История цитологии, Биология

ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«СТАВРОПОЛЬСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ ФЕДЕРАЛЬНОГО АГЕНСТВА ПО ЗДРАВООХРАНЕНИЮ И СОЦИАЛЬНОМУ РАЗВИТИЮ»
КАФЕДРА БИОЛОГИИ С ЭКОЛОГИЕЙ

ХОДЖАЯН А.Б., МИХАЙЛЕНКО А.К., МАКАРЕНКО Э.Н.

Основы ЦИТОЛОГИИ:
СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ
Учебное пособие для студентов первого курса ФВСО

Ставрополь, 2009
УДК: 576.3 (07)
ББК 28.05я73
Х 69

«Основы цитологии: структурная организация клетки», Учебное пособие для студентов первого курса факультета высшего сестринского образования (ФВСО).–Ставрополь: Изд – во СтГМА.– 2009.– 50 с.

Авторы:
Ходжаян Анна Борисовна, доктор медицинских наук, профессор, заведующая кафедрой биологии с экологией;
Михайленко Антонина Кузьминична, кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры биологии с экологией;
Макаренко Элина Николаевна, кандидат медицинских наук, старший преподаватель кафедры биологии с экологией.

Учебное пособие включает необходимые материалы по разделу «Основы цитологии: структурная организация клетки» для самоподготовки студентов ФВСО заочной формы обучения.

Данное пособие дополняет основную учебную литературу, содержит данные, не вошедшие в учебники, некоторые новые современные положения, оригинальный иллюстративный материал, контрольные тестовые вопросы и способствует более глубокой проработке изучаемого предмета.

Рецензенты:

Мещеряков А.Ф., академик РАЕН, академик МАО, доктор биологических наук, профессор.

Чижова Л.Н., зав. лабораторией иммуногенетики, биохимии, общей химии ГНУ СНИИЖК, доктор сельскохозяйственных наук, профессор

УДК: 576.3 (07)
ББК 28.05я73
Х 69
Рекомендовано к изданию цикловой методической комиссией
Ставропольской государственной медицинской академии.
Рекомендовано к печати редакционно-издательским советом СтГМА.
© Ставропольская государственная медицинская академия, 2009
Краткая история цитологии

Цитология (греч. citos – клетка, logos – наука) – наука о клетке.

В настоящее время учение о клетке является во многих отношениях центральным объектом биологических исследований.

Предпосылкой для открытия клетки явилось изобретение микроскопа и его использование для исследования биологических объектов.

Первый световой микроскоп сконструировали в Голландии в 1590 году два брата, Ганс и Захариус Янссены, шлифовальщики линз. Долгое время микроскоп использовался как забава, игрушка для развлечения знатных особ.

Первые упоминания о клетке появились в XVII веке, когда в 1665 году английский ученый Роберт Гук, рассматривая под микроскопом срез пробки, обнаружил, что она состоит из ячеек или полостей, напоминающих пчелиные соты, которые он назвал клетками (от греч. kytos – полость, лат. – cellula).

Антонио ван Левенгук (1632-1723)

Термин «клетка» утвердился в биологии, несмотря на то, что Роберт Гук наблюдал, в действительности, не клетки, а только целлюлозные оболочки растительных клеток. Кроме того, клетки не являются полостями. В дальнейшем клеточное строение многих частей растений видели и описали М. Мальпиги, Н. Грю, а также А. Левенгук.

Важным событием в развитии представлений о клетке была изданная в 1672году книга Марчелло Мальпиги «Анатомия растений», где приводилось подробное описание микроскопических растительных структур. В своих исследованиях Мальпиги убедился, что растения состоят из клеток, которые он называл «мешочками» и «пузырьками».

Среди блестящей плеяды микроскопистов XVII века одно из первых мест занимает А. Левенгук, голландский купец, который завоевал себе славу учёного. Он прославился созданием линз, которые давали увеличение в 100-300 раз.

В 1674 году Антонио ван Левенгук открыл с помощью собственноручно изобретенного микроскопа одноклеточных простейших, названных им «микроскопическими животными», бактерии, дрожжи, клетки крови – эритроциты, половые клетки – сперматозоиды, которые Левенгук называл «анималькули».

Из животных тканей Левенгук изучал и точно описал строение сердечной мышцы. Он был первым натуралистом, наблюдавшим клетки животногоорганизма. Это пробудило интерес к изучению живого микромира.

Как наука цитология возникла лишь в XIX веке. В это время были сделаны важные открытия.

В 1830 году чешский исследователь Ян Пуркинье описал вязкое студенистое вещество внутри клетки и назвал его протоплазмой (гр. protos – первый, plasma – образование).

