Подцарство Многоклеточные животные

• НАДРАЗДЕЛ НИЗШИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ (PARAZOA)
• РАЗДЕЛ РАДИАЛЬНОСИММЕТРИЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ (RADIATA)
• ТИПГУБКИ (PHYLUM SPONGIA, ИЛИ PORIFERA)
• ТИП АРХЕОЦИТЫ PHULUMARCHAEOCYATHA

Подцарство многоклеточных противопоставляется подцарству одноклеточных и объединяет животных, тело которых состоит из большого числа клеток и их различных производных. В процессе развития многоклеточных усиливалась морфологическая и функциональная дифференциация клеток, приводившая к специализации и образованию тканей, органов и систем органов. Таким образом, если клетка одноклеточных животных выполняет все жизненные функции, т. е. является полифункциональной, то клетки многоклеточных животных являются разнокачественными и выполняют одну функцию или ограниченное их число.

1. Подцарство многоклеточных подразделяется на два надраздела: примитивные многоклеточные (Parazoa) и настоящие многоклеточные (Eumetazoa), отличающиеся между собой типом пищеварения, степенью стабильности специализации клеток, а отсюда отсутствием или наличием зародышевых листков и тканей.
2. Примитивные многоклеточные отличаются от настоящих тем, что дифференциация клеток не стабильна как по морфологии и месту расположения в теле, так и по функции.
3. Надраздел примитивных многоклеточных включает два типа бентосных организмов: Spongiataи Archaeocyatha.
4. Тип Губковые        
5. Phylum Spongiata или Porifera
6. (греч. sponges— губка)
7. Є-ныне

 Губковые – группа достаточно примитивно устроенных многоклеточных животных, в теле которых  еще не наблюдается обособленных органов и тканей.

Существуют лишь  группы клеток, выполняющих  те  или  иные  функции  организма (питание,  построение  скелета,  половое размножение,  переваривание  пищи).

  Важно, что  эти  функции  не  закреплены  за  определенными группами  клеток,  а  могут  перераспределяться  между  последними  в  соответствии  с необходимостью организма.

Губковые – исключительно  водные  одиночные  или  колониальные  животные,  ведущие бентосный,  преимущественно  неподвижный  (прикрепленный)  образ  жизни.  Они  обитают  как  в пресных  (реки,  озера),  так  и  в  соленых  и  солоноватых  водах.  В  мировом  океане  губок  можно встретить на различных глубинах, начиная от прибрежных мелководий до 8000 – 8500 м. 

В  настоящее  время  известно  около  10  тысяч  видов  современных  и  ископаемых  губок, причем лишь небольшая часть их обитает в пресноводных бассейнах.

Размеры губок невелики – от нескольких  миллиметров  до  1,5  метров.

  Большинство  губок  –  фильтраторы,  они  добывают взвешенные  в  воде  мельчайшие  пищевые  частички  путем  прокачки  через  свою  ирригационную систему  (или  систему  орошения  губки)  огромного  количества  воды. 

Основу губок составляет бесструктурное студенистое вещество – мезоглея. Скелет построен из иглоподобных скелетных образований — спикул. Спикулы имеют одну, две, три, четыре или много осей, и разное количество лучей. Так, выделяют:  а)  одноосные  двухлучевые;  б)  двуосные  двулучевые;  в)  трехосные  трехлучевые;  г) трехосные шестилучевые; д) четырехосные четырехлучевые спикулы (рис. 8).

  Три  основных  типа  скелетных  решеток  губок  образованы  различными  спикулами:  а) диктиональные  –  трехосными  шестилучевыми  при  участии  одноосных  двухлучевых  спикул кремневого  состава;  б)  фаретронные  –  трехосными  трехлучевыми  спикулами  карбонатного состава;  в)  литистидные  –  четырехосными  четырехлучевыми  и  одноосными  двухлучевыми  спикулами кремневого состава.

• 
• Рисунок   Спикулы губок: 1-2 – одноосные двулучевые; 3-6: трехосные трехлучевые; 3-3 – трехосные трехлучевые; 4-4 – четырехосные четырехлучевые
• В ископаемом  состоянии  сохраняются, как правило, спикулы губок.

Для губковых характерна сквозная пищеварительная система, начинаю­щаяся и оканчивающаяся множеством отверстий — пор, через кото­рые входил и выходил ток воды.

С наличием пор связано другое на­звание типа — Пороносцы (Porifera). При разделении типа губок на классы учитывают состав и строение скелета, в том числе и форму спикул.

