла, фасоль, астра) — это надземное прорастание семян. Если семядоли не выходят на поверхность почвы, то такое прорастание называется подземным (дуб, горох, каштан).
У растений есть довольно много способов распространения семян:
- саморазбрасывание — распространяются недалеко от материнского растения;
- распространение ветром — обычно семена имеют различные приспособления для этого — крылышки, пух;
- распространение водой — растения, прорастающие вблизи рек используют течения для расширения своего ареала;
- распространение животными — у семян могут быть приспособления — крючки для переноса на шерсти, перьях и т.д. Вкусный плод — способ распространения через желудочно-кишечный тракт животных.
- тест ЕГЭ по строению семени и плода
- примеры вопросов ОГЭ
Обсуждение: “Строение семян”
(Правила комментирования)
Семена растений
Жизнь на Земле в течение сотен миллионов лет обходилась без семян. В настоящее время 2/3 нашей планеты, покрытые морями и океанами также обходятся без семян. Как известно, жизнь на Земле зародилась в море, и первые растения, вышедшие на сушу, были еще бессемянными. Однако с появлением семян фотосинтезирующие организмы получили возможность полностью освоить новую для них среду обитания.
Благодаря семенам на Земле в начале мезозойской эры произошла в буквальном смысле революция. К этому времени практически всю каменноугольную растительность постигла печальная участь, которой избежали 2 типа деревьев: саговниковые и гинкговые.
Именно эти группы стали активно, не встречая конкуренции, заселять континенты мезозойской эры, распространившись от Гренландии до Антарктики. Они сделали растительный покров нашей планеты практически однородным.
Их крылатые семена распространялись по горным долинам, перелетали через каменные скалы, лишенные всякой растительности и прорастали на небольших песчаных участках между камней и среди аллювиального гравия.
Саговниковые, гинкговые и хвойные относятся к так называемым голосеменным растениям. Их назвали так потому, что их семяпочки располагаются открыто на семенных чешуях. Цветковые растения относятся к отделу покрытосеменных, т.к. их семяпочки и, соответственно, развивающиеся из них семена спрятаны от внешней среды в расширенном основании пестика, который называется завязью.
Известно, что от способности видов растений к расселению зависит жизнеспособность и разнообразие растительного мира. Всю свою жизнь родительское растение прикреплено корнями к одному и тому же месту. Следовательно, потомству этого растения необходимо найти другое место.
Это является главной задачей, которую выполняют семена.
Кроме того, зародыши у многих семян не только обеспечены питательными веществами, но и защищены герметичной оболочкой от высыхания, и, следовательно, могут ждать наступления благоприятных условий многие-многие месяцы или даже годы.
Определение:
Семя — структура, которая возникает из оплодотворенного семязачатка, защищена семенной кожурой, содержит зародыш, запас питательных веществ для него и представляет зародышевую стадию семенного растения.
Функции семени
Семена растений выполняют следующие основные функции:
- половое воспроизведение;
- расселение семенных растений;
- надежная защита, обеспечивающая переживание неблагоприятных условий сухопутного образа жизни.
Морфология семени
Если рассмотреть зрелое семя, можно увидеть, что в нем сохраняются некоторые особенности семязачатка, из которого оно развивалось.
Строение семени фасоли
Как правило, на поверхности семени хорошо заметны пыльцевход и семенной рубчик (место отделения семяножки от зрелого семени).
В обычном семени содержится запас питательных веществ для зародыша, которому придется расти некоторое время без света, который необходим для фотосинтеза. Этот запас может составлять большую часть семени, а иногда он располагается внутри самого зародыша — в его семядолях.
В качестве примера можно привести бобовые: горох, фасоль и т.д. Снаружи семя покрыто семенной кожурой, которая служит его надежной защитой.
У некоторых растений в семенах есть придатки, которые богаты жирами, протеином и крахмалом. Они служат для привлечения животных, которые способствуют их распространению. Такие выросты семяножки называют присемянниками или ариллусами. Примером таких растений являются тис (в некоторых случаях название этого растения пишут с двумя «с» — тисс), бересклет, пассифлора.
Тис ягодный
Таким образом, семя является видоизмененным в процессе оплодотворения семязачатком. Семена покрытосеменных растений располагаются в плоде и прикреплены к его стенкам с помощью семяножек.
У голосеменных растений семена формируются открыто на семенных чешуях женских шишек. По своей форме, массе и окрасе семена могут сильно отличаться.