В 1831 году шотландский ученый Роберт Броуноткрыл ядро.
В 1836 году Габриелем Валентини в ядре было обнаружено ядрышко.

В 1838 году была опубликована работа Матиаса Шлейдена «Данные о фитогенезисе», где автор, опираясь на уже имевшиеся в ботанике представления о клетке, выдвинул идею об идентичности растительных клеток с точки зрения их развития. Он пришёл к выводу, что закон клеточного строения справедлив для растений.

В 1839 году вышла в свет ставшая классической книга Теодора Шванна «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений». В ней автор сделал окончательный вывод о том, что клетка является структурной единицей жизнедеятельности и развития растений и животных.

В 1838 – 1839 годах немецкие ученые Матиас Шлейден и ТеодорШванн независимо друг от друга сформулировали клеточную теорию.
КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ:
1) все живые организмы (растения и животные) состоят из клеток;
2) клетки растений и животных сходны по строению, химическому составу и выполняемым функциям.

История цитологии, Биология

М. Шлейден и Т. Шванн считали, что клетки в организме возникают путём новообразования из первичного неклеточного вещества.

В 1858 году немецкий учёный-анатом Рудольф Вирховв своей книге «Целлюлярная патология» опроверг это представление и доказал, что новые клетки всегда возникают из предшествующих путем деления – «клетка от клетки, всё живое только из клетки» – (omnis cellula a cellula). Важным обобщением Р.

Вирхова явилось утверждение, что наибольшее значение в жизнедеятельности клеток имеют не оболочки, а их содержимое – протоплазма и ядро. Опираясь на клеточную теорию, Р. Вирхов поставил на научную основу учение о болезнях.

Опровергнув господствующее в то время представление, согласно которому в основе болезней лежит только изменение состава жидкостей организма (крови, лимфы, желчи), он доказал огромное значение изменений, происходящих в клетках и тканях. Р.

Вирхов установил: «Всякое болезненное изменение связано с каким-то патологическим процессом в клетках, составляющих организм». Это утверждение стало основой для появления важнейшего раздела современной медицины – патологической анатомии.

Вирхов был одним из основоположников исследования явлений жизнедеятельности на клеточном уровне, что является его бесспорной заслугой. Однако при этом он недооценивал исследования тех же явлений на уровне организма как целостной системы. В представлении Вирхова организм – это государство клеток и все его функции сводятся к сумме свойств отдельных клеток.

В преодолении этих односторонних представлений об организме большое значение имели работы И.М.Сеченова, С.П.Боткина и И.П.Павлова.

Отечественные ученые доказали, что организм представляет собой по отношению к клеткам высшее единство. Клетки и другие структурные элементы, составляющие тело, не обладают физиологической самостоятельностью.

Их формирование и функции координируются и управляются целостным организмом с помощью сложной системы химической и нервной регуляции.

Коренное улучшение всей техники микроскопирования позволило исследователям к началу XX столетия обнаружить основные клеточные органоиды, выяснить строение ядра и закономерности клеточного деления, расшифровать механизмы оплодотворения и созревания половых клеток.
В 1876 году Эдуард Ван Бенеден установил наличие клеточного центра в делящихся половых клетках.
В 1890 году Рихард Альтман описал митохондрии, назвав их биобластами, и выдвинул идею о возможности их самовоспроизведения.
В 1898 году Камилло Гольджи открыл органоид, названный в его честь комплексом Гольджи.
В 1898 году хромосомы впервые были описаны Карлом Бенда.

Крупный вклад в развитие учения о клетке во второй половине XIX – начале XX вв. внесли отечественные цитологи И.Д.Чистяков (описание фаз митотического деления), И.Н.

Горожанкин (изучение цитологических основ оплодотворения у растений), С.Г.Навашин, открывший в 1898г. явление двойного оплодотворения у растений.

Успехи в изучении клетки привели к тому, что внимание биологов все больше концентрировалось на клетке как основной структурной единице живых организмов.

Качественный скачок в цитологии произошел в XX веке. В 1932году МаксКнолль и Эрнст Руска изобрели электронный микроскоп, дающий увеличение в 106 раз. Были обнаружены и описаны невидимые в световой микроскоп микро- и ультрамикроструктуры клетки. С этого момента клетку начали изучать на молекулярном уровне.

Таким образом, достижения цитологии всегда связаны с усовершенствованием техники микроскопирования.

Цитология ‒ наука про строение клеток

Биология ‒ понятие сборное. И его следует понимать как школьную дисциплину, которая позволяет ближе познакомиться с окружающим нас миром, растениями, животными и собственным организмом. Но биология состоит из множества разделов. Одним из таких является наука цитология.

