Синтетическая теория эволюции – биология

Синтетическая теория эволюции — Науколандия

Синтетическая теория эволюции — это современное эволюционное учение, включающее в себя как дарвинизм, так и сведения из других биологических дисциплин (в основном генетики и экологии).

В XX веке были переоткрыты законы наследственности Менделя, которые объясняли принципы наследования признаков, указывали на их дискретность. Была открыта роль ДНК в хранении и передаче наследственной информации, введено в науку представление о мутациях.

Всесторонне изучались популяции живых организмов, выяснялись причины их изменения во времени. Все вместе это, с одной стороны, подтверждало эволюционную теорию Дарвина.

С другой стороны, дополняло, уточняло ее, вскрывало механизмы эволюции, которые не были известны в XIX веке.

Таким образом, классический дарвинизм является лишь базой, опорной точкой современного взгляда на эволюцию, который включает закономерности, открытые позднее. Поэтому в 40-х годах XX века был применен термин «синтетическая теория эволюции», сокращенно – СТЭ.

Согласно синтетической теории элементарной единицей эволюции является популяция. Только в популяции как совокупности особей могут накапливаться генетические изменения, приводящие в последствии к возможному образованию нового вида. Изменения частот аллелей генов в популяции, а также причины этого, изучаются популяционной генетикой.

Дарвин в качестве единицы эволюции в основном рассматривал виды. В то время учения о популяции как совокупности особей одного вида, проживающих на одной территории и свободно скрещивающихся между собой, еще не было. Вид не рассматривался как набор популяций, каждая из которых относительно изолирована от других.

По синтетической теории эволюции элементарным актом эволюции является какое-либо устойчивое изменение генофонда популяции. Это может быть изменение частот уже существующих аллелей, появление и закрепление в популяции новых аллелей гена, или даже возникновение новых ранее не существующих генов, кардинальные изменения генотипов (полиплоидия, другие хромосомные мутации).

Генофонд популяции может меняться в следствие множества причин. Эти причины называют элементарными факторами эволюции. Называются разные эволюционные факторы, но большинство ученых сходится по основным. Это мутационный процесс и естественный отбор, а также поток генов, дрейф генов, изоляция.

Естественный отбор — это выживание и размножение наиболее приспособленных к данным условиям обитания особей. В синтетической теории эволюции его часто рассматривают как направляющий фактор, так как он направляет эволюцию популяции в сторону наилучшего приспособления к среде. Другие факторы эволюции изменяют генофонд популяции случайным образом.

Естественный отбор — причина возникновения адаптаций и видообразования. Причиной естественного отбора служит борьба за существование. Именно ее Дарвин относил к ключевым факторам эволюции. Особи так или иначе борются за выживание с другими особями своего вида, с особями других видов, с неблагоприятными факторами неживой природы.

При этом выживают наиболее приспособленные.

В синтетической теории эволюции мутационная, рекомбинационная (комбинативная) изменчивости рассматриваются как материал для действия естественного отбора, а, следовательно, и для эволюции.

Мутации приводят к возникновению новых аллелей, реже генов и хромосом. Обычно они вредны и удаляются из популяции путем гибели особей. Однако большинство мутаций рецессивны и остаются в популяции в гетерозиготном состоянии.

При изменении условий среды некоторые мутации могут оказаться не вредными, а полезными. Естественный отбор будет действовать уже не против них, а приводить к их накоплению. Через ряд поколении частота аллелей изменится, т. е.

совершится элементарный эволюционный акт.

Под комбинативной изменчивостью понимают различные варианты сочетания аллелей всех генов генома. Она возникает в процессе мейоза и оплодотворения. При мейотическом делении каждая хромосома из гомологичной пары может оказаться с любыми другими хромосомами генома.

Также в период мейоза происходит кроссинговер, когда гомологичные хромосомы обмениваются своими участками. Яйцеклетку может оплодотворить любой сперматозоид, каждый при этом генетически отличается от других. Все это создает огромное разнообразие сочетаний аллелей разных генов.

