Эволюция клетки, Биология

теории клеточной эволюции это объяснения, которые пытаются понять, когда и как появились клетки. Обычно они относятся к эукариотическим клеткам, то есть к тем, у которых ядро отделено клеточной мембраной, где они содержат генетический материал.

В отличие от прокариотических клеток, которые проще и появились около 3700 миллионов лет назад на Земле, эукариотические клетки гораздо сложнее, больше и имеют более свежий вид.

Поскольку эукариотические клетки являются основой большинства живых существ, таких как растения и животные, было разработано несколько теорий об их происхождении и причинах их появления..

индекс

1 Развитие первых клеток
2 Типы клеток и их развитие
- 2.1 Археи клетки
- 2.2 Прокариотические клетки (бактерии)
- 2.3 Эукариотические клетки
3 Эндосимбиотическая теория эволюции клеток
- 3.1 Доказательства эндосимбиотической теории
4 Ссылки

Развитие первых клеток

Первые ячейки появились по крайней мере 3700 миллионов лет назад, примерно через 750 миллионов лет после образования Земли. Хотя мы не знаем наверняка, как появились первые клетки, мы достаточно хорошо знаем, как они развивались.

Тем не менее, одна из наиболее принятых теорий о формировании первых ячеек заключается в следующем: учитывая атмосферные условия примитивной Земли, разряд энергии может производить органические молекулы, чтобы спонтанно образоваться.

Это было продемонстрировано экспериментами Стэнли Миллера в 50-х годах, в которых ему удалось создать органические молекулы из водорода, метана и аммиака..

Позже были сформированы первые сложные органические молекулы (также называемые макромолекулами). В какой-то момент эволюции этих молекул первая была способна копировать, используя материалы из окружающей среды. Он родился тогда, впервые в камере.

Эти первые клетки могли сначала размножаться свободно, учитывая отсутствие конкуренции за топливо, которое они использовали. Однако, поскольку их количество значительно увеличилось (именно из-за отсутствия конкуренции), вскоре клетки должны были стать более изощренными, чтобы продолжить размножение. Так начался процесс эволюции.

Типы клеток и их развитие

В течение многих лет считалось, что существует только два типа клеток: прокариоты (что буквально означает «без ядра») и эукариоты, более сложные и более поздние. Однако в последние два столетия они идентифицировали клетки другого типа, которые не соответствуют характеристикам любого из двух других.

Эти клетки известны с 90-х годов как «археи», что буквально означает «старые». Таким образом, сегодня используется система классификации трех доменов: Archaea, Bacteria и Eucaria..

Клетки археи

Археи (также известные как Arqueas) – это клетки без ядра, очень похожие на бактерии, но с определенными характеристиками, которые заставляют их считаться независимыми организмами..

Как и остальные клетки, они являются микроскопическими организмами. Его клеточная стенка очень устойчива, что позволяет им жить в экстремальных условиях (даже в астероидах в космосе, без защиты какой-либо атмосферы).

Их диета также очень отличается, поскольку они используют неорганические соединения, такие как водород, диоксид углерода или сера вместо кислорода.

Прокариотические клетки (бактерии)

Прокариотические клетки являются простейшими среди трех типов. У них есть только клеточная мембрана, которая окружает внутреннюю часть клетки. Внутри мы можем найти генетический материал, взвешенный внутри цитоплазмы, а также некоторые рибосомы (органеллы, которые генерируют энергию внутри клетки).

Прокариотические клетки, несмотря на то, что они бывают разных типов, классифицируются как бактерии. Чтобы иметь возможность более эффективно адаптироваться к окружающей среде, многие из них имеют другие дополнения, такие как жгутики для свободного перемещения или липкая стенка, капсула, которая позволяет им прилипать к другим организмам..

Эукариотические клетки

Эукариотические клетки являются наиболее сложными и самыми крупными из трех типов. Они отличаются от прокариот и архей, в основном тем, что имеют ядро, в котором хранится ДНК. Кроме того, они имеют несколько типов клеточных органелл, которые позволяют им выполнять различные типы функций.

Эукариотические клетки являются основой всей сложной жизни, которая существует на Земле. Из-за этого ученые изучали их происхождение в течение многих десятилетий и разработали так называемую эндосимбиотическую теорию развития клеток..

Эндосимбиотическая теория эволюции клеток

Эукариотические клетки гораздо более развиты, чем археи или бактерии. Всего несколько десятилетий назад было найдено удовлетворительное объяснение его возникновения: теория эндосимбиотика.

Эта теория основана на сходстве между митохондриями и хлоропластами эукариотических клеток с бактериями, как по форме, так и по функционированию..

Поэтому ученые, защищающие его, предполагают, что в какой-то момент эволюции большая клетка впитала бактерию и начала использовать ее для извлечения энергии, необходимой для выживания и размножения..

Поглощенные бактерии, с другой стороны, получили большую вероятность оставить потомство, а также большую безопасность, находясь внутри более крупной клетки. Поэтому были симбиотические отношения; отсюда и название теории.

После миллионов лет эволюции, митохондрии и хлоропласты, которые раньше были независимыми бактериями, стали специализированными. Поэтому они больше не могут выживать вне клетки.