Цитология ‒ это наука о клетке. И если организм человека ‒ это уже выстроенный дом, в котором проведены все коммуникации, то клетка ‒ это фундамент. Так вот цитология и изучает состояние клеток в человеческом организме, их построение, органеллы, видоизменения.

Эта наука дает нам понятие о таких процессах, как: развитие, старение, смерть, размножение. Цитологию школьники начинают учить сразу же после начала курса по биологии. Сначала изучаются одноклеточные организмы, а потом понемногу уже изучаются категории посложнее.

Не изучив цитологию, невозможно пойти дальше, так как клетка ‒ это самая простая, элементарная, структура. Именно она определяет, здоров орган или ткань в организме растения/животного/человека, или болен.

Именно она определяет функционирование этого органа, его развитие и способность нормально выполнять все свои функции. То есть, если клетка нездорова, то нездоров и орган, а значит нездорово и растение, животное или человек.

Цитология помимо многоклеточных организмов, изучает и одноклеточные (прокариоты, эукариоты, микоплазмы и т.п.).

Итак, мы разобрались в том, что изучает цитология. Давайте теперь поговорим о том, чем такая узкоспециализированная наука полезна для человека. После того, как ученые начали развивать данную науку и сделали множество исследований, цитология стала использоваться с практической точки зрения в жизни человека. В частности, в медицине и в агро-секторе.

В медицине цитология позволила делать цитологические исследования, которые позволяют определить наличие патологических (раковых) клеток на органах в теле человека. Также знания цитологии активно применяются учеными в вирусологии, генетике, микробиологии. Что же касается агро-сектора, то и здесь цитология сыграла важную роль.

Появилась возможность создавать новые сельскохозяйственные культуры.

История возникновения цитологии. Этапы развития науки

Впервые понятие «клетка» появилось еще в 17-м веке, а именно ‒ в 1665 году. А ввел его ученый ‒ Роберт Гук. Чуть позже, уже в 1674 году, Антони ванн Левенгук начал исследовать клетку и обнаружил, что в ней есть жидкость. И мало того, что клетка имеет вещество, она еще и имеет ядро! Собственно, ученые все это увидели, но исследования так и не продолжились.

Да, понятие клетки существовало, даже изучили ее структуру, но зародыш цитологии был только «вкопан в землю». Какие-то знания уже имелись, были даже сделаны элементарные микроскопические исследования, но на протяжении целых 100 лет никакого значимого развития не было, и детально клетки не изучались.

Для того чтобы было удобнее воспринимать информацию, представляем вам таблицу с указанием главных этапов в развитии цитологии:

Этап	Временной период	Имена ученых, которые сделали значимый вклад	Что было сделано?
І этап	со средины 17 до средины 18-го века	Галилей, Гук, Гертель, Дребель	Создавались приборы, для того чтобы можно было провести исследование клетки. В частности, был изобретен микроскоп, а на нем провели первые элементарные исследования.
ІІ этап	18-начало 19-го века	Грю, Горянинов, Вольф, Мальпиги, Левенгук, Пуркинье, Шлейден, Шван	На этом этапе уже начали проводить более значимые и углебленные исследования клеток. Сформировалось несколько важных идей: идея о клеточном строении (сторонниками этой идеи считаются: Гук, Мальпиги, Грю, Левенгук); идея о клеточном развитии организмов (эту идею уже продвигали Горянинов, Вольф, Шлейден).
ІІІ етап	средина 19-го века	Ремак, Флемминг, Гертвиг, Ру	Функции клетки продолжают изучать, открываются новые детали, уточняются новые моменты, детальнее изучается структура строения и функции с помощью светового микроскопа.
IV этап	20-й век	Крик, Михлин, Паллад, Шостранд, Шпек, Насонов	Ученые продолжают изучать клеточную структуру, применяются новые методики, среди которых: применение в исследовании клеток электронного микроскопа, развитие цитохимии и авторадиографии, световая люминесцентная микроскопия и т.п. На этом этапе цитология шагнула далеко вперед.

Цитология в школьной программе и на ЗНО

Цитология в школьной программе

Несмотря на то, что наука довольно активно развивается, многие школьники на экзаменах не могут толком и сказать, что такое цитология. Приходится снова повторять материал, шерстить учебники, активно вспоминать об этой науке. Но есть хорошая новость.

Цитология и генетика изучаются в 10-11 классах, а, значит, достаточно просто изначально качественно учить всю информацию, запоминать все правила, конспектировать информацию, чтобы перед ЗНО можно было все это хорошенько повторить.

Нельзя сказать, что цитология ‒ легкая наука, поэтому приготовьтесь к открытиям для себя.