Например, масса семян может колебаться от 0,002 мг у некоторых видов орхидей до 20 кг у некоторых видов пальм.
Семена у голосемянных и покрытосемянных
Другими словами семя является основой существования современного растительного и животного мира. Не будь семян, на нашей планете не было бы ни хвойной тайги, ни лиственных лесов, ни цветущих лугов, степей или хлебных полей. не было бы птиц, пчел, бабочек, млекопитающих и человека.
Весь окружающий растительный и животный мир смог появиться после того, как у растений в ходе эволюции возникли семена. Внутри семян жизнь может сохраняться месяцами и даже годами, никак не проявляя себя. Растительный зародыш в семени может перемещаться на далекие расстояния; не привязан к земле корнями, не требует воды или кислорода.
Этот зародыш просто ждет благоприятных условий, чтобы начать свое развитие, которое называют прорастанием семени.
Прорастание семян можно считать началом роста зародыша. В результате этого оболочки семени разрывается и появляется молодое растение. При росте зародыша происходит и деления клеток, и растяжение.
У различных видов растений сначала может идти один процесс (деление), у других — другой (растяжение).
Запасенные в семени питательные вещества поддерживают рост зародыша пока не развернутся листья (фотосинтезирующая система) и разовьются корни, для поглощения воды и минеральных веществ. Так молодое растение обретает физиологическую самостоятельность.
Появление всходов у двудольных и однодольных
В процессе прорастания семени происходит удлинение корешка и проникновение его в почву. У некоторых видов растений семядоли остаются под землей, а эпикоптиль растет вверх и развиваются листья. Это так называемое подземное прорастание. К таким растениям относятся горох, дуб, орех, конский каштан.
У других видов растений семядоли пробиваются наверх с помощью растущего подсемядольного колена (гипокотиля). Это называют надземным прорастанием, встречается у большинства голосеменных.
Семена растений
- Статья описывает семена растений
- Written by: Stepan Gurov
- Date Published: 12/04/2018
- В статье дано определение семени растения, описаны функции и строение семян.
- 10 / 10 stars
Посмотреть список всех материалов по биологии.
Семена
|
Кожура семени, которая имеется у всех семян, многослойна. Ее функция – защита семени от высыхания, иногда от преждевременного прорастания и во многих случаях от света. Окраска кожуры семени часто темная, что зависит от присутствия в ней тех или иных пигментов, чаще всего антоцианов.
Поскольку семена покрытосеменных растений обеспечены дополнительной защитной оболочкой – стенкой плода (околоплодником), то плотность и окраска кожуры семени зависит от характера околоплодника: если околоплодник прочный (дуб, подсолнечник), то семенная кожура тонкая, в противном случае кожура толстая и деревянистая.
Семена сухих вскрывающихся плодов имеют более прочную и дифференцированную кожуру. В распространении семян важную роль играют выросты, образующиеся на семени. Они могут быть в виде волосков, что облегчает перенос семян ветром (тополь, ива).
У семян некоторых растений имеются мясистые придатки, обычно ярко окрашенные и богатые жирными маслами, белками, крахмалом (бересклет, фиалка, копытень), что привлекает птиц и насекомых, облегчая распространение семян.
При детальном рассмотрении семени на его поверхности можно заметить рубчик. Это место, где к семени прикреплялась семяножка, соединявшая сначала семязачаток, а потом семя с плодом (точнее с плацентой плода).
Рядом с ним находится небольшое отверстие – семявход (микропиле).
Оно необходимо для поступления воды в семя при его набухании, кроме того, корешок зародыша в большинстве случаев направлен к семявходу, и если при набухании семени кожура не лопается, то корешок прорастает из семени наружу через семявход.
Зрелые семена цветковых растений различаются главным образом по соотношению размеров зародыша и эндосперма, форме зародыша и его положению в семени.
Зародыш
растений может быть дифференцирован в различной степени. Дифференцированный зародыш зрелого семени обычно состоит из зародышевого корешка; зародышевого стебелька (гипокотиля); зародышевых листьев – семядолей и почечки, где находится точка роста побега. Таким образом, дифференцированный зародыш имеет зачатки всех вегетативных органов будущего растения.
