Надмембранные и подмембранные комплексы клеток. Цитоплазма и клеточные структуры цитоплазмы

Надмембранные и подмембранные комплексы клеток. Цитоплазма и клеточные структуры цитоплазмы

Цитоплазма и клеточные структуры цитоплазмы

У клеток животных и человека есть тонкий поверхностный пласт – гликокаликс (от греч. глицис – сладкий и лат. callum – толстая кожа). Он толщиной – несколько десятков наннометров. Состоит из гликопротеидов (соединений белков с углеводами) и частично гликолипидов (соединений липидов с углеводами).

Гликокаликс обеспечивает непосредственную связь клеток с внешней средой, между клетками. Клетка воспринимает раздражения через гликокаликс. Не выполняет опорной функции. В гликокаликсе благодаря наличию ферментов может происходить внеклеточное пищеварение.

Гликокаликс состоит из гликопротеидов (соединения углеводов с белками) и гликолипидов (соединения углеводов с липидами).

У клеток грибов и растений – клеточные стенки (оболочки). В клеточных стенках растений содержится целлюлоза. Нерастворимые в воде волоконца целлюлозы собраны в пучочки и образуют каркас, углубленный в основу – матрикс. Матрикс содержит преимущественно полисахариды.

В состав клеточной стенки растений могут входить и другие вещества: липиды, белки, неорганические соединения (двооксид кремния, соли кальция и т. п.). Клеточные стенки способны древеснеть – промежутки между волоконцами целлюлозы заполняются особым органическим соединением – лигнином.

Все соединения клеточной стенки синтезируются в клетке. Через клеточные стенки растений происходит транспорт воды и определенных соединений. Это можно наблюдать в явлениях плазмолиза и деплазмолиза.

В растворе, концентрация солей которого выше концентрации солей в цитоплазме, вода выходит из клетки. Пристеночный слой цитоплазмы отделяется от клеточной стенки – явление плазмолиза.

В растворе, концентрация которого будет ниже концентрации солей в цитоплазме, – будет наблюдаться обратный процесс – явление деплазмолиза, при котором вода будет поступать в клетку и внутриклеточное давление будет возрастать.

В клеточных стенках грибов содержится хитин, а также разнообразные полисахариды (целлюлоза, гликоген и т. п.). В состав клеточных стенок некоторых грибов могут входить темные пигменты (меланины), пептиды, растворимые сахара, аминокислоты, фосфаты и т. п.

Подмембранные комплексы клеток

Представлены пелликулой и цитоскелетом.

В клетках многих простейших (инфузорий, эвглен и т. п.) содержится пелликула (от лат. pellis – кожа) – комплекс, который образован плазматической мембраной и структурами, расположенными под ней в измененном внешнем пласте цитоплазмы – эктоплазме. Самое сложное строение пелликулы имеют инфузории.

Цитоскелет состоит из микротрубочек и микрофиламентов, образованных сократительными белками. Они способствуют закреплению органелл в определенном положении, их перемещению в клетке, выполняют опорную функцию. Микрофиламенты (от греч. микрос – маленький и лат.

phylamentum – нить) – это тоненькие нити из сократительных белков (актина, миозина и т. п.), которые пронизывают цитоплазму. Диаметр их составляет 4 нм. Они переплетаются под плазматической мембраной, принимают участие в изменении формы клетки, их делении. Одним концом пучки микрофиламентов прикрепляются к одной структуре, вторым – ко второй.

Пучки микрофиламентов в мышечных клетках размещены вдоль их оси.

Микротрубочки – это цилиндрические полые структуры, в состав которых входит белок тубулин. Их диаметр – 10-25 нм. Принимают участие в формировании веретена деления эукариотических клеток, во внутриклеточном транспорте веществ, составляют реснички, жгутики, центриоли.

Микротрубочки и микрофиламенты – полярные образования. Их концы (полюса) имеют разные свойства: постоянно наращиваются с одного конца, распадаются с другого.

Цитоплазма

Цитоплазма – это внутреннее содержимое клетки, состоит из гиалоплазмы и расположенных в ней клеточных структур. Содержится между плазматической мембраной и ядром. Характеризуется относительным постоянством свойств и строения.

Гиалоплазма (от греч. хиалос – стекло и плазма – вылепленный) (основная плазма или матрикс цитоплазмы) – это прозрачный раствор органических и неорганических соединений в воде. Гиалоплазма объединяет все клеточные структуры и обеспечивает их взаимодействие.