Да, основы цитологии школьники начинают учить в самом начале курса по биологии, но в 10-11-м классе идет активное повторение всего изученного ранее, а также добавляются более глубокие, расширенные, понятия. В частности, в школьной программе по биологии наука цитология освещает такие темы:

Методы науки и понятие о клеточной теории.
Клеточный химический состав.
Роль воды в клетке.
Минеральные вещества в клетке и их влияние на нее.
Углеводы, липиды, аминокислоты, белки и ферменты в клетке. Их значение в функционировании клетки.
Строение клетки.
Функции ДНК, РНК, АТФ.
Различия клеток грибок, растений, животных.
Питание и энергетический обмен в клетке.
Жизненный цикл клетки.
Размножение клетки.

Эти ключевые разделы и темы вы должны запомнить и повторить, так как программа ЗНО по биологии включает вопросы, что связаны со строением клетки, ее функциями, размножением. Но об этом мы поговорим ниже.

Цитология в программе ЗНО

Если говорить о программе экзамена, то следует вспомнить прошлое тестирование, проведенное в 2019-м году, где в очень большом объеме была представлена цитология. Вопросы касались самых разных тем цитологии. Приведем некоторые примеры вопросов из теста ЗНО 2019 по биологии:

строение клетки растения отличается от бактериальной клетки тем, что ее составляющим есть: рибосомы/клеточная стенка/ядро/цитоплазма;
на схеме показаны компоненты плазматической мембраны. Какой буквой отмечен компонент, который использует АТФ для транспортировки йонов Na+ (указать на рисунке в тесте);
какая составляющая клетки спирогиры указана на рисунке буквой Х: хлоропласт / вакуоля / ядро / цитоплазма.

Как видите, в тестах представлены не только вопросы, но и схемы, и рисунки. И для того, чтобы на экзамене не делать большие глаза, задавая себе вопросы: «Цитология? Что это?!», лучше пораньше найти варианты тестов, выложить на стол учебники и хорошенько проработать каждый раздел.

ЗНО по биологии 2020: какое место в тестах будет отведено цитологии?

Экзамен по биологии состоится 9 июня 2020-го года, а его результаты станут известны 24 июня 2020-го. В тесте по биологии экзаменуемых ожидают около пятидесяти заданий разного формата. Не нужно воспринимать буквально слово «тесты».

Да, тестовые задания закрытого типа здесь есть, и их около 38 штук! Но также есть задания на логику, где нужно сопоставить одно понятие с другим, провести параллель и т.д. Еще здесь есть выбор 3-х правильных ответов из 3-х групп предложенных ответов.

То есть, задания довольно-таки разнообразные, и можно предположить, что для подтверждения знаний по цитологии придется сделать разные задания. И точно не одно! Поэтому, чем раньше вы начнете учиться, тем легче сможете успешно сдать ЗНО по биологии в 2020 году.

Интересные ресурсы, которые пригодятся для нескучного изучения цитологии

Когда пройдено множество учебников, куплено несколько тестовых сборников, выполнено огромное количество вариантов ЗНО по биологии, то хочется чего-то более интересного.

Так уж сложилось, что сухая подготовка к экзаменам становится неинтересной, быстро наскучивает и что-то другое, более интересное, постоянно отвлекает внимание.

Поэтому, чтобы вам было интересно изучать науку, легче визуализировать все термины, необходимо выбрать для себя разные методы обучения, а также подыскать интересные ресурсы. Мы предлагаем небольшую подборку, которая может пригодиться в подготовке к ЗНО и в подготовке к занятиям цитологии в школу или университет.

Приложения для изучения цитологии, которые можно установить на Android

Смартфон ‒ это то, что всегда под рукой у школьника, студента и у каждого взрослого человека. И если шпаргалки, конспекты и учебники лежат далеко дома, то смартфон всегда в рюкзаке или кармане. Почему бы не воспользоваться его функциями? Для студентов и школьников есть отличные приложения для изучения цитологии, которые можно скачать.

Приложение так и называется. Что интересного в нем? По сути, это карманный словарик, в котором есть все ключевые понятия, главные термины и фотографии. Всем этим можно пользоваться не только тогда, когда включен интернет, но и в режиме оффлайн. Фактически, в смартфон вы скачиваете полезную базу, которая будет полезна на уроке, на парах, при подготовке к экзаменам.

Еще одно интересное приложение. Здесь, в отличие от предыдущего приложения, уже подробно рассказано не об общих понятиях, а о типах клеток, о строении каждой, представлены схемы и картинки, прикреплены подробные описания.

Здесь тоже уже более подробно рассказывается о белках, представлены описания и картинки, которые позволят лучше визуализировать и воспринять информацию.

Помимо приложений, можно также воспользоваться полезными видео для подготовки к ЗНО по биологии. Где их искать? Конечно же, на YouTube!