Основу типа составляет класс губок (Spongia), насчитываю­щий около 10 000 видов.

В ископаемом  состоянии  сохраняются, как правило, спикулы кремневых  губок, скопления которых могут образовывать так называемые спонголиты, или спикулиты. Спикулы и фрагменты известковых губок формируют губковые известняки.

1.  Губковые  делятся на два класса, в зависимости от минерального состава скелета : кремневые  губки  (Silicispongia)  и  известковые  губки (Calcispongia).
2. Класс кремневые губки
3.  Сlassis Silicispongia

(лат. silix, род. п. silicis — кремень; греч. sponges —губка)

• Є-ныне
•  Класс объединяетгубок, имеющих агглютинированный или секреционный кремневый, кремнеспонгиновый (кремнероговой) или только спонгиновый (роговой) скелет, а также бесскелетных губок.
• В классе кремневых губок на основании формы спикул и типов скелетных решеток выде­ляют 4—6 отрядов.

Отряд Triaxonida, или Нexactinellida(греч. tri — три; axis — ось; hex — шесть; aktis, род. п. aktinos — луч), представлен преиму­щественно одиночными, реже колониальными губками, имеющими крем­невые трехосные — шестилучевые спикулы (рис. 9). Все три оси взаимно перпендикулярны друг другу.

Трехосные (шестилучевые) спикулы могут срастаться в правильный каркас с прямоугольными элементами, полу­чивший название диктиональная решетка (греч. dictyon — решетка). Современные триаксониды обитают только в бассейнах с нормальной соленостью. Они ведут прикрепленный или свободнолежащий донный образ жизни, встречаясь преимущественно на глубинах 500—1000 м.

Є-ныне.

Рисунок  – Отряд Triaxonida – а – Ventriculites (К2); б — Etheridgea (К2); в— Craticularia (J3 – N1).

Отряд Tetraxonida(греч. tetra — четыре; axis — ось) представ­лен одиночными и колониальными губками, имеющими кремневые четырехосные — четырехлучевые или одноосные — двулучевые спикулы (рис.10).

Четырехосные спикулы с утолщенными корневидными окончаниями (десмы) срастаются в сложный каркас с треугольными ячейками, получивший название литистидная решетка (греч. lithos — камень). Губки, обладающие такой решеткой, относятся к группе каменистых губок.

Они, как и другие представители отряда, обитают только в бассейнах с нормальной соленостью, достигая глубин ~600 м. Представители отряда относятся к бентосу, прикрепленному или свободнолежащему, иногда среди них встречаются и сверлящие формы (Clionidae). Є-ныне.

            Рисунок  – Отряд Tetraxonida (Є -Q) a — схема строения десмы — кремневой спикулы с разветвленными утолщенными концами. Сильно увел.; б — схема строения литистидного скелета, состоящего из десм. Сильно увел.; в, г — Siphonia (К2); Д, е — Astylospongia (О—S); ж — Jerea

Рисунок    –  Подкласс Calcispongia (S?, D—Q) а — схема строения известковых одноосных и трехлучевых спикул. Сильно увел.; б — схема строения фаретронного скелета у современных губок; в — строение во­локон, состоящих из трехлучевых спикул; г- Eudea (T-K); д – Peronidella (T-K).

1. Класс Склероспонгии.
2.  Classis Sclerospongia
3. (греч. scleros — твердый, жесткий; sponges — губка)
4. PZ – ныне

Склероспонгии представляют собой сборную группу губкообразных и хететоподобных организмов небольших размеров, обнаруженных в современных нормально-морских бассейнах на глубинах до 200 м. Скелет склероспонгий состоит из карбоната кальция, органических волокон и кремневых спикул.

Карбонат кальция в виде кристаллического арагонита образует сплошную массу или многоугольные микроскопические трубочки, про­низанные одноосными кремневыми спикулами, которые иногда могут и отсутствовать.

Наличие кремневых спикул можно рассматривать как специфическую черту самих склероспонгий, но не исключено, что они могут быть остатками симбионтов.

Систематический состав склероспонгий дискуссионен. Кроме нескольких современных родов к нему иногда относят хететоидей, строматопорат и даже кораллы, табулятоидей и гелиолитоидей. В зависимости от точки зрения на объем класса Sclerospongia меняется оценка его геохронологического возраста: только современность или палеозой — мезозой — современность.

• ТИП АРХЕОЦИАТЫ.
• PhulumArchaeocyatha
• (греч. archaios — древний; cyathus — небольшой кубок)
• Є1- Є2

Археоциаты  –  вымершие  морские  радиальносимметричные  животные,  получившие широкое распространение в теплых морях начала кембрийского периода. Это были одиночные или колониальные формы, о строении мягкого тела которых практически ничего не известно.