В ней происходит транспорт веществ, протекают реакции обмена веществ. Гиалоплазме свойственно постоянное движение. Она бывает в двух состояниях: золя (жидком) и геля (вязком). Вместе с тем отдельные ее участки могут находиться в разных состояниях.

Переход от состояния геля к состоянию золя и наоборот обусловлен концентрацией ионов кальция, АТФ и частичной денатурацией или ренатурацией белка актина. Чем гуще гиалоплазма, тем медленнее химическая реакция.

Движение животных клеток с помощью псевдоподий основано на переходе из состояния золя в состояние геля.

В цитоплазме содержатся органические и неорганические вещества. Основным неорганическим веществом является вода – составляет от 50 до 90 %. В гиалоплазме содержится значительное количество катионов металлов, из которых важнейшими являются Са2+, К+, анионы угольной и фосфорной кислот, растворенный кислород и прочие газы.

Из органических соединений преобладают гидрофильные белки, полипептиды, свободные аминокислоты, полисахариды, липиды, разные типы РНК, отдельные нуклеотиды.

Концентрация ионов водорода (pH) в гиалоплазме может изменяться в зависимости от функционального состояния клетки.

Цитоплазма в клетках некоторых животных может делиться на экто- и эндоплазму. Эктоплазма (от греч.

эктос – внешний) – это плотный прозрачный слой цитоплазмы, не имеет большинства органелл и включений. Расположен он под плазматической мембраной, содержит микронити. Эндоплазма (от греч.

эндон – внутри) – это внутренний слой цитоплазмы, содержит органеллы и включения. Менее густой, чем эктоплазма.

Клеточные структуры цитоплазмы

Это органеллы и включения. Органеллы – это постоянные клеточные структуры, которые выполняют определенные функции. Они обеспечивают процессы жизнедеятельности клетки (пищеварение, движение, синтез органических соединений, их транспорт и т. п.).

Клеточные структуры цитоплазмы можно разделить на мембранные и немембранные. К мембранным относятся: двухмембранные – ядро, митохондрии, пластиды; одномембранные – эндоплазматическая сеть, или ретикулум (ЭПС или ЭПР), аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, микротельца. Немембранные структуры – это органоиды движения, клеточный центр, рибосомы, включения.

Включения – это запасные соединения или продукты обмена веществ, которые не выполняют определенных функций в клетке.

Клеточный уровеньУровни организации живого

Структурная организация поверхностного аппарата клетки и его роль в реализации клеточных функций

Поверхностный аппарат – цитоплазматическая мембрана, над- и подмембранные компоненты.

· Цитоплазматическая мембрана – состоит из 3х слоев: два липидных и 1 белковый.

-Билипидный слой состоит из фосфолипидов, гликолипидов и холестерина. Липиды — это водо-нерастворимые вещества, молекулы которых имеют два полюса: гидрофильный (полярный) и гидрофобный (неполярный) – обращены друг к другу неполярными концами, а их полярные полюса остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности.

• Ф: защитная, формообразующая.
• -Белки в зависимости от расположения делятся на поверхностные, полу-интегральные (контактируют лишь с одним липидным слоем) и интегральные (контактируют с двумя слоями, обр прочные связи с жиром, при их удалении мембрана разрушается ).
• Ф: рецепторная, транспортная, межклеточное взаимодействие.

Мембранный транспорт: пассивный и активный. Пассивный – перенос вещ без затраты энергии – диффузия (простая, облегченная, обменная), осмос и фильтрация. Активный – K+ – NA насос, CA2+ насос, протонная помпа (H+).

Межклеточный контакт – 1.

Контакт изолирующего типа – плотный контакт (контактируют рядом леж клетки, участие принимает интегральный белок, слипаясь, формир глобулы) и контакт адгизивного типа (простой контакт – гликокаликс; выделяют десмосому – гликокаликс+белок – электронно-плотная пластинка). 2. Пальцевый контакт – «замок» – хим взаимодейсвие, дополняется механич взаимод. 3. Контакт коммуникативного типа – щелевой контакт (белки образуют поры). 4. Синапс – контакт нервных клеток.