Каналы YouTube, которые помогут подготовиться к ЗНО по биологии

Канал ведется на украинском языке, что очень удобно. Видео снимает опытный преподаватель. Педагог делится наработками из опыта, очень подробно рассказывает о каждой теме, предлагает разные примеры, схемы, фото и интересные лекции. Так что, подписывайтесь и следите за обновлениями!

Здесь уже в более непринужденной манере тоже рассказывается о подготовке к ЗНО по биологии. Ролики живые, интересные, красочные. Здесь достаточно много схем и таблиц, которые довольно легко запомнить.

Интернет-ресурсы для интересного изучения цитологии

Только представьте себе, что, изучая науку, можно не только упорно сидеть над учебником, но и играть в игры! Созданы специальные сайты, где есть возможность изучать цитологию, играя. Правда, они на английском, но ведь это еще один дополнительный бонус к совершенствованию уровня иностранного языка, ведь так?

https://www.cellsalive.com/ .

На этом сайте представлены клеточные головоломки и игры, интерактивный клеточный цикл эукариот, можно скачать учебные пособия (это особенно актуально, если учишься в университете), здесь есть виртуальная лаборатория. Да что рассказывать?! Заходите и убеждайтесь в том, что наука может быть максимально интересной!

http://www.histology-world.com/ .

Еще один сайт, где есть гистологические игры, развлечения, есть возможность совершить покупку: словарь, гистологический атлас или учебник. Заходя на подобные ресурсы, можно неплохо прокачать свои навыки, при этом не напрягаясь.

Во время подготовки к ЗНО некоторые разделы абитуриенты выпускают из вида. Считают, что эта тема вряд ли будет на экзамене, а вот эту тему лучше хорошенько проработать.

Так и получается, что во время внешнего независимого тестирования некоторые сталкиваются с неожиданными вопросами, а результаты потом вовсе не радуют. Цитология ‒ довольно объемный раздел, который изучается в школьной программе.

Углубитесь в эту науку, прочувствуйте ее значимость и тогда никаких проблем на экзамене не возникнет!

ЦИТОЛОГИЯ

Содержание статьи

ЦИТОЛОГИЯ, наука о клетках – структурных и функциональных единицах почти всех живых организмов. В многоклеточном организме все сложные проявления жизни возникают в результате координированной активности составляющих его клеток. Задача цитолога – установить, как построена живая клетка и как она выполняет свои нормальные функции.

Изучением клеток занимаются также патоморфологи, но их интересуют изменения, происходящие в клетках во время болезни или после смерти. Несмотря на то что учеными давно уже было накоплено немало данных о развитии и строении животных и растений, только в 1839 были сформулированы основные концепции клеточной теории и началось развитие современной цитологии.

Клетки – это самые мелкие единицы живого, о чем наглядно свидетельствует способность тканей распадаться на клетки, которые затем могут продолжать жить в «тканевой» или клеточной культуре и размножаться подобно крошечным организмам. Согласно клеточной теории, все организмы состоят из одной или многих клеток.

Из этого правила есть несколько исключений. Например, в теле слизевиков (миксомицетов) и некоторых очень мелких плоских червей клетки не отделены друг от друга, а образуют более или менее слитную структуру – т.н. синцитий.

Однако можно считать, что такое строение возникло вторично в результате разрушения участков клеточных мембран, имевшихся у эволюционных предков этих организмов. Многие грибы растут, образуя длинные нитевидные трубки, или гифы.

Эти гифы, часто разделенные перегородками – септами – на сегменты, тоже можно рассматривать как своеобразные вытянутые клетки. Из одной клетки состоят тела протистов и бактерий.

Между бактериальными клетками и клетками всех других организмов существует одно важное различие: ядра и органеллы («маленькие органы») бактериальных клеток не окружены мембранами, и поэтому эти клетки называют прокариотическими («доядерными»); все другие клетки называют эукариотическими (с «настоящими ядрами»): их ядра и органеллы заключены в мембраны. В этой статье рассматриваются только эукариотические клетки.

Открытие клетки

Изучение мельчайших структур живых организмов стало возможным лишь после изобретения микроскопа, т.е. после 1600. Первое описание и изображения клеток дал в 1665 английский ботаник Р.Гук: рассматривая тонкие срезы высушенной пробки, он обнаружил, что они «состоят из множества коробочек». Каждую из этих коробочек Гук назвал клеткой («камерой»).

Итальянский исследователь М.Мальпиги (1674), голландский ученый А. ван Лёвенгук, а также англичанин Н.Грю (1682) вскоре привели множество данных, демонстрирующих клеточное строение растений.