От них сохраняются кубкообраз­ные одно- или двустенные пластинчато-пористые известковые скелеты. Размеры археоциат  колеблются  от  5  мм  до  1  м,  колонии  могут  иметь  существенно  более  крупные размеры.  В  отличие  от  губок  скелет  археоциат  не  спикульный,  а  зернистый  и  имел  только известковый состав.

В ископаемом состоянии сохраняются многочисленные минеральные скелеты археоциатов  –  двустенные  кубки, имеющие иногда форму изогнутого полого рога.

Пространство между  наружной  и  внутренней  стенками  –  интерваллюм  –  занято  многочисленными горизонтальными  (днища)  и  вертикальными  (септы,  или тении)  перегородками.

На  наружной  и внутренней стенках кубка находятся многочисленные поры, причем более крупные расположены на  внутренней  стенке,  что  может  свидетельствовать  о  токе  воды, противоположном  тому направлению,  которое  характерно  для  губок.

  Очевидно,  при  фильтровании  археоциатами  воды последняя поступала внутрь кубка сверху и выбрасывалась через поры на боковых стенках кубка.   Известно  более  1000  видов  археоциат.  Группа  является  важными  руководящими ископаемыми  для  нижнекембрийских  отложений  Сибири  и  некоторых  других  регионов  мира. Археоциаты  вели  прикрепленный  образ жизни,  часто  формировали  рифоподобные образования. Слагают археоциатовые преимущественно нижнекембрийские известняки. 

Систематика археоциат основана на числе стенок, строении интерваллюма, внутренней поло­сти у одностенных и центральной полости у двустенных форм. В на­стоящее время тип Archaeocyatha подразделяют на два класса: Regulares — правильные и Irregulares — неправильные археоциаты (рис.).

1. Сравнительная характеристика правильных и неправильных археоциат приведена в таблице.
2. 
3. Рисунок  – Сравнение правильных и неправильных археоциат
4. Таблица  – Сравнительная характеристика классов археоциат

Признак	Класс Правильные археоциаты Classis Regulares	Класс Неправильные археоциаты Classis Irregulares
Число стенок	Одна, пористая	Две
Соотношение интерваллюма (И) и центральной полости (ЦП)	Отсутствует либо И – узкий ЦП – широкая	И –   широкий ЦП – узкая
Центральная полость	Может быть   Прикрыта пленкой или свободна	Заполнена      трубками, могут  быть стержневидные скелетные      образования  и пузырчатая ткань
Интерваллюм	Отсутствует/Заполнен  или радиальными стерженьками, или септами, или септами днищами	Заполнен       тениями, Могут присутствовать днища, мелкие пластинчатые  образования или горизонтальные межстенные перемычки

Археоциаты вели прикрепленный образ жизни, прирастая к субстрату нижней частью кубка. В его основании нередко наблюдается каблучок прирастания, пред­ставляющий собой корневидные образования, способствующие более прочному прирастанию ко дну. В других случаях прикрепление осуществлялось боковой поверхностью кубка, а иногда кубки, видимо, могли свободно лежать на дне.

Тип Губки

Многоклеточные животные – потомки древних простейших. Их тело состоит из большого числа клеток. Группы клеток различаются по строению и функциям.

Клетки многоклеточных животных объединяются в ткани и органы, выполняющие различные функции в целостном организме. Правда, такое наблюдается не у всех многоклеточных. У низших представителей этого подцарства ткани и органы находятся ещё в стадии формирования.

Для многоклеточных животных характерно индивидуальное развитие – процессы сложных преобразований происходящие от зарождения особи до конца ее жизни.

Многоклеточные более полно по сравнению с одноклеточными приспособлены к различным условиям окружающей среды. Следовательно, возникновение многоклеточных животных – качественно новый этап в развитии животного мира на Земле. Многоклеточные организмы объединены в большое подцарство, включающее в себя свыше 20 типов животных.

Губки — тип беcпозвоночных животных.

В настоящее время описано около 8000 видов. Хотя подавляющее большинство губок обитает в морях, пресноводные представители (например, бадяги) встречены во внутренних водах всех материков кроме Антарктиды.

Классификация

Известковые губки (Calcarea, или Calcispongia)

Скелет слагается из игл углекислой извести, которые могут быть четырехосными, трехосными или одноосными. Исключительно морские, преимущественно мелководные небольшие губки. Они могут быть построены по асконоидному, сиконоидному или лейконоидному типу. Типичные представители — роды Leusolenia, Sycon‚ Leuconia.