Естественный отбор может «выбирать» наиболее удачные для данной среды обитания.

Синтетическая теория эволюции рассматривает изоляцию популяций как важный фактор, усиливающий генетические различия. Когда особи разных популяций не скрещиваются между собой, то прекращается обмен генами. Через какое-то время в популяциях могут накопиться различия, приводящие к репродуктивной изоляции, т. е. возникновению двух разных видов.

Отсюда следует, что эволюция дивергентна: от одного вида могут произойти несколько, но каждый вид имеет только один свой вид-родоначальник. Другими словами, виды имеют монофилетическое происхождение.

Поток, дрейф генов, популяционные волны приводят к изменению частот аллелей в следствии миграции, гибели части популяции. При этом случайным образом могут измениться частоты аллелей. Например, если небольшая часть популяции мигрирует на новое место, то эта часть может не содержать всех аллелей каждого гена, или будет содержать их в иных пропорциях.

В синтетической теории эволюция делится на микроэволюцию и макроэволюцию. При этом описаны только механизмы микроэволюции (до образования видов). Макроэволюция (образование более крупных таксонов) обычно рассматривается как следствие длительной микроэволюции.

Видообразование не всегда постепенно. В мире растений нередко новые виды возникали быстро путем полиплоидии и других хромосомных мутаций.

Источник: https://scienceland.info/biology10/modern-synthesis

Синтетическая теория эволюции

Преодоление противоречий между эволюционной теорией и генетикой стало возможным с созданием синтетической теории эволюции, которая выступает основанием всей системы современной эволюционной биологии.

Синтез генетики и эволюционного учения был качественным скачком в развитии как генетики, так и эволюционной теории.

Он означал создание качественно нового ядра системы биологического познания, свидетельствовал о переходе биологии с классического на современный, неклассический уровень развития.

Принципиальные положения синтетической теории эволюции были заложены работами С. С. Четверикова (1926), а также Р. Фишера, С. Райта, Дж. Холдейна, Н.П. Дубинина (1929-1932) и др.

Непосредственными предпосылками для синтеза генетики и теории эволюции выступали: хромосомная теория наследственности, биометрические и математические подходы к анализу эволюции, закон Харди-Вейберга для идеальной популяции (гласящий, что такая популяция стремится сохранить равновесие концентрации генов при отсутствии факторов, изменяющих его), результаты эмпирического исследования изменчивости в природных популяциях и др.

В основе этой теории лежит представление о том, что элементарной “клеточкой” эволюции является не организм и не вид, а популяция.

Именно популяция — та реальная целостная система взаимосвязи организмов, которая обладает всеми условиями для саморазвития, прежде всего способностью наследственного изменения в смене биологических поколений.

Элементарной единицей наследственности выступает ген (участок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты — ДНК, отвечающий за развитие определенных признаков организма).

Наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием ряда эволюционных факторов (изменяющих генотипический состав популяции): мутационный процесс (поставляющий элементарный эволюционный материал), популяционные волны (колебания численности популяции в ту или иную сторону от средней численности входящих в нее особей), изоляция (закрепляющая различия в наборе генотипов и способствующая делению исходной популяции на несколько самостоятельных), естественный отбор — процесс, определяющий вероятность достижения индивидами репродукционного возраста. Естественный отбор является ведущим эволюционным фактором, направляющим эволюционный процесс.

Формирование синтетической теории эволюции ознаменовало переход к популяционной концепции, сменившей организмоцентрическую, начало преодоления противопоставления исторического и структурно-инвариантного “срезов” в исследовании живого, интеграцию биологии на базе дарвинизма (в России — Н.И. Вавилов, И.И.

Шмальгаузен, А.Н. Северцов, разработавший учение о главных направлениях биологического процесса — аромофозе и идиоадаптации, и др.).