Однако ни один из этих наблюдателей не понял, что действительно важным веществом был наполнявший клетки студенистый материал (впоследствии названный протоплазмой), а казавшиеся им столь важными «клетки» были просто безжизненными целлюлозными коробочками, в которых содержалось это вещество. До середины 19 в.

в трудах ряда ученых уже просматривались зачатки некой «клеточной теории» как общего структурного принципа. В 1831 Р.Броун установил существование в клетке ядра, но не сумел оценить всю важность своего открытия. Вскоре после открытия Броуна несколько ученых убедились в том, что ядро погружено в полужидкую протоплазму, заполняющую клетку.

Первоначально основной единицей биологической структуры считали волокно. Однако уже в начале 19 в. почти все стали признавать непременным элементом растительных и животных тканей структуру, которую называли пузырьком, глобулой или клеткой.

Создание клеточной теории

Количество прямых сведений о клетке и ее содержимом чрезвычайно возросло после 1830, когда появились усовершенствованные микроскопы. Затем в 1838–1839 произошло то, что называют «завершающим мазком мастера». Ботаник М.Шлейден и анатом Т.Шванн практически одновременно выдвинули идею клеточного строения.

Шванн предложил термин «клеточная теория» и представил эту теорию научному сообществу. Согласно клеточной теории, все растения и животные состоят из сходных единиц – клеток, каждая из которых обладает всеми свойствами живого. Эта теория стала краеугольным камнем всего современного биологического мышления.

Открытие протоплазмы

Сначала незаслуженно большое внимание уделяли стенкам клетки. Однако еще Ф.Дюжарден (1835) описал живой студень у одноклеточных организмов и червей, назвав его «саркодой» (т.е. «похожим на мясо»). Эта вязкая субстанция была, по его мнению, наделена всеми свойствами живого.

Шлейден тоже обнаружил в растительных клетках мелкозернистое вещество и назвал его «растительной слизью» (1838). Спустя 8 лет Г.фон Моль воспользовался термином «протоплазма» (примененным в 1840 Я.

Пуркинье для обозначения субстанции, из которой формируются зародыши животных на ранних стадиях развития) и заменил им термин «растительная слизь». В 1861 М.Шультце обнаружил, что саркода содержится также в тканях высших животных и что это вещество идентично как структурно, так и функционально т.н. протоплазме растений.

Для этой «физической основы жизни», как определил ее впоследствии Т.Гексли, был принят общий термин «протоплазма». Концепция протоплазмы в свое время сыграла важную роль; однако уже давно стало ясно, что протоплазма не однородна ни по своему химическому составу, ни по структуре, и этот термин постепенно вышел из употребления.

В настоящее время главными компонентами клетки обычно считают ядро, цитоплазму и клеточные органеллы. Сочетание цитоплазмы и органелл практически соответствует тому, что имели в виду первые цитологи, говоря о протоплазме.

Основные свойства живых клеток

Изучение живых клеток пролило свет на их жизненно важные функции. Было установлено, что последние можно разбить на четыре категории: подвижность, раздражимость, метаболизм и размножение.

Подвижность проявляется в различных формах: 1) внутриклеточная циркуляция содержимого клетки; 2) перетекание, обеспечивающее перемещение клеток (например, клеток крови); 3) биение крошечных протоплазматических выростов – ресничек и жгутиков; 4) сократимость, наиболее развитая у мышечных клеток.

Раздражимость выражается в способности клеток воспринимать стимул и реагировать на него импульсом, или волной возбуждения. Эта активность выражена в наивысшей степени у нервных клеток.

Метаболизм включает все превращения вещества и энергии, протекающие в клетках.

Размножение обеспечивается способностью клетки к делению и образованию дочерних клеток. Именно способность воспроизводить самих себя и позволяет считать клетки мельчайшими единицами живого. Однако многие высокодифференцированные клетки эту способность утратили.

Цитология как наука

В конце 19 в. главное внимание цитологов было направлено на подробное изучение строения клеток, процесса их деления и выяснение их роли как важнейших единиц, обеспечивающих физическую основу наследственности и процесса развития.

Развитие новых методов

Вначале при изучении деталей строения клеток приходилось полагаться главным образом на визуальное исследование мертвого, а не живого материала.

Необходимы были методы, которые позволяли бы сохранять протоплазму, не повреждая ее, изготавливать достаточно тонкие срезы ткани, проходящие и через клеточные компоненты, а также окрашивать срезы, чтобы выявлять детали клеточного строения.

Такие методы создавались и совершенствовались в течение всей второй половины 19 в. Совершенствовался и сам микроскоп.

К числу важных достижений в его устройстве следует отнести: осветитель, расположенный под столиком, для фокусировки пучка света; апохроматический объектив для корректировки недостатков окрашивания, искажающих изображение; иммерсионный объектив, дающий более четкое изображение и увеличение в 1000 раз и более.