1. · Надмембранный комплекс – гликокаликс – очень тонкий молекулярный слой, состоит из углеводных остатков гликолипидов и гликопротеидов.
2. Ф: рецепторная, межклеточный контакт.
3. · Подмембранный комплекс – цитоскелет, состоит из микротрубочек (полые цилиндры из мономеров белка тубулина), микрофилламентов (нити белка актина), промежут микрофиламентов (прочность мембраны), сост из сократит белков – актина и тубулина.
4. Ф: тургор (внутрен напряж), участвует в движении клетки, циклоз (непрер движ цитоплазмы по часовой стрелке, прекращ лишь перед делением или гибелью).
5. Ультраструктурная организация и взаимосвязи органелл метаболического аппарата клеток.

Клетка состоит из постоянных и непостоянных компонентов. Постоянные – поверхностный аппарат, цитоплазма (органоиды и геалоплазма) и ядро. Непостоянные – включения.

Цитоплазма – состоит из бесструктурных компонентов – геалоплазмы и структурных – органоидов.

1. геалоплазма – коллоидный раствор, орган и неорган соединений – золь и гель. Золь – более жидкий, молекулы диссоциированы, не связ др с др, здесь активно идут процессы биосинтеза. Гель – более вязкий, молекулы ассоциированы, связаны др с др, биосинтез не происходит, в состав геля геалоплазма переходит перед делением или гибелью клетки.

2. органоиды – мембран и немембран. Немембранные – рибосомы. Мембранные – ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы, митохондрии.

В гиалоплазме и органеллах происходят все этапы метаболических реакций, посредством которых клетка расщепляет одни малые молекулы и синтезирует другие, необходимые для её роста и функционирования. Все компоненты цитоплазмы функционально тесно взаимосвязаны и составляют единый метаболический аппарат.

Метаболический аппарат клетки – совокупность ее структур, участвующих в метаболизме. Метаболизмом – обмен веществ и энергии. Реакции биологического синтеза – анаболические, их совокупность в клетке — анаболизм – пластическим обменом. ЭПС синтезирует липиды, на рибосомах – белки, Гольджи – полисахариды.

Для обеспечения реакций синтеза клетке требуются существенные затраты энергии, получаемой при расщеплении веществ.

Совокупность реакций расщепления сложных молекул на более простые носит – катаболизм – энергетического обмена. Лизосомы расщепляют липиды, полисахариды, белки и нуклеиновые кислоты, митохондрии – простые углеводы и жирные кислоты.

• Ультраструктурная организация мембранных органелл, их роль.
• Мембранные – сост из мембран как в поверхностном аппарате, отлич по кол и качествен составу белков.
• ЭПС – система цистерн, трубочек: гладкая (лишена рибосом) и шероховатая (с рибосомами).

Ф: транспорт вещ, восстановление поврежд мембраны. Ф гладкой: синтез жиров и углеводов. Ф шероховатой: синтез белка.

Комплекс Гольджи – наслоенные др на др уплощенные цистерны –диктиосомы. Два полюса: выпуклый (цис-полюс) сюда попад различ вещ и вогнутый (трансполюс) вещ выходят.

Ф: сортировка, дозревание, упаковка различ вещ, синтез углеводов, жиров, образ лизосом.

Лизосомы – одномемб пузырек, содер гидролитич ферменты. Первичные – фермент неактивен, вторичные – фермент активен. Активация происходит после разрыва стенки пузырька. Аутолизосомы – разруш органоиды собствен клетки. Остаточные тельца – содер неперевар остатки, которые выводятся наружу экзоцитозом. Ф: разрушают органоиды и вещ.

Митохондрии – 2х-мембранные органоиды, внутренняя гладкая, наружная имеет выросты – кристы. Форма и кол-во крист зависит от функционального состояния клетки. Внутреннее содержимое – матрикс, сходен с геалоплазмой по строению, но содер свой собственный белок, т.к. имеются митохондриальные рибосомы. Ф: образуется АТФ – макроэльгическое соединение.

Ультраструктурная организация не мембранных органелл, их роль.

Немембранные – рибосомы: сост из 2х субъединиц, в неактив состоянии леж отдельно, объедин перед биосинтезом; располаг на эпс или в цитоплазме (отдельно леж полисомы).

Центриоли – обычно их две (диплосома), представляют собой мелкие тельца, окруженные плотным участком цитоплазмы. От каждой центриоли лучеобразно отходят микротрубочки, получившие название центросферы.

Диплосома и центросфера образуют клеточный центр,который располагается возле ядра клетки или комплекса Гольджи. Каждая центриоль – цилиндр, стенка состоит из микротрубочек. Являются полуавтономными само-обновляющимися структурами, которые удваиваются при делении клетки.