Доказательства эндосимбиотической теории

В повседневном языке мы используем слово «теория», чтобы описать мнение, которое не основано на фактах. Однако в мире науки теория – это объяснение явления, подтвержденного экспериментами и наблюдениями..

Эндосимбиотическая теория не является исключением. Несколько подсказок заставляют нас думать, что именно так появились клетки животных и растений. Вот некоторые из этих доказательств:

Митохондрии и хлоропласты имеют свою собственную ДНК → Эти два типа органелл являются единственными, которые имеют ДНК внутри своей цитоплазмы, отделенные от основной ДНК клетки.
Обе органеллы размножаются самостоятельно → Поскольку они имеют свою собственную ДНК, хлоропласты и митохондрии могут реплицироваться независимо от клетки и направлять свое собственное деление.
У них есть клеточная мембрана → В отличие от остальных органелл в клетке, и митохондрии, и хлоропласты имеют двойную клеточную мембрану, которая отделяет их от остальных. Этот тип мембраны также присутствует в бактериях.

ссылки

«Прокариотические клетки» в кн .: Академия хана. Получено 17 января 2018 г. из Ханской академии: en.khanacademy.org.
«Различия между эукариотическими и прокариотическими клетками» в: Разница между. Получено: 17 января 2018 г. Разница между: diferencia-entre.com.
«От прокариот к эукариотам» в: Понимание эволюции. Получено 17 января 2018 г. из «Понимания эволюции»: evolution.berkeley.edu.
«Происхождение и эволюция клеток» в: NCBI. Получено 17 января 2018 г. из NCBI: ncbi.nlm.nih.gov.
«Эволюция клетки» в: Изучение генетики. Получено 17 января 2018 г. с сайта Learn Genetics: learn.genetics.utah.edu.

Эволюция клетки

Существуют два этапа в эволюции клетки:

1.Химический.

2.Биологический.

Химический этап начался около 4,5 млрд лет назад. Под действием ультрафиолетового излучения, радиации, грозовых разрядов (источники энергии) происходило образование сначала простых химических соединений – мономеров, а затем более сложных – полимеров и их комплексов (углеводов, липидов, белков, нуклеиновых кислот).

Биологический этап образования клеток начинается с появления пробионтов – обособленных сложных систем, способных к самовоспроизведению, саморегуляции и естественному отбору. Пробионты появились 3-3,8 млрд. лет назад. От пробионтов произошли первые прокариотические клетки – бактерии. Эукариотические клетки произошли от прокариот (1-1,4 млрд. лет назад) двумя путями:

1)Путем симбиоза нескольких прокариотических клеток – это симбиотическая гипотеза;

2)Путем инвагинации клеточной мембраны. Суть инвагинационной гипотезы заключается в том, что прокариотическая клетка содержала несколько геномов, прикрепленных к клеточной оболочке. Затем происходила инвагинация – впячивание, отшнуровка клеточной мембраны, и эти геномы превращались в митохондрии, хлоропласты, ядро.

Дифференциация и специализация клеток.

Дифференциация – это формирование различных типов клеток и тканей в ходе развития многоклеточного организма.

Одна из гипотез связывает дифференцировку с экспрессией генов в процессе индивидуального развития.

Экспрессия – процесс включения тех или иных генов в работу, который создает условия для направленного синтеза веществ. Поэтому происходит развитие и специализация тканей в том или ином направлении.

Лекция 3.
Строение ядра. Деление клетки
План

1.Строение и функции клеточного ядра.

2.Хроматин и хромосомы.

3.Клеточный и митотический циклы клетки.

4.Пролиферация клеток.

Строение и функции клеточного ядра.

Ядро – обязательная часть эукариотической клетки. Главная функция ядра – хранение генетического материала в форме ДНК и передача ее дочерним клеткам при клеточном делении. Кроме того, ядро управляет белковыми синтезами, контролирует все процессы жизнедеятельности клетки. ( в растительной клетке ядро описал Р.Броун в 1831г., в животной – Т.Шванн в 1838г.)

Большинство клеток имеет одно ядро, обычно округлой формы, реже неправильной формы.
Размеры ядра колеблются от 1мкм (у некоторых простейших) до 1мм (в яйцеклетках рыб, земноводных).
Встречаются двуядерные клетки (клетки печени, инфузорий) и многоядерные (в клетках поперечно – полосатых мышечных волокон, а так же в клетках ряда видов грибов и водорослей).
Некоторые клетки (эритроциты) – безъядерные, это редкое явление, носит вторичный характер.

В состав ядра входят:
1)ядерная оболочка;
2)кариоплазма;
3)ядрышко;

4)хроматин или хромосомы. Хроматин находится в неделящемся ядре, хромосомы – в митотическом ядре.

Оболочка ядра состоит из двух мембран (наружной и внутренней). Наружная ядерная мембрана соединяется с мембранными каналами ЭПС. На ней располагаются рибосомы.

В мембранах ядра имеются поры (3000-4000). Через ядерные поры происходит обмен различными веществами между ядром и цитоплазмой.

Кариоплазма (нуклеоплазма) представляет собой желеобразный раствор, который заполняет пространство между структурами ядра (хроматином и ядрышками). Она содержит ионы, нуклеотиды, ферменты.

Ядрышко, обычно шаровидной формы (одно или несколько), не окружено мембраной, содержит фибриллярные белковые нити и РНК.

Ядрышки – не постоянные образования, они исчезают в начале деления клетки и восстанавливаются после его окончания. Ядрышки имеются только в неделящихся клетках.

В ядрышках происходит формирование рибосом, синтез ядерных белков. Сами же ядрышки образуются на участках вторичных перетяжек хромосом (ядрышковых организаторах).

У человека ядрышковые организаторы находятся на 13,14,15,21 и 22 хромосомах.

Клеточная эволюция

Замечание 1

Прокариотические клетки появились на Земле приблизительно 3,5 млрд. лет назад в результате спонтанного образования органических молекул и продолжительной эволюции (гипотеза А.И. Опарина).

Появление ферментативных (каталитических) молекулярных механизмов стало решающим этапом в этом процессе.

В первых клетках использовались каталитические свойства белков и РНК, а в качестве вещества наследственности в них содержалась только РНК. Структура и функции клеток усложнялись, накоплялись дополнительные каталитические белки и в результате молекулу РНК заменила двухцепочная ДНК, которая сохраняла генетическую информацию.

Происхождение эукариотических клеток объясняют симбиотической гипотезой, согласно которой клеткой-хозяином был анаэроб. Переход к аэробному дыханию связан с проникновением аэробных бактерий в клетку – хозяина и сосуществование с ней в виде митохондрий.

Зелёные растения благодаря наличию в них хлоропластов способны к фотосинтезу. Считают, хлоропластам дали начало прокариотические синезелёные водоросли, которые являлись симбионтами клетки-хозяина. Основным аргументом в пользу симбиотической гипотезы является наличие в митохондриях и хлоропластах собственной ДНК.

Производными внешней мембраны клетки, способной ветвиться, является система внутриклеточных мембран, образующих гладкую и зернистую эндоплазматические сети, комплекс Гольджи, ядерную оболочку.

Достаточно сложным является вопрос о происхождении генетического материала ядра. Предполагают, что оно так же образовалось из симбиотических прокариот. Наверное, количество ядерной ДНК увеличивалось постепенно – генетический материал перемещался из геномов симбионтов в ограниченный мембраной участок клетки.

Очень важно и возникновение митоза как механизма равномерного распределения генетического материала и воспроизведения клеток.

В ходе дальнейшей эволюции появился ещё один механизм деления клеток – мейоз, благодаря чему решилась проблема размножения многоклеточных организмов.

Переход к половому размножению содействовал появлению комбинативной изменчивости, а при этом существенно увеличилась скорость эволюции.

Замечание 2

Благодаря этим процессам за 1 млрд. лет эволюции эукариотический тип клеточной организации обусловил разнообразие живых организмов от простейших к человеку.

Эволюция клетки прокариот

На основании изучения ископаемых останков бактерий и цианобактерий предполагают, что изначальной клеточной формой была примитивная прокариотическая клетка, которая возникла около 3,5 млрд лет назад.

Клетки такого типа для обеспечения своего существования сначала использовали органические молекулы небиологического происхождения. Первым шагом в формировании примитивной клетки было образование мембраны, окружающей клеточное вещество.

В дальнейшем у примитивных прокариот в клетках развились механизмы синтеза и энергетического обеспечения. Предположительно, что первые прокариотические клетки имели самые простые каталитические системы, в результате чего обеспечение их энергией базировалось на брожении.

Далее у отдельных видов прокариот клетки перешли из процесса брожения на процесс дыхания, что способствовало более эффективому получению энергии.

Таким образом, эволюционные изменения прокариотических клеток шло путём развития различных путей метаболизма. При развитии их генома шло формирование «голых» молекул ДНК.

Эволюция клетки эукариот

Изменения клеток эукариот в процессе эволюции шли путём возрастания разнообразия форм, структуры и функций с одновременной компартментализацией биохимических систем и сохранением общего для всех клеток аэробного метаболизма.

Предположительно, что эукариотические клетки возникли из прокариотических менее 1 млрд. лет назад.

Для объяснения их происхождения выдвинуто четыре гипотезы.

Согласно одной из этих гипотез (гипотезы клеточного симбиоза), наиболее распространённой, предполагают, что эукариотическая клетка является симбиотической структурой, которая состоит из нескольких клеток различных типов, окружённых общей мембраной.

В частности, предполагают, что пластиды в клетках современных зелёных растений берут начало от бактерий, предков современных цианобактерий, способных к аэробному фотосинтезу, а митохондрии эукариотических клеток берут начало от аэробных бактерий, которые вступали в симбиоз с примитивными анаэробными клетками, способными к фотосинтезу, что вызвало образование клеток, способных к существованию в кислородной атмосфере и к использованию кислорода путём дыхания.

Относительно ядра предполагают, что оно является рудиментом так же какого-то внутриклеточного симбионта, который потерял свою цитоплазму после включения в исходную клетку.

Этой гипотезе соответствуют и данные о временных симбиотических связях некоторых организмов.