Было также обнаружено, что основные красители, например гематоксилин, обладают сродством к содержимому ядра, а кислотные красители, например эозин, окрашивают цитоплазму; это наблюдение послужило основой для создания разнообразных методов контрастного или дифференциального окрашивания. Благодаря этим методам и усовершенствованным микроскопам постепенно накапливались важнейшие сведения о строении клетки, ее специализированных «органах» и различных неживых включениях, которые клетка либо сама синтезирует, либо поглощает извне и накапливает.

Закон генетической непрерывности

Фундаментальное значение для дальнейшего развития клеточной теории имела концепция генетической непрерывности клеток. В свое время Шлейден считал, что клетки образуются в результате своего рода кристаллизации из клеточной жидкости, а Шванн в этом ошибочном направлении пошел еще дальше: по его мнению, клетки возникали из некой «бластемной» жидкости, находящейся вне клеток.

Сначала ботаники, а затем и зоологи (после того как разъяснились противоречия в данных, полученных при изучении некоторых патологических процессов) признали, что клетки возникают только в результате деления уже существующих клеток. В 1858 Р.Вирхов сформулировал закон генетической непрерывности в афоризме «Omnis cellula e cellula» («Каждая клетка из клетки»).

Когда была установлена роль ядра в клеточном делении, В.Флемминг (1882) перефразировал этот афоризм, провозгласив: «Omnis nucleus e nucleo» («Каждое ядро из ядра»). Одним из первых важных открытий в изучении ядра было обнаружение в нем интенсивно окрашивающихся нитей, названных хроматином.

Последующие исследования показали, что при делении клетки эти нити собираются в дискретные тельца – хромосомы, что число хромосом постоянно для каждого вида, а в процессе клеточного деления, или митоза, каждая хромосома расщепляется на две, так что каждая клетка получает типичное для данного вида число хромосом.

Следовательно, афоризм Вирхова можно распространить и на хромосомы (носители наследственных признаков), поскольку каждая из них происходит от предсуществующей.

В 1865 было установлено, что мужская половая клетка (сперматозоид, или спермий) представляет собой полноценную, хотя и высокоспециализированную клетку, а спустя 10 лет О.Гертвиг проследил путь сперматозоида в процессе оплодотворения яйцеклетки. И наконец, в 1884 Э.

ван Бенеден показал, что в процессе образования как сперматозоида, так и яйцеклетки происходит модифицированное клеточное деление (мейоз), в результате которого они получают по одному набору хромосом вместо двух.

Таким образом, каждый зрелый сперматозоид и каждая зрелая яйцеклетка содержат лишь половинное число хромосом по сравнению с остальными клетками данного организма, и при оплодотворении происходит просто восстановление нормального числа хромосом.

В итоге оплодотворенная яйцеклетка содержит по одному набору хромосом от каждого из родителей, что является основой для наследования признаков и по отцовской, и по материнской линии. Кроме того, оплодотворение стимулирует начало дробления яйцеклетки и развитие нового индивида.

Представление о том, что хромосомы сохраняют свою идентичность и поддерживают генетическую непрерывность от одного поколения клеток к другому, окончательно сформировалось в 1885 (Рабль).

Вскоре было установлено, что хромосомы качественно отличаются друг от друга по своему влиянию на развитие (Т.Бовери, 1888). Начали появляться также экспериментальные данные в пользу высказанной ранее гипотезы В.

Ру (1883), согласно которой даже отдельные части хромосом влияют на развитие, структуру и функционирование организма.

Таким образом, еще до конца 19 в. было сделано два важных заключения. Одно состояло в том, что наследственность есть результат генетической непрерывности клеток, обеспечиваемой клеточным делением.

Другое – что существует механизм передачи наследственных признаков, который находится в ядре, а точнее – в хромосомах.

Было установлено, что благодаря строгому продольному расщеплению хромосом дочерние клетки получают совершенно такую же (как качественно, так и количественно) генетическую конституцию, как исходная клетка, от которой они произошли.

Законы наследственности

Второй этап в развитии цитологии как науки охватывает 1900–1935. Он наступил после того, как в 1900 были вторично открыты основные законы наследственности, сформулированные Г.Менделем в 1865, но не привлекшие к себе внимания и надолго преданные забвению.

Цитологи, хотя и продолжали заниматься изучением физиологии клетки и такими ее органеллами, как центросома, митохондрии и аппарат Гольджи, основное внимание сосредоточили на строении хромосом и их поведении.

Проводившиеся в это же время эксперименты по скрещиванию быстро увеличивали объем знаний о способах наследования, что привело к становлению современной генетики как науки. В результате возник «гибридный» раздел генетики – цитогенетика.