Ф: индуцируют полимеризацию белка тубулина.

Что такое цитоплазма? Строение и функции

Основные компоненты растительной и животной клетки — ядро и цитоплазма. Они тесно связаны, однако строение и функции отличаются. Цитоплазма эукариот и прокариот сходна по строению и функциям: стабилизирует клетку, придает форму, обеспечивает взаимодействие ядра, плазматической мембраны и органелл.

Цитоплазма заполняет пространство между плазматической мембраной и ядром клетки (рис. 1). Термин введен в науку Э. Страсбургером, который предложил так называть клеточное вещество без ядра и пластид. Цитоплазма — субстрат для протекания многочисленных химических реакций синтеза и распада веществ. В этой части клетки происходит биосинтез белка.

Рис. 1. Цитоплазма

В цитоплазме расположены:

• органеллы;
• белковые нити и трубочки, называемые цитоскелетом;
• включения, возникающие в зависимости от возраста и процессов жизнедеятельности клетки.

Органеллы — постоянные части, «органы» клетки, выполняющие разнообразные функции. Если клеточные органеллы удалить с помощью центрифугирования, то остается гелеобразный раствор, получивший названия «цитозоль», «гиалоплазма». Включения — непостоянные компоненты клетки, выполняющие преимущественно запасающую или выделительную функцию.

Характеристика химического состава

Консистенция цитоплазмы похожа на желе: более вязкое ближе к плазматической мембране, жидкое — внутри. В составе преобладают вода, небольшие молекулы и макромолекулы, органические и неорганические ионы.

Содержание воды достигает 70–90%. На молекулы биополимеров (белков, жиров, углеводов), минеральных солей, ионов приходится 10–20% состава гиалоплазмы. Также присутствуют витамины, ферменты, запасные вещества.

Состав цитозоля:

• глюкоза и другие простые сахара;
• полисахариды;
• аминокислоты;
• нуклеиновые кислоты;
• жирные кислоты;
• ионы калия, натрия, кальция, магния.

Среди органических веществ больше присутствует аминокислот, из неорганических — ионы калия, натрия. Молекулы веществ хранятся в гиалоплазме и транспортируются в части клетки, где протекают биохимические реакции. Состав цитоплазмы меняется с возрастом клетки, с изменением физиологического состояния.

Структура цитоплазмы

Цитоплазма — внутренняя среда клетки, объединяющая структурные компоненты. Состоит из органелл и цитозоля — «основного вещества» или матрикса (рис. 2).

Жидкая фаза цитозоля — коллоидный раствор белковых, минеральных и других веществ. Твердая фаза представлена цитоплазматическим скелетом.

Это система трубочек и нитей, постоянно меняющаяся структура, которая создается и разрушается в зависимости от процессов в клетке.

Рис. 2. Строение клетки

Основу цитоскелета составляют:

• Микротрубочки — полые трубки диаметром 20–30 нм, пронизывающие всю цитоплазму.
• Микрофиламенты — нити, образующие сплетения и пучки.
• Промежуточные филаменты — нитевидные образования.

Стенки микротрубочек образованы свернутыми нитями белка тубулина. Сбор белковых молекул для микротрубочек происходит в клеточном центре. Прочные белковые нити образуют опорную основу цитоплазмы.

Они противодействуют растяжению и сжатию клетки, поддерживают определенное положение органелл в пространстве.

Микротрубочки выполняют опорную и транспортную функцию, так как участвуют в переносе различных веществ.

Микрофиламенты состоят из молекул глобулярного белка актина. Это нити, присутствующие в цитоплазме всех эукариот. Микрофиламенты чаще располагаются вблизи плазматической мембраны, участвуют в изменении ее формы, появлении углублений и выростов. Это особенно важно для пино- и фагоцитоза.

Промежуточные филаменты образованы белками, имеют средний диаметр 10 нм (больше диаметра микрофиламентов). Нитевидные структуры тоньше, чем микротрубочки в 2–2,5 раза. Промежуточные филаменты участвуют в создании цитоскелета и движении цитоплазмы.

Функции

Цитоплазма объединяет клеточные органеллы, является субстратом для протекания биохимических реакций и транспорта химических соединений (рис. 3). Коллоидный раствор облегчает взаимодействие между всеми компонентами клетки. Цитоскелет в виде белковых трубочек и нитей выполняет роль опоры.

Рис. 3. Растительная клетка

Функции цитоскелета:

1. Создание «механического каркаса», опоры.
2. Поддержание формы клетки.
3. «Мотор» движения и деления цитоплазмы.
4. Транспорт органелл и других компонентов клетки.
5. Закрепление органелл в определенном положении.

Таблица 1.

Функции цитоплазмы и значение

Функция	Значение
Тургор	Создает тургорное (внутреннее) давление при осмосе (односторонней диффузии) воды, поступающей в клетку. За счет плотной оболочки клеток растений и грибов тургор выше, чем в животной клетке.
Транспорт	Осуществляет транспорт веществ из внешней среды в клетку и обратно. Связывает деятельность органелл.
Клеточный гемостаз	Поддерживает постоянство внутренней среды клетки, придает форму, является вместилищем органелл.
Запас веществ	Запасает и хранит вещества в виде клеточных включений.

Цитоплазма осуществляет химическое взаимодействие и транспорт веществ внутри клетки. Еще одна функция — хранение и перемещение молекул АТФ. В цитоплазме запасаются молекулы крахмала, капли липидов.

Деление цитоплазмы

Цитокинез — деление цитоплазмы в клетке после завершения деления ядра. Цитокинез в растительной клетке происходит за счет формирования клеточной перегородки. В животной клетке возникает перетяжка. В результате образуются две дочерние клетки. Цитокинез происходит и в митозе, и в мейозе.

Движение цитоплазмы

Цитоплазма постоянно движется. Цитоскелет стабилизирует содержимое и, одновременно, перемещает органеллы внутри клетки с помощью белковых микротрубочек и нитей. С цитоплазматическим потоком перемещаются хромосомы и включения.

Примеры в клетках растений и животных

Есть отличия в строении цитоплазмы прокариот и эукариот. В клетках доядерных организмов наследственный материал расположен в цитоплазме. В клетках растений и животных в строении и функциях цитоплазмы больше общих признаков, чем отличий.

Таблица 2.

Сравнение клеток эукариот

Клетки растений	Клетки животных	Клетки грибов
Одно ядро. Наличие пластид. Клеточная оболочка из целлюлозы. Запасное вещество — крахмал. Крупные вакуоли.	Одно ядро. Отсутствие пластид. Клеточная оболочка отсутствует. Запасное вещество — гликоген. Вакуоли мелкие или отсутствуют.	Два и более ядра. Отсутствие пластид. Клеточная оболочка из хитина. Запасное вещество — гликоген. Вакуоли мелкие или отсутствуют.

В цитоплазме растительной клетки микротрубочек больше, чем микрофиламентов, в животной клетке наоборот. В растительной клетке есть пластиды, вакуоли, целлюлозная клеточная оболочка, в животной клетке нет таких структур (рис. 4).

Рис. 4. Строение животной (А) и растительной (Б) клеток:  1 — клеточная оболочка; 2 — клеточная мембрана; 3 — аппарат Гольджи; 4 — клеточный центр;  5 — ядро; 6 — рибосомы; 7 — лизосомы; 8 — эндоплазматическая сеть; 

9 — вакуоль; 10 — хлоропласт; 11 — митохондрии; 12 — цитоплазма

Пластиды — мембранные органеллы клетки, окрашенные в зеленый, оранжевый цвета, либо бесцветные. Вакуоли в растительной клетке нужны для накопления жидкого клеточного сока или других веществ. В клетках зрелого арбуза большая вакуоль оттесняет ядро и цитоплазму к плазматической мембране.

Цитоплазма — внутреннее полужидкое содержимое клетки, вместилище органелл и веществ. Состоит из цитозоля и опорных структур. Цитоплазма постоянно движется, способна изменять вязкость, поддерживает взаимосвязь между компонентами клетки.

Источники изображений: 

• Рис. 4 —reader.lecta.rosuchebnik.ru/png

Строение и функции клеточных мембран. Надмембранные и подмембранные комплексы клеток

• ID: 94382
• Название работы: Строение и функции клеточных мембран. Надмембранные и подмембранные комплексы клеток
• Категория: Доклад
• Предметная область: Биология и генетика

Описание: Надмембранные и подмембранные комплексы клеток.