Пример 1

Одноклеточная зелёная водоросль хлорелла (Chlorella) живёт в цитоплазме зелёного лишайника парамеции (Paramecium bussaria). Благодаря способности к фотосинтезу она поставляет парамеции питательные вещества.

В пластидах и митохондриях содержится собственная система генетической информации о синтезе белков в виде ДНК, тРНК, мРНК, рРНК и соответсвующих ферментов.
Для хлоропластов и митохондрий прокариот характерны схожие способы репродукции (все они одинаково размножаются путём простого деления надвое).
Согласно другой гипотезе считают, что эукариотическая клетка образовавшаяся от клетки прокариот, содержала несколько геномов, прикреплённых к клеточной мембране.

В результате впячивания клеточной мембраны внутрь цитоплазмы образовывались мезосомы, которые первоначально могли фотосинтезировать. Но в дальнейшем эти органеллы специализировались: одна утратила способность к дыханию и фотосинтезу и преобразовалась в ядро, а другие, наоборот, эти функции развивали и дали начало митохондриям и пластидам.

Замечание 3

Подтверждением этой гипотезы является двойное строение мембран ядра, пластид и митохондрий.

Третья гипотеза базируется на информации о происхождении всех живых форм от предковых анаэробных гетеротрофов. Эукариоты являются сублинией бесстеночных (анаэробных) прокариот способных к эндоцитозу.

Благодаря «поглощению» других прокариот, давших им дополнительные метаболические способности, и, в конце концов, деградировавших в органеллы, примитивная клетка стала эукариотической клеткой.

Согласно четвёртой гипотезе припускают, что клетки эукариот возникли из клеток прокариот, содержали много распадающихся на части геномов, которые дали начало структурам с различными функциями. В дальнейшем шло клонирование структур с подобными функциями.

После чего они покрывались двойными мембранами, образовались ядро, митохондрии, а позже и мембранная сеть.

Есть данные и о схожести содержащегося в митохондриальной и ядерной ДНК генетического кода, а так же подобие в регуляции дыхательной функции ядра и митохондрий.

Как сказано выше, сейчас наиболее популярной является симбиотическая гипотеза происхождения эукариотических клеток.

Однако, соглашаясь с этой гипотезой, нельзя не отметить, что митохондрии и хлоропласты вопреки их подобности с временными бактериями-аэробами и цианобактериями всё же имеют существенные отличия.

В частности, в митохондриях и хлоропластах намного меньше ДНК, чем в клетках бактерий.

Замечание 4

В ходе эволюции хлоропласты и митохондрии подверглись значительным изменениям в направлении своих размеров.

Далее развитие генома эукариот шло путём объединения молекул ДНК и белков. При этом формировался хроматин и хромосомы различной формы и в разном количестве. Происходила специализация хроматина: формировался эухроматин и гетерохроматин, формировались аутосомы и половые хромосомы.

Пока что тяжело объяснить эволюционную тенденцию количества хромосом, поскольку в клетках многих примитивных организмов содержится большее число хромосом, чем в клетках более эволюционно развитых организмов. Однако несомненно, структурные и количественные изменения в кариотипах имели важное значение в образовании новых видов.

Параллельно и усложнялись структура и функции компонентов клетки компонентов, развитие регуляторных механизмов.

Несомненно и эволюционное значение митоза. Точность распределения хромосом в процессе митоза – это условие, благодаря которому обеспечивается многоклеточность. Однако нет достаточных объяснений происхождения самого. Предположительно, что развивался он из примитивного митоза, при котором в процессе расхождения реплицировавшихся хромосом ядерная мембрана не разрушается.

Evolution of cells – Wikipedia

Эволюция клеток относится к эволюционному происхождению и последующему эволюционному развитию клеток . Клетки впервые появились по крайней мере 3,8 миллиарда лет назад, примерно через 750 миллионов лет после образования Земли.

Первые клетки

Происхождение клеток было важнейшим шагом в эволюции жизни на Земле. Рождение клетки ознаменовало переход от предбиотической химии к разделенным единицам, напоминающим современные клетки.

Окончательный переход к живым существам, отвечающим всем определениям современных клеток, зависел от способности эффективно развиваться путем естественного отбора.

Этот переход был назван дарвиновским переходом .

Если рассматривать жизнь с точки зрения репликаторных молекул, клетки удовлетворяют двум фундаментальным условиям: защите от внешней среды и ограничению биохимической активности. Первое условие необходимо для сохранения стабильности сложных молекул в меняющейся и иногда агрессивной среде; последнее имеет фундаментальное значение для эволюции биосложности .

Если свободно плавающие молекулы, кодирующие ферменты , не заключены в клетки, ферменты автоматически принесут пользу соседним молекулам репликатора. Последствия распространения в неразделенных формах жизни можно рассматривать как « паразитизм по умолчанию».

Следовательно, давление отбора на молекулы репликатора будет ниже, поскольку «счастливая» молекула, которая производит лучший фермент, не имеет определенного преимущества перед своими ближайшими соседями. Если молекула заключена в клеточную мембрану, то закодированные ферменты будут доступны только самой молекуле репликатора.

Эта молекула получит уникальную выгоду от ферментов, которые она кодирует, увеличивая индивидуальность и тем самым ускоряя естественный отбор.