Это открыло качественно новый этап в развитии биологии — переход к созданию единой системы биологического знания, воспроизводящей законы развития и функционирования органического мира как целого.

Основные положения (постулаты) СТЭ

1. Вид состоит из множества морфологически, биохимически, экологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц – популяций и подвидов.
2. Обмен аллелями возможен лишь внутри вида, вид представляет собой генетически целостную и замкнутую систему.
3. Материалом для эволюции служат изменения наследственности – мутации, с помощью полового размножения мутации распространяются внутри популяции.
4. Мутационный процесс, волны численности, дрейф генов, изоляция – факторы поставщики материала для отбора – носят случайный и ненаправленный характер.
5. Единственный направляющий фактор эволюции – естественный отбор.
6. Наименьшая эволюционная единица – популяция, а не особь.
7. Эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.
8. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование представляет собой постепенное изменение генофонда популяции, которое заканчивается репродуктивной изоляцией.
9. Макроэволюция, эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции.
10. Эволюция не носит направленного к какой-то цели характера, эволюция ненаправленна, но прогнозируема. Оценивая возможное влияние среды можно предсказать общее направление эволюции.

Заслуги Ч.Дарвина имеют непреходящее значение для естествознания. Креационизм потерял свои ведущие позиции, были раскрыты основные движущие силы эволюции – наследственность, изменчивость и естественный отбор.

Образование новых видов Ч.Дарвин связывал с дивергенцией – расхождением признаков.

Приспособленность организмов является результатом отбора наиболее приспособленных, в тоже время приспособленность носит относительный характер.

Но учение Ч.Дарвина, классический дарвинизм, является учением о макроэволюции, и оно было дополнено учением о микроэволюции, происходящей на уровне популяции, было показано, что именно популяция – элементарная эволюционная единица.

Во времена Ч.Дарвина ничего не было известно о законах наследования признаков и когда через 8 лет после выхода “Происхождения видов” англичанин Ф.

Дженкин поставил вопрос о том, что если наследственные изменения редки, то при размножении вторая особь не имеет этого признака и в потомстве признак уменьшится в два раза. Произойдет постепенное растворение данного признака.

Дарвин назвал этот вопрос “кошмаром Дженкина” и не мог дать ответ на этот вопрос. И только в 1865 году Г.

Мендель открывает основные законы наследования признаков, и зародившаяся генетика смогла показать, что наследственные изменения ненаправленны, остаются неизменными, распространяются по популяции и попадают под контроль отбора. Именно мутации являются элементарным эволюционным материалом, а длительное направленное изменение генофонда популяции – элементарным эволюционным явлением.

В дальнейшем эволюционная теория дополняется учениями о движущей и стабилизирующей формах отбора, о других факторах эволюции – популяционных волнах, дрейфе генов и изоляции (на роль изоляции указывал еще и Ч.

Дарвин), географическом и экологическом видообразовании.

Таким образом, современная теория эволюции (СТЭ) основывается на теории Дарвина, дополняется открытиями других ученых в этой области, данными современной науки, и создает теоретическую базу для исторического подхода к любому разделу биологической науки.

Источник: http://flamingo-nn.ucoz.com/load/gdz/biologija/sinteticheskaja_teorija_ehvoljucii/3-1-0-403

Современная (синтетическая) теория эволюции

⇐ ПредыдущаяСтр 25 из 33Следующая ⇒

Теория Дарвина – Уоллеса в 20-м веке была значительно расширена и разработана в свете современных данных генетики (которая во времена Дарвина еще не существовала), палеонтологии, молекулярной биологии, экологии, этологии (науки о поведении животных) и получила название неодарвинизма или синтетической теории эволюции.