Дуб – двудольное растение с двумя семядолями |
У двудольных растений чаще бывает две семядоли, расположенные по бокам от зародышевого стебелька (зародыш с билатеральной симметрией). Почечка обычно находится на верхушке зародышевого стебелька. Иногда у зародышей двудольных встречается более двух или, наоборот, одна семядоля.
У зародышей клена, яблони, люпина может быть 3–4 семядоли, которые развиваются из рано расщепляющихся зачатков. У зонтичных, лютиковых (двудольные растения) зародыш может быть и с одной семядолей, что происходит обычно в результате срастания семядолей.
Иногда одна семядоля у зародыша двудольных возникает вследствие недоразвитости одной из семядолей (чистяк).
Для однодольных растений характерна одна семядоля, которая находится на верхушке стебелька, почечка обычно смещена вбок.
Зародыши двудольных могут иметь различную форму, они бывают прямыми (табак, клещевина), спирально закрученными (некоторые крестоцветные), согнутыми (куколь), подковообразными (пастушья сумка). У однодольных своеобразную форму имеет зародыш злаков.
Он занимает боковое положение в нижней части семени, имеет почечку с несколькими зачатками листьев.
Единственная семядоля зародыша злаков превращена в щиток, который при прорастании семени обеспечивает всасывание и передачу зародышу питательных веществ эндосперма.
У некоторых растений с мелкими семенами (у паразитических эпифитов, сапрофитов, насекомоядных, например у заразиховых, орхидных, грушанки, подъельника, росянки) зародыш бывает нерасчлененным, т.е. в нем нельзя выделить отдельные части. У растений с недоразвитыми зародышами их дальнейшее развитие происходит внутри семени, но уже после того, как оно отделяется от материнского организма.
- Семена как двудольных, так и однодольных растений можно разделить на три типа:
- 1) семена с хорошо развитым эндоспермом; 2) семена без эндосперма;
- 3) семена с эндоспермом и периспермом.
Цикламен – двудольное растение с одной семядолей
Эндосперм
покрытосеменных растений развивается после оплодотворения мужской половой клеткой, спермием (набор хромосом 1 n), центральной клетки зародышевого мешка, которая имеет двойной набор хромосом. Именно поэтому эндосперм имеет тройной набор хромосом. Сначала при развитии семени эндосперм характеризуется активной метаболической деятельностью, он перерабатывает и передает зародышу вещества, поступающие из материнского организма. По мере роста семени эта деятельность затухает, и в эндосперме начинают откладываться запасные вещества. Далее отношения между зародышем и эндоспермом складываются по-разному, иногда для них характерно равновесие, а иногда антагонизм. Поэтому в зрелых семенах цветковых растений соотношение размеров зародыша и эндосперма сильно варьирует.
Ясень. Семя с эндоспермом
В семенах магнолиевых, лилейных, пальм зародыш мал, ткань эндосперма занимает почти все семя. В других семенах зародыш ко времени созревания разрастается и поглощает эндосперм, от него остается только слой клеток под семенной кожурой (яблоня, миндаль) или вообще ничего не остается, т.е.
семя состоит из кожуры и зародыша (тыквенные, бобовые, сложноцветные). В случае полного поглощения зародышем эндосперма, питательные вещества откладываются обычно в семядолях зародыша.
Одна из основных тенденций эволюции семени – редукция эндосперма и переход к увеличенному в размерах зародышу, в котором откладываются питательные вещества.
Тыква. Семя без эндосперма
Когда говорят о химическом составе семян, то в первую очередь это относится к химическому составу эндосперма, поскольку у покрытосеменных растений около 85% семян имеет эндосперм. Характерной особенностью семян является необычно низкое содержание в них воды: созревание семян сопровождается выходом воды через семенную кожуру.
Содержание воды в семенах составляет 5–10% по весу, вместо 70–85%, которые характерны для большинства растений. Эндосперм семян состоит из крупных клеток запасающей ткани.
Выделяют мучнистый эндосперм, в котором много крахмала, и маслянистый, в котором обычно много жирных масел, часто в сочетании с белком в виде алейроновых зерен (семена клещевины, ириса). Благодаря сильному обезвоживанию эндосперм бывает стекловидным.
Для цветковых растений характерен главным образом маслянистый эндосперм. У некоторых покрытосеменных содержание жиров в семенах составляет 40–50% (подсолнечник). Семена, где нет эндосперма, содержат обычно больше белка (бобовые).