Разделение могло начаться с клеточно-подобных сфероидов, образованных протеиноидами , которые наблюдаются при нагревании аминокислот с фосфорной кислотой в качестве катализатора. Они несут большую часть основных функций, обеспечиваемых клеточными мембранами. Протоклетки на основе протеиноидов, содержащие молекулы РНК, могли быть первыми клеточными формами жизни на Земле.

Другая возможность состоит в том, что берега древних прибрежных вод, возможно, служили гигантской лабораторией, помогая в бесчисленных экспериментах, необходимых для создания первой клетки. Волны, разбивающиеся о берег, создают нежную пену, состоящую из пузырьков.

Мелководные прибрежные воды также имеют тенденцию быть теплее, в результате чего молекулы концентрируются за счет испарения . В то время как пузырьки, состоящие в основном из воды, имеют тенденцию быстро лопаться, масляные пузырьки гораздо более стабильны, что дает больше времени конкретному пузырьку для проведения этих важных экспериментов.

Фосфолипид является хорошим примером общего маслянистого соединения распространены в пребиотических морях.

Оба эти варианта требуют наличия огромного количества химикатов и органических материалов для образования клеток.

Этот большой сбор материалов, скорее всего, был получен из того, что ученые теперь называют пребиотическим супом.

Пребиотический суп – это сбор всех органических соединений, появившихся на Земле после того, как они были сформированы. Этот суп, скорее всего, содержал соединения, необходимые для образования ранних клеток.

Фосфолипиды состоят из гидрофильной головки на одном конце и гидрофобного хвоста на другом. Они обладают важной характеристикой для построения клеточных мембран; они могут объединяться, образуя двухслойную мембрану.

Пузырь из липидного монослоя может содержать только масло и не способствует укрывательству водорастворимых органических молекул, но липидный двухслойный пузырек [1] может содержать воду и был вероятным предшественником современной клеточной мембраны.

Если появился белок, который увеличивал целостность его родительского пузыря, то у этого пузыря было преимущество. Примитивное воспроизводство могло произойти, когда пузыри лопаются, выпуская результаты эксперимента в окружающую среду.

Как только в среду будет выпущено достаточное количество нужных соединений, может быть достигнуто развитие первых прокариот , эукариот и многоклеточных организмов.

Общим предком ныне существующих клеточных линий (эукариот, бактерий и архей) могло быть сообщество организмов, которые легко обменивались компонентами и генами. Он бы содержал:

Автотрофы, которые производили органические соединения из CO 2 либо фотосинтетически, либо с помощью неорганических химических реакций;
Гетеротрофы, которые получили органику в результате утечки из других организмов.
Сапротрофы , поглощавшие питательные вещества из разлагающихся организмов.
Фаготрофы, которые были достаточно сложными, чтобы обволакивать и переваривать питательные вещества в виде твердых частиц, включая другие организмы.

Эукариотическая клетка, по-видимому, произошла из симбиотического сообщества прокариотических клеток.

Органеллы, несущие ДНК, такие как митохондрии и хлоропласты, являются остатками древних симбиотических бактерий, дышащих кислородом, и цианобактерий , соответственно, где по крайней мере часть остальной клетки могла быть получена из предковой архейской прокариотной клетки.

Эту концепцию часто называют эндосимбиотической теорией . До сих пор ведутся споры о том, предшествовали ли органеллы, подобные гидрогеносомам, возникновению митохондрий , или наоборот : см. Водородную гипотезу происхождения эукариотических клеток.

Как нынешние родословные микробов произошли от этого постулируемого сообщества, в настоящее время не решено, но они являются предметом интенсивных исследований биологов, стимулируемых огромным потоком новых открытий в науке о геноме .

Генетический код и мир РНК

Современные данные свидетельствуют о том, что ранняя клеточная эволюция происходила в биологической сфере, радикально отличной от современной биологии.

Считается, что в этом древнем царстве текущая генетическая роль ДНК в значительной степени выполнялась РНК, и катализ также в значительной степени опосредовался РНК (то есть рибозимными аналогами ферментов).

Эта концепция известна как гипотеза мира РНК .

Согласно этой гипотезе, древний мир РНК перешел в современный клеточный мир в результате эволюции синтеза белка с последующей заменой многих клеточных рибозимных катализаторов ферментами на основе белков.

Белки гораздо более гибкие в катализе, чем РНК, из-за существования различных боковых цепей аминокислот с различными химическими характеристиками. Запись РНК в существующих клетках, по-видимому, сохраняет некоторые «молекулярные окаменелости» из этого мира РНК.

Эти окаменелости РНК включают саму рибосому (в которой РНК катализирует образование пептидной связи), современный рибозимный катализатор РНКаза P и РНК.

Почти универсальный генетический код сохраняет некоторые свидетельства существования мира РНК.

Например, недавние исследования РНК переноса, ферментов, которые заряжают их аминокислотами (первый шаг в синтезе белка), и того, как эти компоненты распознают и используют генетический код, были использованы, чтобы предположить, что универсальный генетический код возник до эволюция современного метода активации аминокислот для синтеза белка.

Половое размножение

Эволюция полового размножения может быть изначальной и основной характеристикой эукариота , в том числе отдельного эукариота клеток. Основываясь на филогенетическом анализе, Дакс и Роджер предположили, что факультативный пол присутствовал у общего предка всех эукариот.