Различают два типа эндоцитоза: 1 фагоцитоз захват и поглощение крупных частиц клеток частей клеток макромолекул и 2 пиноцитоз захват и поглощение жидкого материала. Надмембранные и подмембранные комплексы клеток В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс…

1. Язык: Русский
2. Дата добавления: 2015-09-13
3. Размер файла: 27.85 KB
4. Работу скачали: 9 чел.

Строение и функции клеточных мембран. Надмембранные и подмембранные комплексы клеток.

Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны. Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами.

Один участок молекулы фосфолипида называют гидрофильной головкой, участки, в которых находятся остатки жирных кислот — гидрофобными хвостами.

В мембране фосфолипиды располагаются строго упорядоченно: гидрофобные хвосты молекул обращены друг к другу, а гидрофильные головки — наружу, к воде.

Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈ 60%). Различают: 1) периферические белки (расположены на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя), 2)полуинтегральные белки (погружены в липидный бислой на различную глубину), 3) интегральные, или трансмембранные, белки (пронизывают мембрану насквозь, контактируя при этом и с наружной, и с внутренней средой клетки).

Строение мембраны: А — гидрофильная головка фосфолипида; В — гидрофобные хвостики фосфолипида; 1, 2 —белки F; 3 — разветвленная олигосахаридная цепь

В состав мембраны могут входить углеводы (до 10%). Углеводный компонент мембран представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны.

Функции мембран

Мембраны выполняют такие функции:

1.  отделение клеточного содержимого от внешней среды,
2.  регуляция обмена веществ между клеткой и средой,
3.  деление клетки на компартаменты («отсеки»),
4.  место локализации «ферментативных конвейеров»,
5.  обеспечение связи между клетками в тканях многоклеточных организмов (адгезия),
6.  распознавание сигналов.

Важнейшее свойство мембран — избирательная проницаемость, т.е. мембраны хорошо проницаемы для одних веществ или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других.

Это свойство лежит в основе регуляторной функции мембран, обеспечивающей обмен веществ между клеткой и внешней средой. Процесс прохождения веществ через клеточную мембрану называют транспортом веществ.

Различают: 1) пассивный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий без затрат энергии; 2) активный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий с затратами энергии.

Эндоцитоз — процесс поглощения клеткой крупных частиц и макромолекул. Различают два типа эндоцитоза: 1) фагоцитоз — захват и поглощение крупных частиц (клеток, частей клеток, макромолекул) и 2) пиноцитоз — захват и поглощение жидкого материала.

Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу: выведение различных веществ из клетки.

Надмембранные и подмембранные комплексы клеток

В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс — гликокаликс, имеющий толщину несколько десятков нанометров. В нем располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью происходит адгезия клеток.

Он обеспечивает непосредственную связь клеток с внешней средой; благодаря наличию в нем ферментов может происходить внеклеточное пищеварение, через гликокаликс клетка воспринимает раздражения. Кроме того, он обеспечивает связь между клетками.

Поскольку его слой очень тонкий, он не выполняет опорной функции, присущей клеточным стенкам растений, грибов и прокариот.

Определенной жесткости оболочкам животных клеток может оказывать пеликула, присутствует в клетках многих простейших (инфузорий, эвглены т.д.). Пеликула – это комплекс, состоящий из плазматической мембраны и структур, расположенных под ней в измененном внешнем слое цитоплазмы (эктоплазма).

У клеток прокариот, грибов и растений плазматическая мембрана снаружи покрыта клеточной стенкой.

Клеточная стенка растений состоит преимущественно из нерастворимых в воде волоконец целлюлозы, собранных в пучки. Клеточные стенки могут деревенеть, т.е.

промежутки между волоконцами целлюлозы заполняются особым органическим соединением – лигнином, что также способствует выполнению опорной функции.

Клеточная стенка содержит поры, выстланы мембраной, через которые проходят межклеточные цитоплазматические мостики. Все соединения клеточной стенки синтезируются в самой клетке.

Через клеточные стенки растений происходит транспорт воды и определенных соединений.

В разных групп грибов структура и химический состав клеточной стенки имеют определенные отличия. Основу ее составляют разнообразные полисахариды (целлюлоза, хитин, гликоген и др.), характерные для той или иной группе.

К подмембранным комплексав клеток, кроме упомянутой выше Пеликулы, принадлежат белковые образования (микротрубочки и микрофиламенты), которые составляют опору клеток (цитоскелет). Элементы цитоскелета выполняют опорную функцию, способствуют закреплению органелл в определенном положении, а также их перемещению в клетке.