Типичным примером семени двудольного растения с эндоспермом является семя клещевины из семейства молочайных. Внутри семени располагается маслянистый белый эндосперм, окружающий зародыш с двумя семядолями. В семени ясеня зародыш с двумя семядолями также погружен в эндосперм. Но у ясеня перед прорастанием семени семядоли зародыша сильно разрастаются, поглощая питательные вещества эндосперма.
Типичным примером семени двудольных без эндосперма является семя тыквы, где под плотной кожурой находится зародыш с крупными семядолями. Эндосперм в этом случае отсутствует, он «съеден» в процессе созревания семени.
В качестве примера семени однодольного растения с эндоспермом можно привести семя ириса (касатика). Под плотной кожурой семени находится стекловидный эндосперм, который занимает бoльшую часть объема семени.
Палочкообразный прямой зародыш в этом семени погружен в эндосперм. Выше уже упоминалось, что семя злаков имеет очень характерный зародыш с одной семядолей, расположенный в нижней части семени.
Большая верхняя часть семени злаков занята стекловидным эндоспермом.
Среди однодольных, которые имеют семена без эндосперма, можно назвать представителей порядка болотниковых, среди которых широко известные стрелолист и частуха. Семя частухи заключено в односеменной плодик и имеет форму подковы. Под плотной кожурой семени находится зародыш в единственной семядоле которого находятся все запасы, перешедшие туда из эндосперма при созревании семени.
Иногда в семенах растений возникает дополнительная запасающая ткань – перисперм, которая лежит под кожурой и образуется из нуцеллуса семязачатка.
Типичный пример семени с периспермом и эндоспермом – семя черного перца, где двусемядольный зародыш погружен в небольшой эндосперм, а вокруг него располагается мощный перисперм. Примерно такое же семя у кувшинки.
В некоторых случаях эндосперм вообще исчезает, и в семени остается только перисперм. Такие семена характерны для гвоздичных.
Прорастание семян
Прорастание семян – это переход от состояния покоя к вегетативному росту зародыша и образующегося из него проростка. Основные вегетативные органы есть уже у зародыша растений.
У проростка, который образуется из зародыша, не только разрастаются зародышевые органы, но и закладываются новые листья, боковые побеги, почки.
По мере дальнейшего развития образуются цветы, органы размножения, зачатков которых у зародыша не бывает.
Лишь у некоторых растений после опадания с материнского растения семя прорастает сразу – это характерно, например, для тополя, ивы. Если семена этих растений не прорастают в течение 6–8 дней, они не прорастают вообще.
Большинство семян, покинувших материнское растение, переходит в состояние покоя, которое длится у них различное время, иногда очень значительное. Например, семена лотоса могут сохранять всхожесть 70–100 лет. Известен уникальный случай прорастания семян люпина, которые хранились во льдах Аляски.
По данным радиоизотопного анализа, этим семенам было около 10 000 лет.Лопух
Одуванчик
Досрочному прорастанию семян препятствует накопление в них фитогормона – абсцизовой кислоты. Глубокий покой часто характерен для семян с твердыми покровами: такие семена обычно прорастают лишь после того, как под влиянием внешних воздействий, их кожура размягчается.
Кроме структуры кожуры на всхожесть влияют также содержание в семени воды и жиров: чем меньше жиров и воды в семенах, тем дольше они сохраняют всхожесть. У некоторых семян глубокий покой связан с недоразвитием семени.
Это характерно, например, для женьшеня, у которого семя прорастает только на третий год.
Пушица
Для некоторых семян характерна гетероспермия – разносемянность. Такие растения образуют семена, прорастающие в разное время. Обычно эти семена различаются и внешне.
Например, у белой мари существуют три вида семян: крупные (до 2 мм) с острым краем, коричневые, прорастающие в первый год; более мелкие, черные, прорастающие на второй год; очень мелкие, черные и блестящие, прорастающие на третий год.
Обычно кожура мелких семян в несколько раз толще, чем кожура крупных.
Гетероспермия обеспечивает наличие в почве запаса семян, что способствует более длительному сохранению вида на данной территории.
Рекорд по дальности «стрельбы» семенами, равный 15 м, принадлежит тропической лиане Bauhinia purpurea; бешеный огурец стреляет на расстояние в 13 м.
Самые легкие семена у паразитического растения заразихи: масса одного семени – 1 миллионная доля грамма. А у березы, чьи семена считаются самыми легкими среди деревьев и кустарников, на 1 г приходится 5000 семян.
Загрузка...