Хофстаттер и Лер рассмотрели доказательства, подтверждающие гипотезу о том, что все эукариоты могут считаться половыми, если не доказано иное. Половое размножение может возникнуть в начале протоклеток с РНК – геном ( РНК мир ).

Первоначально каждая протоклетка , вероятно, содержала бы один геном РНК (а не более одного), поскольку это максимизирует скорость роста.

Однако возникновение повреждений РНК, которые блокируют репликацию РНК или нарушают функцию рибозима, может сделать целесообразным периодическое слияние с другой протоклеткой для восстановления репродуктивной способности.

Эта ранняя простая форма генетического восстановления аналогична той, которая имеет место в существующих сегментированных одноцепочечных РНК-вирусах (см . Вирус гриппа A ). Поскольку дуплексная ДНК стала преобладающей формой генетического материала, механизм генетического восстановления превратился в более сложный процесс мейотической рекомбинации , обнаруживаемый сегодня у большинства видов. Таким образом, кажется вероятным, что половое размножение возникло на ранней стадии эволюции клеток и имело непрерывную эволюционную историю.

Канонические паттерны

Хотя эволюционное происхождение основных ветвей современных клеток оспаривается, основные различия между тремя основными линиями клеточной жизни (называемыми доменами) твердо установлены.

В каждом из этих трех доменов репликация , транскрипция и трансляция ДНК имеют отличительные особенности. Существует три версии рибосомных РНК и, как правило, три версии каждого рибосомного белка, по одной для каждой области жизни.

Эти три версии аппарата синтеза белка называются каноническими паттернами , и существование этих канонических паттернов обеспечивает основу для определения трех доменов – бактерий , архей и эукариот (или эукариот ) – существующих в настоящее время клеток.

Использование геномики для определения ранних линий эволюции

Вместо того, чтобы полагаться на один-единственный ген, такой как ген рибосомной РНК малой субъединицы (SSU рРНК), для реконструкции ранней эволюции или несколько генов, научные усилия переместились на анализ полных последовательностей генома.

Эволюционные деревья, основанные только на SSU рРНК, не отражают точно события ранней эволюции эукариот, и предшественники первых ядерных клеток все еще не определены.

Например, анализ полного генома эукариотических дрожжей показывает, что многие из его генов более тесно связаны с бактериальными генами, чем с археями, и теперь ясно, что археи не были простыми предками эукариот, в отличие от более ранние результаты основаны на рРНК SSU и ограниченных выборках других генов.

Одна из гипотез состоит в том, что первая ядросодержащая клетка произошла от двух совершенно разных древних прокариотических (неядерных) видов, которые сформировали симбиотические отношения друг с другом для выполнения различных аспектов метаболизма.

Предполагается, что одним партнером этого симбиоза является бактериальная клетка, а другим – архейная клетка. Предполагается, что это симбиотическое партнерство прогрессировало за счет клеточного слияния партнеров с образованием химерной или гибридной клетки с внутренней структурой, связанной с мембраной, которая была предшественницей ядра.

Следующим этапом в этой схеме был перенос обоих геномов-партнеров в ядро и их слияние друг с другом. Было предложено несколько вариантов этой гипотезы о происхождении ядерных клеток.

Другие биологи оспаривают эту концепцию и подчеркивают тему метаболизма сообщества, идею о том, что ранние живые сообщества будут состоять из множества различных сущностей по сравнению с существующими клетками и делились бы своим генетическим материалом более широко, чем современные микробы.

Цитаты

«Первая Клетка возникла в ранее пребиотическом мире в результате объединения нескольких сущностей, которые дали единственному пузырьку уникальный шанс осуществить три существенных и совершенно разных жизненных процесса.

Это были: (а) копирование информационных макромолекул, ( б) для выполнения определенных каталитических функций и (в) для объединения энергии из окружающей среды в пригодные для использования химические формы. Они будут способствовать последующей клеточной эволюции и метаболизму.

Каждый из этих трех основных процессов, вероятно, возник и много раз терялся до Первого Cell, но только когда эти три элемента произошли вместе, началась жизнь и началась дарвиновская эволюция организмов ». (Кох и Сильвер, 2005)

«Эволюция современных клеток, возможно, является самой сложной и важной проблемой, с которой когда-либо сталкивалась область биологии. Во времена Дарвина эту проблему трудно было представить. На протяжении большей части 20-го века она была неразрешимой. В любом случае проблема была похоронена.

во всеобъемлющей рубрике «Происхождение жизни» – где, поскольку это биологическая, а не (био) химическая проблема, она фактически игнорировалась. Научный интерес к клеточной эволюции начал проявляться после того, как универсальное филогенетическое древо, были определены рамки, в которых проблема должна была быть решена.

Но только после того, как на сцене появилась микробная геномика, биологи смогли действительно многое сделать для решения проблемы клеточной эволюции ». ( Карл Вёзе , 2002)

использованная литература

Документ " Эволюция клетки"

Развитие клетки

Образование Земли как космического тела произошло приблизительно 4,5–5 млрд лет назад. Самые древние осадочные породы образовались на Земле 3,4–3,8 млрд лет назад, и в них уже находились следы первых живых существ. Поэтому считают, что жизнь на Земле возникла более 3,5 млрд лет назад.

Важнейшим импульсом к появлению жизни было образование молекул белков и ДНК или ДНК-подобных макромолекул.

Далее на протяжении примерно первых 2 млрд лет или более в процессе биологической эволюции происходили непрерывные преобразования функций живой клетки; ее питания, размножения и структурной организации, имевшие важное значение для последующего развития живых форм.

Главнейшими этапами эволюции живых организмов стали: автотрофное питание, в частности фотосинтез; аэробное дыхание; эукариотическая клеточная организация; половое размножение и многоклеточность.

Наиболее древней клеточной формой была, вероятно, примитивная прокариотическая клетка, возникшая около 3,5 млрд лет тому назад. Клетки этого типа вначале использовали для своего существования и размножения органические молекулы небиологического происхождения из так называемого «первичного бульона».

Непрерывный рост гетеротрофных примитивных живых клеток постепенно привел к истощению пищевых ресурсов. В этих условиях появившаяся у некоторых клеток способность самостоятельно (автотрофно) синтезировать пищу с помощью энергии Солнца из неорганических веществ – воды и углекислого газа – давала огромное преимущество.

Это событие относят к числу ароморфозов в развитии жизни.

Возникновение фотосинтеза у примитивных прокариот – крупный успех (ароморфоз) в развитии жизни, достигнутый на ранних этапах эволюции организмов.

Дальнейшее усложнение клеткиВ дальнейшем у примитивных прокариотических клеток стали развиваться механизмы синтеза и энергетического обеспечения.

Так, среди древних прокариот выделились цианобактерии (синезеленые водоросли), способные к фотосинтезу, то есть обладавшие фототрофной системой поглощения углекислого газа при их обеспечении солнечной энергией.

У клетки появились особые внутриклеточные системы, способствующие осуществлению процессов синтеза органических соединений и послужившие основой для второго важного шага эволюции (ароморфоза) – развития аэробного типа обмена веществ. До этого необходимую им энергию клетки, вероятно, получали путем брожения.

В метаболическом процессе брожение, как и гликолиз, считается малоэффективным способом получения энергии, поскольку в результате его большая часть энергии углеродных соединений остается неиспользованной.

В процессе аэробного (кислородного) дыхания происходит полный распад углеродных соединений до первоначальных минеральных веществ – воды и углекислого газа – с выделением большого количества энергии. С появлением процесса фотосинтеза в атмосферу стал поступать свободный кислород.

Это привело к тому, что некоторые клетки перешли от системы брожения и гликолиза к системе кислородного клеточного дыхания, что способствовало более эффективному извлечению энергии.

Таким образом, эволюция примитивных прокариотических клеток шла в направлении появления организмов с развитием различных типов метаболизма (обмена веществ). Напротив, эволюция эукариотических клеток шла в направлении увеличения разнообразия форм клетки, ее размеров, внутренней структуры и функций биохимических систем при сохранении общего для всех клеток аэробного метаболизма.

Считается, что эукариотические клетки возникли из прокариотических более 1 млрд лет назад.

Формирование кислородсодержащей атмосферы, делающей возможным дыхание, было постепенным и очень медленным процессом. Существует мнение, что именно продолжительность этого процесса могла быть причиной длительного разрыва во времени – более 2 млрд лет – между возникновением прокариот, эукариот и появлением многоклеточных организмов.

Важнейшим шагом в эволюции эукариотических клеток является возникновение митоза. Вероятно, именно митоз с его точным разделением и распределением хромосом между дочерними клетками и точной передачей наследственных свойств сделал возможным появление многоклеточности.

С возникновением многоклеточности появилась дифференциация клеток. Например, шаровидная колония водоросли вольвокс (диаметром 1 мм) насчитывает десятки тысяч клеток, похожих друг на друга.

Однако они неодинаковы: большинство – мелкие, не способные к дальнейшему делению, являются вегетативными; среди них присутствуют один-два десятка более крупных, репродуктивных клеток, служащих для вегетативного размножения (образующих внутри шара дочерние шаровые колонии).

Кроме того, в колонии вольвокса имеются и специальные половые клетки: одни образуют мужские гаметы, а другие – женские. Со временем разнообразие клеток многоклеточных организмов существенно возросло, стали образовываться специализированные клетки и различные ткани.

Выход организмов из водной среды на сушу способствовал дальнейшей дифференциации эукариот. Обозначились различия и между животными и растительными клетками, хотя общий план их строения одинаков.

В растительной клетке есть ядро и все органоиды, свойственные и животной клетке: ЭПС, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи.

Вместе с тем она характеризуется существенными особенностями строения, отличаясь от животной клетки следующими признаками: 1) прочной клеточной стенкой значительной толщины; 2) особыми органоидами – пластидами; 3) развитой системой вакуолей, в значительной мере обусловливающих осмотические свойства клеток. Существенные отличия животных клеток от растительных наблюдаются лишь в их покровах. Клетка покрыта только плазмалеммой, хотя у многих существуют различные дополнительные структуры, усложняющие строение клеточного покрова, обеспечивающие усиление его защитной функции (гликостили, тегументы, чешуйки и др.). Другим существенным отличием является наличие гликокаликса.

Таким образом, клетка, появившаяся в процессе эволюции миллиарды лет назад, приобрела характер биосистемы, представляющей собой жизнь. В течение последующих многих миллионов лет клетка не только усложнилась, но и, создав специализированные ткани, оказалась способной жить и активно функционировать в составе многоклеточных организмов, оставаясь основной структурной единицей жизни.

Теории эволюции про- и эукариотических клеток. Происхождение многоклеточных организмов

Как полагают, первоначальными клетками на Земле были примитивные анаэробные автохемотрофные и гетеро-

1 Спирин А. С. Рибонуклеиновые кислоты как центральное звено живой материи // Вестник РАН. 2003. Т. 73. № 2.

трофные прокариоты. Одни из них были способны в условиях бескислородной атмосферы использовать для получения энергии неорганические соединения серы, азот, водород, углекислый газ. Другие съедали себе подобных (так возник фагоцитоз) или использовали органические соединения, образующиеся в ходе биохимической эволюции.

Первичные фагоциты, поглощающие других бактерий, обладали низкоэффективной системой анаэробного обмена — гликолизом, который давал мало энергии. Но примерно 3 млрд лет назад некоторые примитивные прокариоты приобрели способность использовать в качестве источника энергии Солнце, появились первые анаэробные фототроф- ные прокариоты. Это было ключевым моментом в эволюции Земли.

Фотосинтез привел к появлению в атмосфере кислорода, и на этом фоне возникли первые аэробные прокариоты, имеющие примитивную систему окислительного фосфорилирования (клеточное дыхание), которая резко увеличила продуктивность метаболизма. Распад органических соединений теперь шел не до молочной кислоты, пирувата или спиртов, а до углекислого газа и воды. Энергии стало образовываться в 18 раз больше.

Последующие шаги эволюции клеток и появление эукариотических клеток представляются ученым следующим образом (рис. 7.4):

1) первичный прокариотный анаэробный «фагоцит» захватывал аэробные прокариоты, имеющих систему клеточного дыхания. Он их не переваривал, а вступал с ними в своеобразный симбиоз — взаимовыгодное сосуществование. Так появились первые митохондрии;
2) среди первичных фотосинтетических прокариот особо выделились цианобактерии (сине-зеленые водоросли), которые уже имели хлорофилл и фотосинтетическую систему. Предковый аэробный эукариот — фагоцит, имеющий митохондрии, захватывает второй симбионт — цианобактерии и приобретал возможность фотосинтезировать. На основе первичных цианобактерий образовались хлоропласты. Так появились первые зеленые водоросли, а затем — остальные растения;
3) другие предковые аэробные эукариоты, имеющие митохондрии, продолжали развиваться и превратились в одноклеточные эукариотные организмы (протисты), от которых, в последствии, произошли все многоклеточные животные организмы и грибы.

Эта теория, получившая наименование симбиотической теории происхождения эукариотических клеток, имеет длинную историю. Необходимо отметить вклад отечественных ученых в возникновении и развитии этих идей. Еще в конце XIX — начале XX в. А. С. Фаминцын и К. С.

Мережковский предположили, что хлоропласты и митохондрии являются симбионтами клеток растений. В то время это было невозможно доказать, и лишь с развитием методов биохимии и молекулярной биологии появилась возможность получить доказательства симбиотического происхождения органоидов и эукариотической клетки.

Большой вклад в подтверждение этой теории внесли работы американской исследовательницы Лин Маргелис:

Рис. 7.4. Симбиотическая теория происхождения эукариотических клеток:

1—3 — группы первичных прокариот: анаэробные гетеротрофы (1), аэробные гетеротрофы (2), фототрофные цианобактрии (3); 4 — первичный фагоцит; 5 — симбиоз аэробного прокариота с первичным фагоцитом (будущая митохондрия);
6 — симбиоз цианобактерии с фагоцитом (будущая пластида); 7 — животная эукариотическая клетка; 8 — растительная эукариотическая клетка; 9 — митохондрия; 10 — пластиды (хлоропласты); 11 — ядро; 12 — клеточная стенка;
13 — вакуоль

Отметим несколько наиболее ярких доказательств симбиотической теории:

1) митохондрии и хлоропласты имеют собственный геном и аппарат белкового синтеза, частично автономный от аппарата ядра;
2) состав внутренних мембран митохондрий — крист и тилакоидов хлоропластов похож на мембрану бактерий и отличается по составу от других мембран клетки;
3) рибосомы митохондрий и хлоропластов схожи с рибосомами прокариот;
4) наборы ферментов дыхательной цепи митохондрий и дыхательной цепи мембран современных аэробных бактерий очень похожи;

5) наборы ферментов дыхательной цепи митохондрий и дыхательной цепи мембран современных аэробных бактерий очень похожи;
6) некоторые ключевые ферменты (например, фермент АТФ-аза, полифосфотаза и другие, выделенные из современных водорослей и митохондрий дрожжей) имеют сходство с аналогичными ферментами прокариот.

Но ряд вопросов остается нерешенным. Как образовалось ядро?