Микрофиламенты -это тонкие нити сократительных белков (актина, миозина и т.д.), пронизывающих цитоплазму. Они участвуют в изменении формы клетки, например, во время ее движения, а также при делении животных клеток.

Микротрубочки – полые цилиндрические структуры диаметром, состоящие преимущественно из белка тубулина (рис.20). Они участвуют в формировании веретена деления эукариотических клеток, во внутриклеточном транспорте веществ, входящих в состав ресничек, жгутиков, центриолей.

Структурная организация клетки

Схема структурной организации клетки представлена на рис. 3.8.

Органсллами общего значения являются следующие: 1 — агранулярная цитоплазматическая сеть; 2 — гранулярная цитоплазма-

Рис. 3.8. Схема структурной организации клетки

• тическая сеть; 3 — пластинчатый аппарат Гольджи; 4 — митохондрия; 5 — лизосома; 6 — пероксисома; 7 — клеточный центр; 8 — микротрубочки; 9 — промежуточные филаменты; 10 — микрофила- менты; 11 — рибосома.
• Органеллы специального значения: 12 — миофибриллы; 13 нейрофибриллы; 14 — синаптические пузырьки; 15 — пластиды; 16 — вакуоли (15 и 16 — в растительных клетках); 17 — пищеварительная вакуоль; 18 — выделительная вакуоль (17 и 18 — у одноклеточных животных).
• Строение. Плазматическая мембрана имеет следующие особенности строения:

• 1) большую толщину вследствие высокого содержания интегральных белков;
• 2) наличие гликокаликса (у животных) — надмембранной войлокообразной структуры, образованной углеводными остатками интегральных белков (гликопротеидов);
• 3) наличие подмембранного комплекса, представляющего собой ажурную конструкцию, состоящую из микротрубочек, промежуточных фибрилл, микрофиламентов и других структур (часть цитоскелета) (рис. 3.9).

Примечание. Гликокаликс характерен для плазмалеммы животных клеток.

Поскольку углеводные цепи мембранных гликопротеидов характеризуются разветвленной структурой и включают в свой состав различные моносахариды, поверхность каждого вида клеток имеет специфическое (индивидуальное) химическое «лицо».

Эго свойство плазматической мембраны имеет большое значение в формообразовательных процессах у зародыша, в развитии иммунных реакций (в том числе при пересадке органов) и в других межклеточных и межтканевых взаимодействиях.

Рис. 3.9. Плазматическая мембрана (плазмалемма):

1 — двойной слой фосфолипидов; 2,8 — транспортные белки; 3 — жирнокислотные «хвосты» фосфолипидов; 4 — интегральные белки (гл и ко протеиды); 5,7 — структурные элементы подмембранного комплекса; 6 — заряженные «головки» фосфолипидов; 9 — углеводные цепи интегральных белков

Функции. Плазматическая мембрана выполняет следующие функции.

• 1. Защитная функция: физическая — за счет вязко-эластических свойств плазмалеммы; химическая — за счет буферных свойств относительно автономного слоя жидкости, «пропитывающего» гликокаликс.
• 2. Транспортная функция — перенос частиц и веществ. Классификация механизмов переноса представлена на рис. 3.10.

Фагоцитоз — захват плотных частиц; пиноцитоз — захват капелек жидкости (если захват происходит в клетку, то операция называется эндоцитозом, если из клетки — то экзоцитозом).

Простая диффузия — транспорт веществ но градиенту концентрации; облегченная — транспорт веществ по градиенту концентра-

jРис. 3.10. Транспортная функция плазмалеммы

1. ции, но с большей скоростью, так как осуществляется с помощью белков-псрсносчиков (без затраты энергии).
2. Ультрафильтрация — транспорт веществ вместе с растворителем по градиенту гидростатического давления.
3. Активный транспорт — транспорт субстратов против градиента концентрации, при участии мембранных белков-ферментов, с затратой энергии (нередко в процессе переноса субстрата через мембрану он подвергается химической модификации)

Нередко эндоцитоз осуществляется с участием специального белка клатрииа (и некоторых вспомогательных пептидов), который существенно облегчает структурные преобразования мембраны в области формирования пиноцитозной везикулы и ее обособление. Такая везикула оказывается временно окруженной клатриновым каркасом.

Некоторые матые молекулы (вода и др.) могут транспортироваться через плазмалемму посредством временно образующихся сквозных гидрофильных пор (диаметр 0,2—4 нм).