Достижения современной цитологии

Новые методы, особенно электронная микроскопия, применение радиоактивных изотопов и высокоскоростного центрифугирования, появившиеся после 1940-х годов, позволили достичь огромных успехов в изучении строения клетки.

В разработке единой концепции физико-химических аспектов жизни цитология все больше сближается с другими биологическими дисциплинами.

При этом ее классические методы, основанные на фиксации, окрашивании и изучении клеток под микроскопом, по-прежнему сохраняют практическое значение.

Цитологические методы используются, в частности, в селекции растений для определения хромосомного состава растительных клеток. Такие исследования оказывают большую помощь в планировании экспериментальных скрещиваний и оценке полученных результатов.

Аналогичный цитологический анализ проводится и на клетках человека: он позволяет выявить некоторые наследственные заболевания, связанные с изменением числа и формы хромосом. Такой анализ в сочетании с биохимическими тестами используют, например, при амниоцентезе для диагностики наследственных дефектов плода.

См. также ГЕНЕТИЧЕСКОЕ КОНСУЛЬТИРОВАНИЕ; НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ.

Однако самое важное применение цитологических методов в медицине – это диагностика злокачественных новообразований. В раковых клетках, особенно в их ядрах, возникают специфические изменения, распознаваемые опытными патоморфологами. См. также РАК.

2б – История возникновения цитологии

Лекция № 2.
Количество часов: 2
ИСТОРИЯ ВОЗНИКНОВЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ЦИТОЛОГИИ
Поскольку большинство клеток имеет микроскопические размеры, то изучение их стало возможным лишь после изобретения микроскопа. В истории развития цитологии логически и хронологически можно выделить три основных этапа:

Развитие цитологии до начала XX в. Первые микроскопы были сконструированы на рубеже XVI-XVII вв. По одним данным приоритет их изобретения принадлежит голландским оптикам братьям Янсен (1590 г.), по другим – знаменитому итальянцу Галилею (1610 г.

), по третьим – немецкому ученому Кеплеру (1617 г.). Открытие клетки произошло значительно позже и связано с именем крупного английского ученого Роберта Гука (1635-1703 гг.). Р. Гук (1665 г.) рассматривая тонкие срезы высушенной пробки, обнаружил, что они «состоят из множества коробочек». Каждую из этих коробочек он назвал латинским словом «cellula», или клетка («камера»).

Помимо открытия клетки Р. Гук сделал большое число открытий в других областях науки. В частности им была усовершенствована конструкция микроскопа. Сконструированный им микроскоп позволял увеличивать объекты в 100-140 раз. После Гука клеточное строение растений подтвердили ботаники М. Мальпиги (1675) и Н. Грю (1682). Особый вклад в изучение клетки внес голландский исследователь А.

Левенгук (1632-1723 гг.), в период с 1674 по 1683 гг. открывший эритроциты, одноклеточные организмы, спермии позвоночных животных, пластиды, бактерии. Следует отметить, что в соответствии с уровнем микроскопической техники того времени важнейшей частью клетки считалась ее оболочка. В то время еще не предполагали, что главное в клетке не стенка, а содержимое.

Понадобилось около 200 лет развития цитологии, чтобы окончательно преодолеть это заблуждение. В XVIII в. благодаря усовершенствованию механических частей и осветительных приспособлений конструкция микроскопа была несколько улучшена. Однако уровень знаний о клетке, достигнутый в XVII в., существенно не изменился до начала XIX в. В XIX в.

ученые обратили внимание на полужидкое студенистое содержимое, заполняющее клетку. В 1831 английский ботаник Р. Броун установил существование в клетке ядра (от лат nucleus, греч. caryon). В 1839 г. чешский физиолог Я. Пуркине для обозначения живого содержимого клетки вводит термин «протоплазма».

Содержание этого понятия в то время примерно соответствуют современным понятиям цитоплазма + органоиды. В свое время концепция протоплазмы сыграла важную роль. Однако в ходе развития цитологии выяснилось, что протоплазма не однородна ни по своему химическому составу, ни по структуре. Поэтому постепенно этот термин вышел из употребления.

В 1839 немецкий зоолог Теодор Шванн (1810-1882 гг.), опираясь на теорию развития клеток выдающегося немецкого ботаника Матиаса Шлейдена (1804-1881 гг.), опубликовал классическое сочинение “Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений”. В этой книге сформулированы основные положения клеточной теории. Суть её заключается в следующем:

o Растительные и животные организмы состоят из клеток.

o Клетки растительных и животных организмов развиваются аналогично и близки друг к другу по строению и функциональному назначению.