Стеклянные губки (Hyalospongia)

Морские преимущественно глубоководные губки высотой до 50 см. Тело трубчатое, мешковидное, иногда в виде бокала. Почти исключительно одиночные формы сиконоидного типа. Кремневые иглы‚ слагающие скелет‚ крайне разнообразны, в основе трехосные.

Часто спаиваются концами, образуя решетки разной сложности. Характерная черта стеклянных губок — слабое развитие мезоглеи и слияние клеточных элементов в синцитиальные структуры. Типичный род Euplectella.

У некоторых видов этого рода тело цилиндрическое, до 1 м в высоту‚ иглы у основания, втыкающиеся в грунт‚ достигают 3 м длины.

Обыкновенные губки (Demospongia)

К этому классу принадлежит большинство современных губок. Скелет кремневый, спонгиновый или сочетание того и другого. Сюда относится отряд четырехлучевых губок, скелет которых слагается четырехосными иглами с примесью одноосных.

Характерные представители: шаровидные крупные геодии , ярко окрашенные оранжево-красные морские апельсины (Tethya), комковидные яркие пробковые губки, сверлящие губки  и многие другие. Второй отряд класса Demospongia — кремнероговые губки.

В состав скелета входит спонгин как единственный компонент скелета или в разных соотношениях с кремневыми иглами.

Строение

Форма тела губок бывает разной: похожей на чашу, деревце и др. При этом у всех губок есть центральная полость с достаточно большим отверстием (устьем), через которое вода выходит. Губка всасывает воду через более мелкие отверстия (канальца) в своем теле.

На рисунке представлены три варианта строения водоносной системы губок. В первом случае вода засасывается в общую большую полость через узкие боковые каналы. В этой общей полости из воды фильтруются питательные вещества (микроорганизмы, органические остатки; некоторые губки хищники и способны захватывать животных).

Улавливание пищи и ток воды осуществляют клетки, изображенные на рисунке красным цветом. На рисунке во втором и третьем случае губки имеют более сложное строение. Здесь имеется система каналов и небольших полостей, внутренние стенки которых формируют клетки, отвечающие за питание.

Первый вариант строения тела губки называется аскон, второй — сикон, третий — лейкон.

Клетки, изображенные красным цветом, называются хоаноцитами. Они имеют цилиндрическую форму, жгутик, обращенный в камеру-полость. Также у них есть так называемый плазматический воротничок., которым задерживаются частицы пищи. Жгутики хоаноцитов проталкивают воду в одном направлении.

Питание

Питаются губки путем фильтрации воды. Они всасывают воду через поры, расположенные по всей стенке тела в центральной полости. Центральная полость выстлана воротничковыми клетками, которые имеют кольцо щупалец, окружающих жгутик.

Движение жгутика создает ток, удерживающий воду, протекающую через центральную полость в отверстие в верхней части губки под названием оскулюм. Поскольку вода проходит через воротничковые клетки, пища захватывается кольцами щупалец. Далее, пища переваривается в пищевых вакуолях или амебоидных клетках в среднем слое стенки.

Течение воды также обеспечивает постоянную подачу кислорода и удаляет азотистые отходы. Вода выходит из губки через большое отверстие в верхней части корпуса под названием оскулюм.

Размножение

У губок имеет место как половое, так и бесполое размножение. Губки могут быть яйцеродящими и живородящими. Яйцеродящие губки обычно раздельнополы, а во втором случае нередко бывают гермафродитами. Впрочем, известен случай смены губкой её пола в течение года.

Краткое описание подцарства Многоклеточные

У представителей этого подцарства тело состоит из множества клеток, выполняющих различные функции. В связи со специализацией клетки многоклеточных обычно теряют способность к самостоятельному существованию.

Целостность организма обеспечивается путем межклеточных взаимодействий.

Индивидуальное развитие, как правило, начинается с зиготы, характеризуется дроблением зиготы на множество клеток-бластомеров, из которых в дальнейшем формируется организм с дифференцированными клетками и органами.

Филогения многоклеточных

Происхождение многоклеточных от одноклеточных в настоящее время считается доказанным. Главным доказательством этого является почти полная идентичность структурных компонентов клетки многоклеточных животных структурным компонентам клетки простейших. Гипотезы происхождения многоклеточных подразделяются на две группы: а) колониальные, б) полиэргидные гипотезы.