Новая, синтетическая теория эволюции представляет собой синтез основных эволюционных идей Дарвина, прежде всего, идеи естественного отбора, с новыми результатами биологических исследований в области наследственности и изменчивости. Современная теория эволюции имеет следующие особенности:

· она ясно выделяет элементарную структуру, с которой начинается эволюция – это популяция;

· выделяет элементарное явление (процесс) эволюции – устойчивое изменение генотипа популяции;

· шире и глубже истолковывает факторы и движущие силы эволюции;

· четко разграничивает микроэволюцию и макроэволюцию (впервые эти термины были введены в 1927 г. Ю.А. Филипченко, а дальнейшее уточнение и развитие получили в трудах выдающегося биолога-генетика Н.В. Тимофеева-Ресовского).

Микроэволюция – это совокупность эволюционных изменений, происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов.

Макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации живого.

Изменения, изучаемые в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного периода, и ее процесс может быть только реконструирован, мысленно воссоздан. Как микро- так и макроэволюция происходят, в конечном итоге, под влиянием изменений в окружающей среде.

Подтверждения теории эволюции. Сведения, подтверждающие современные представления об эволюции, являются результатами исследований в различных областях науки, из которыми важнейшими являются

палеонтология, биогеография, морфология, сравнительная эмбриология, молекулярная биология, систематика,

селекция растений и животных.

(Подробнее см. [1], [2])

Важнейшими аргументами в пользу эволюционной теории является так называемая палеонтологическая летопись, т.е. обнаруживаемые ископаемые формы живых организмов и биогенетический закон Геккеля («онтогенез повторяет филогенез»).

Основные законы эволюции. Многочисленные исследования, проведенные в рамках вышеупомянутых наук, позволили сформулировать следующие основные законы эволюции.

1. Скорость эволюции в разные периоды неодинакова и характеризуется тенденцией ускорения *. В настоящее время она протекает быстро, и это отмечается появлением новых форм и вымиранием многих старых.

2. Эволюция различных организмов происходит с разной скоростью.

3. Новые виды образуются не из наиболее высокоразвитых и специализированных форм, а из относительно простых, неспециализированных форм.

4. Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Существуют примеры «регрессивной» эволюции, когда сложная форма давала начало более простым (некоторые группы организмов, например, бактерии, сохранились только благодаря упрощению своей организации).

5. Эволюция затрагивает популяции, а не отдельные особи и происходит в результате мутаций, естественного отбора и дрейфа генов.

Последнее весьма важно для понимания различия между дарвиновской теории эволюции и современной теорией (неодарвинизмом).

Основные факторы эволюции. Современная теория эволюции, обобщая данные многочисленных биологических исследований, позволила сформулировать основные факторы и движущие силы эволюции.

1. Первым важнейшим фактором эволюции является мутационный процесс, который исходит из признания факта, что основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций, т.е. изменений наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызываемых искусственно.

2. Второй важнейший фактор – популяционные волны, часто называемые «волнами жизни». Они определяют количественные флуктуации (отклонения от среднего значения) численности организмов в популяции, а также области ее обитания (ареала).

3. Третьим основным фактором эволюции признается обособленность группы организмов.

К перечисленным основным факторам эволюции добавляют такие как частота смены поколений в популяции, темпы и характер мутационных процессов и др. Важно помнить, что все перечисленные факторы выступают не изолированно, а во взаимосвязи и взаимодействии друг с другом.

Все эти факторы являются необходимыми, однако, сами по себе они не объясняют механизма эволюционного процесса и его движущей силы. Движущая сила эволюции заключается в действии естественного отбора, который является результатом взаимодействия популяций и окружающей среды.

Результатом же самого естественного отбора является устранение от размножения (элиминация) отдельных организмов, популяций, видов и других уровней организации живых систем.

(Следует иметь в виду, что трактовка естественного отбора как процесса выживания сильнейших, наиболее приспособленных некорректна, так как, с одной стороны, в ряде случаев бессмысленно говорить о большей или меньшей приспособленности, с другой – даже при явно меньшей степени приспособленности, допускается возможность размножения).

Формы естественного отбора. Естественный отбор в процессе эволюции принимает различные формы. Можно выделить три основных формы: стабилизирующий отбор, движущий отбор и дизруптивный отбор.

Стабилизирующий отбор – форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося признака или свойства.

При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают особи со средним выражением признака ( по образному выражению, это «выживание заурядностей»).

Эта форма отбора как бы охраняет и усиливает новый признак, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или другую сторону от сложившейся нормы.

Пример: после снегопада и сильных ветров было найдено 136 оглушенных и полуживых воробьев; 72 из них выжили, а 64 погибли. У погибших птиц были очень длинные или очень короткие крылья. Особи же со средними – «нормальными» крыльями оказались более выносливыми.

Упомянутое ранее биохимическое единство жизни на Земле – это один из результатов стабилизирующего отбора. Действительно, аминокислотный состав низших позвоночных и человека почти один и тот же. Биохимические основы жизни оказались надежными для воспроизведения организмов независимо от уровня их организации.

Стабилизирующий отбор в точение миллионов поколений оберегает сложившиеся виды от существенных изменений, от разрушающего действия мутационного процесса, выбраковывая уклонения от приспособительной нормы. Эта форма отбора действиует до тех пор, пока не изменяются существенно условия жизни, в которых выработаны данные признаки или свойства вида.

Движущий (направленный) отбор – отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с изменившимися условиями. Результатом такого отбора является, например, утрата некоторого признака.

Так в условиях функциональной непригодности органа или его части естественный отбор способствует их редукции, т.е. уменьшению, исчезновению. Пример: утрата пальцев у копытных, глаз у пещерных животных, конечностей у змей и т.п.

Материал же для действия такого отбора поставляется разного рода мутациями.

Дизруптивный (разрывающий) отбор – форма отбора, благоприятствующая более чем одному фенотипу и действующая против средних, промежуточных форм.

Эта форма отбора проявляется в тех случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. В одних условиях отбирается одно качество признака, в других – другое.

Дизруптивный отбор направлен против особей со средним, промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма, т.е. множества форм в пределах одной популяции, которая как бы «разрывается» на части.

Пример: В лесах, где почвы коричневого цвета особи земляной улитки чаще имеют коричневую и розовую окраску раковин, на участках с грубой и желтой травой преобладает желтая окраска и т.п. [2].

Некоторые современные исследователи справедливо полагают, что синтетическая теория эволюции не является достаточно всеобъемлющей моделью развития жизни [7] и разрабатывают системную теорию эволюции, в которой подчеркивается следующее:

1. Эволюция протекает в открытых системах, и необходим учет взаимодействия биосферных геологических и космических процессов, которое, по-видимому, дает импульс для развития живых систем. Значительные события из истории жизни должны, таким образом, рассматриваться в связи с развитием планеты.

2. Эволюционные импульсы распространяются от высших системных уровней к низшим: от биосферы к экосистемам, соообществам, популяциям, организмам, геномам.

Прослеживание причинно-следственных связей не только «снизу вверх» (от генных мутаций к популяционным процессам), как это свойственно традиционному подходу, но и «сверху вниз», позволяет не уповать всякий раз на случайность при построении модели эволюции.

3. Характер эволюции изменяется с течением времени, т.е. эволюционирует сама эволюция: значение тех или иных признаков приспособленности и неприспособленности, по которым осуществляется естественный отбор, в процессе эволюции и биологического прогресса падает или возрастает, как, например, роль индивидуального развития, роль индивида в историческом развитии.

4. Направленность эволюции определяется системными свойствами, задающими ее цель, что позволяет нам понять смысл биологического прогресса. Действительно, в живых (открытых) системах стационарное состояние соответствует минимальному производству энтропии.

Физический смысл производства энтропии применительно к живым системам заключается в отмирании живой материи в форме гибели организмов, т.е. образованию мертвой массы («мортмассы»), и производство энтропии тем выше, чем выше отношение мортмассы к биомассе.

Это отношение падает при движении по эволюционной лестнице от простых организмов к сложным. Согласно теореме И. Пригожина, рассмотренной нами ранее, в открытых системах стационарное состояние соответствует минимуму производства энтропии. Такие системы, следовательно, имеют цель, определенное состояние, к которому они стремятся.

Это позволяет объяснить, почему эволюция не остановилась на уровне бактериальных сообществ, а продвинулась дальше по пути, который привел к появлению высших животных и человека.

Контрольные вопросы

1. Объясните термин «эволюционно-синергетическая парадигма». 2. Назовите и объясните основные положения эволюционной теории Дарвина. 3. Что такое синтетическая теория эволюции, как она соотносится с теорией Дарвина? 4. Что такое микроэволюция?

5. Что такое макроэволюция?

6. Что подтверждает теорию эволюции? 7. Назовите основные законы эволюции. 8. Назовите основные факторы эволюции. 9. Что является движущей силой эволюции?

10. Назовите и объясните основные формы естественного отбора.

11. Что является результатом естественного отбора? 12. Правильно ли утверждение «выживает сильнейший»? 13. Назовите формы естественного отбора. 14. Что такое стабилизирующий отбор?

15. Что такое движущий отбор?

Литература

1. Концепции современного естествознания /под ред. С.И.Самыгина.-Ростов н/Д: Феникс, 1997. 2. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. – М.: Высшая школа, 1998. 3. Дубнищева Т.Я. Концепции современного естествознания. – Новосибирск: ЮКЭА, 1997. 4. Грядовой Д.И.

Концепции современного естествознания. Структурный курс основ естествознания. – М.: Учпедгиз, 1999. 5. Рузавин Г.И. Концепции современного естествознания. – М.: «Культура и спорт», ЮНИТИ, 1997. 6. Красилов В. Эволюция: Дарвин и современность. // Знание – Сила. – № 2.

– 1997.

7. Красилов В. Эволюция: Дарвин и системный подход. // Знание – Сила. – № 3. – 1997.

[1] Новые научные парадигмы, как правило, не отрицают, а задают границы корректности предшествующих им теорий. К примеру, теория относительности не отменила классическую физику, но описала рамки, в которых положения классической теории справедливы. Физика Ньютона – частный случай физики Эйнштейна.

*Первые живые организмы возникли около 3,5 млрд. лет назад, многоклеточные – 2,5 млрд. лет назад, животные и растения – 400 млн. лет назад, млекопитающие и птицы – 100 млн. лет, приматы – 60 млн. лет, гомиды – 16 млн. лет, род человека – 6 млн. лет, Homo sapiens – 60 тыс. лет назад.

Лекция 20. Человек

Источник: https://lektsia.com/4x40f9.html

Биологическая эволюция. Теории Ламарка и Дарвина. Синтетическая теория эволюции

В биологии, эволюция — это изменение наследственных признаков популяции организмов в течение нескольких поколений. Изменения вызываются взаимодействием трёх основных процессов: вариабельности, воспроизведения и селекции. Гены, которые передаются потомству, в результате выражения образуют сумму признаков организма (фенотип).

При воспроизведении организмов у их потомков появляются новые или изменённые признаки, которые возникают в результате мутации или при переносе генов между популяциями или даже видами. У видов, которые размножаются половым путём, новые комбинации генов возникают при генетической рекомбинации.

Эволюция происходит, когда наследственные различия становятся более частыми или редкими в популяции.

Существуют два основных эволюционных механизма. Первый — это естественный отбор, то есть процесс, в результате которого наследственные признаки, благоприятные для выживания и размножения, распространяются в популяции, а неблагоприятные становятся более редкими.

Это происходит потому, что особи с благоприятными признаками размножаются с большей вероятностью, поэтому больше особей следующего поколения имеют те же признаки.

Адаптации к окружающей среде возникают в результате накопления последовательных, мелких, случайных изменений и естественного отбора варианта, наиболее приспособленного к окружающей среде.

Второй основной механизм — это генетический дрейф, независимый процесс случайного изменения в частоте признаков. Генетический дрейф происходит в результате вероятностностных процессов, которые обуславливают случайные изменения в частоте признаков в популяции.

Хотя изменения в результате дрейфа и селекции в течение одного поколения довольно малы, различие в частотах накапливаются в каждом последующем поколении и со временем приводят к значительным изменениям в живых организмах. Этот процесс может завершиться образованием нового вида.

Более того, биохимическое единство жизни указывает на происхождение всех известных видов от общего предка (или пула генов) в результате процесса постепенной дивергенции.

Эволюционная биология изучает эволюционные процессы и выдвигает теории для объяснения их причин. Изучение окаменелостей и разнообразия видов живых организмов к середине XIX века убедило большинство учёных, что виды изменяются с течением времени.

Однако механизм этих изменений оставался неясен до публикации в 1859 году книги Происхождение видов английского учёного Чарльза Дарвина о естественном отборе как движущей силе эволюции. Теория Дарвина и Уоллеса, в конечном итоге, была принята научным сообществом.

В 30-х годах прошлого века идея дарвиновского естественного отбора была объединена с законами Менделя, которые сформировали основу синтетической теории эволюции (СТЭ). СТЭ позволила объяснить связь субстрата эволюции (гены) и механизма эволюции (естественный отбор).

Ламарк ввёл в обращение и ещё один термин, ставший общепринятым — «биология» (в 1802 году). Он сделал это одновременно с немецким учёным Г. Р. Тревиранусом и независимо от него.

Ламаркисты (ученики Ламарка) создали целую научную школу, дополняя дарвиновскую идею отбора и «выживания наиболее приспособленного» более благородным, с человеческой точки зрения, «стремлением к прогрессу» в живой природе.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) — современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие.

Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.

), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера (1918—1930), Дж. Б. С. Холдейна-младшего (1924), С.

Райта (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Статья С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики.

Главная эволюционная публикация С. С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского идеи, выраженные С. С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р.

Фишер высказал очень сходные взгляды о эволюции доминантности.

Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половины XX века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов.

Влияние генов на строение и функции организма плейотропно: каждый ген участвует в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак зависит от многих генов; генетики называют это явление генетической полимерией признаков.

Фишер говорит о том, что плейотропия и полимерия отражают взаимодействие генов, благодаря которому внешнее проявление каждого гена зависит от его генетического окружения. Поэтому рекомбинация, порождая всё новые генные сочетания, в конце концов создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя.

Так мутация попадает под действие естественного отбора, отбор уничтожает сочетания генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания, которые подвергаются дальнейшему размножению, рекомбинации и тестированию отбором.

Причем отбираются прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально мало заметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными. Эта идея нашла выражение в труде Р. Фишера «The genetical theory of natural selection» (1930).

Таким образом, сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определённых генотипов и передача их потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов.

Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге для осуществления эволюции необходимо наличие трёх процессов:

1) мутационного, генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением;

2) рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей;

3) селекционного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания.

Все сторонники синтетической теории признают участие в эволюции трёх перечисленных факторов.

Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж. Б. С. Холдейна-младшего, издавшего её в 1932 году под названием «The causes of evolution». Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции.

Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма).

Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека («голая обезьяна»), эволюцию таких крупных таксонов, как граптолиты и фораминиферы. В 1933 году учитель Четверикова Н. К.

Кольцов показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Она ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.

Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ — в этом году появилась книга украино-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species».

Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная специализация Добржанского позволила ему первому перебросить твёрдый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр).

Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» — тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввёл в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С.

Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, то есть адаптивно-нейтральным путем.

Источник: https://cyberpedia.su/15x8b8.html