Последние возникают как структурные дефекты в липидном бислое (представляющим собой, как указывалось выше, жидкий кристалл) в результате тепловых флуктуаций его поверхности, изменений осмотического давления, действия поверхностно-активных веществ и др.

Поскольку диаметр этих пор непостоянен, они характеризуются низкой субстратной специфичностью. Временные гидрофильные поры в липидной матрице биомембран следует отличать от гидрофильных каналов мембранных транспортных белков (как правило, интегральных).

Каналы этих белков имеют строгие геометрические и физические (в первую очередь электрические) параметры и приспособлены для транспорта определенного вида субстрата. В качестве примера можно привести аквапорины — каналообразующие мембранные белки для избирательного транспорта воды.

Основные механизмы транспорта частиц и веществ через плазмалемму представлены на рис. 3.11.

3. Рецепторная функция — специфическое восприятие химических сигналов, идущих из внешней по отношению к клетке среды, и их передача внутренним структурным компонентам клетки.

Для этого в структуре плазмалеммы в процессе эволюции сформировались специальные молекулярные механизмы, включающие в себя белки-рецепторы, эффекторные белки и обеспечивающие связь между ними белки-посредники (G-белки).

Эффекторные белки представлены определенными ферментами, катализирующими образование сигнальных веществ, освобождающихся из плазмалеммы в цитоплазму и запускающих ту или иную цепь биохимических процессов. К числу таких сигнальных молекул относятся циклические мононуклеотиды (ц-АМФ и ц-ГМФ), оксид азота, производ-

Рис. 3.11. Основные механизмы транспорта частиц и веществ

через плазмалемму:

а — диффузия; б — активный транспорт (1 — поступление энергии); в — фагоцитоз; г — пиноцитоз

ныс ненасыщенных жирных кислот и витамина А. В ряде случаев в роли эффекторного звена выступают ионные каналы (кальциевые, натриевые), сигнальных молекул — соответственно ионы кальция и натрия. Благодаря разнообразию белков-рецепторов, G-белков и эффекторных белков один и тот же внешний сигнал может вызвать различные физиологические ответы в разных клетках многоклеточного организма.

4. Поддержание формы клетки (напомним, что иодмембранный комплекс плазмалеммы является частью цитоскелета).

Рис. 3.12. Фокальные контакты

• (бляшки сцепления — в виде светлых пятен)
• 5. Участие в активном движении клетки (в первую очередь амебоидном). При этом клетка образует подвижные выросты — псевдоподии, которые временно прикрепляются к тому или иному субстрату (коллагеновое волокно, соседняя клетка и др.) с помощью специальных мембранных белков — интегринов. Зоны соприкосновения плазмалеммы с внеклеточными структурами имеют очень небольшие размеры и называются фокальными контактами или бляшками сцепления (рис. 3.12). Белки-интегри- ны с внутренней стороны клеточной мембраны соединяются с актиновыми филаментами цитоскелета. Сокращение этих нитей вызывает подтягивание клетки к месту фиксации псевдоподии. Многократное чередование данных реакций и обеспечивает поступательное передвижение клетки. Необходимо специально отметить, что среди белков плазмалеммы, принимающих участие в формировании контактов с внеклеточными структурами, имеются сигнальные белки, передающие внутрь клетки информацию о соприкосновении с другой поверхностью и таким образом вызывающие определенную ответную реакцию, например, активацию или торможение митотического деления. Кроме того, следует учитывать наличие физической связи плазматической мембраны с ядром посредством особых актомиозиновых и промежуточных филаментов. Представляется очевидным, что любое механическое воздействие на клетку передается в ядро с большей скоростью по сравнению с передачей химического сигнала путем диффузии. Таким образом, есть снования полагать, что физические взаимодействия клеток с внеклеточными элементами носят специфический характер.

Также следует иметь в виду, что двигательная активность клетки сопряжена с определенными изменениями трансмембранного переноса ионов, что достигается благодаря наличию непосредственных контактов элементов цитоскелета с белками специальных (механозависимых) ионных каналов плазмалеммы.

6. Формообразовательная функция. Неоднородность строения клеточной оболочки обеспечивает формирование разнообразных многоклеточных и колониальных структур — тканей многоклеточных организмов, колоний прокариот; частным проявлением гетерогенности клеточной оболочки является наличие межклеточных контактов (см. ниже).