Колониальные гипотезы

Сторонники колониальных гипотез считают, что переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными являются колониальные простейшие. Ниже перечисляются и кратко характеризуются гипотезы этой группы.

1. Гипотеза «гастреи» Э. Геккеля (1874). Переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными является однослойная шаровидная колония жгутиковых. Геккель назвал ее «бластеей», так как строение этой колонии напоминает строение бластулы.

   В процессе эволюции от «бластеи» путем инвагинации (впячивания) стенки колонии происходят первые многоклеточные – «гастреи» (по строению сходны с гаструлой). «Гастрея» – плавающее животное, тело которого состоит из двух слоев клеток, имеет рот.

   Наружный слой жгутиковых клеток является эктодермой и выполняет двигательную функцию, внутренний слой – энтодермой и выполняет пищеварительную функцию. От «гастреи», по мнению Геккеля, происходят прежде всего кишечнополостные животные, от которых берут свое начало остальные группы многоклеточных.

   Доказательствами правильности своей гипотезы Э. Геккель считал наличие стадий бластулы и гаструлы на ранних стадиях онтогенеза современных многоклеточных.

2. Гипотеза «плакулы» О. Бючли (1884) представляет собой модифицированный вариант гипотезы гастреи Геккеля. В отличие от Э. Геккеля, переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными этот ученый принимает пластинчатую однослойную колонию типа гониума.

   Первое многоклеточное – геккелевская «гастрея», но в процессе эволюции она образуется путем расслоения колонии и чашевидного прогибания двуслойной пластинки.

   Доказательствами гипотезы являются не только наличие стадий бластулы и гаструлы на ранних стадиях онтогенеза, но и строение трихоплакса, примитивного морского животного, открытого в 1883 году.

3. Гипотеза «фагоцителлы» И.И. Мечникова (1882). Во-первых, И.И. Мечников открыл явление фагоцитоза исчитал этот способ переваривания пищи более примитивным, чем полостное пищеварение.

   Во-вторых, изучая онтогенез примитивных многоклеточных губок, он обнаружил, что гаструла у губок образуется не путем инвагинации бластулы, а путем иммиграции некоторых клеток наружного слоя в полость зародыша.

   Именно эти два открытия явились основой для данной гипотезы.

   За переходную форму между одноклеточными и многоклеточными животными И.И. Мечников также принимает «бластею» (однослойная шаровидная колония жгутиковых). От «бластеи» происходят первые многоклеточные – «фагоцителлы».

   «Фагоцителла» не имеет рта, тело ее состоит из двух слоев клеток, жгутиковые клетки наружного слоя выполняют двигательную функцию, внутреннего – функцию фагоцитоза. «Фагоцителла» образуется из «бластеи» путем иммиграции части клеток наружного слоя внутрь колонии.

   Прообразом, или живой моделью гипотетического предка многоклеточных – «фагоцителлы» – И.И. Мечников считал личинку губок – паренхимулу.

4. Гипотеза «фагоцителлы» А.В. Иванова (1967) представляет собой дополненный вариант гипотезы Мечникова. Эволюция низших многоклеточных, по А.В. Иванову, происходит следующим образом.

   Переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными является колония воротничковых жгутиковых, не имеющая полости. От колоний воротничковых жгутиковых типа Proterospongia путем иммиграции части клеток наружного слоя внутрь образуются «ранние фагоцителлы».

   Тело «ранних фагоцителл» состоит из двух слоев клеток, не имеет рта, по строению является средним между строением паренхимулы и трихоплакса, ближе к трихоплаксу. От «ранних фагоцителл» происходят пластинчатые, губки и «поздние фагоцителлы».

   Наружный слой «ранних» и «поздних фагоцителл» представлен жгутиковыми клетками, внутренний – амебоидными клетками. В отличие от «ранних фагоцителл», «поздние фагоцителлы» имеют рот. От «поздних фагоцителл» происходят кишечнополостные и ресничные черви.

Полиэргидные гипотезы

Сторонники полиэргидных гипотез считают, что переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными являются полиэргидные (многоядерные) простейшие. По мнению И. Хаджи (1963), предками многоклеточных были многоядерные инфузории, первыми многоклеточными – плоские черви типа планарий.

Наиболее аргументированной является гипотеза «фагоцителлы» И.И. Мечникова, доработанная А.В. Ивановым.

Подцарство Многоклеточные подразделяется на три надраздела: 1) Фагоцителлообразные, 2) Паразои, 3) Эуметазои.

►

► Перейти к оглавлению книги “Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы”