Видообразование, Биология

Видообразования — возникновения новых видов на основе существующих под влиянием движущих сил эволюции. Согласно современным представлениям об эволюции, образование нового вида происходит в пределах популяции — элементарной единицы эволюции.

Видообразование — эволюционный процесс превращения генетически открытых систем — популяций — в генетически закрытые системы — новые виды.

Факторы видообразования

Географическая (пространственная) изоляция — обособление определенной популяции от другой популяции того же вида какими-либо трудно преодолимыми барьерами. Первая причина — большие территориальные разрывы между популяциями у видов, имеющих мозаичные ареалы.

Возникновение этих разрывов может быть связано с ледниками, деятельностью человека или расселением популяций за пределы исходного ареала. Вторая причина — географические барьеры, разделяющие популяции (реки, горы, ущелья, участки леса, луга, болота).

Географическая изоляция препятствует свободному скрещиванию особей разделенных популяций вследствие невозможности их встречи из-за географического барьера.

Биологическая изоляция обусловлена биологическими различиями между особями популяций. В зависимости от характера различий выделяют четыре вида биологической изоляции: экологическую, этологическую, морфофизиологическую и генетическую.

Экологическая изоляция обусловлена смещением репродуктивных периодов (сроков цветения, гнездования, спаривания, нереста) или разными местами размножения, что препятствует свободному скрещиванию особей популяций.

Если популяции травянистых растений попадают в зону повышенного увлажнения, то у них по сравнению с другими популяциями сдвигаются сроки цветения. У птиц популяции одного вида могут различаться сроками гнездования и спаривания в зависимости от расположения гнезд в разных частях кроны деревьев или в кустарниковом ярусе.

Этологическая изоляция обусловлена особенностями поведения особей в брачный период. Ничтожные на первый взгляд отличия в ритуалах ухаживания при обмене зрительными, звуковыми, химическими сигналами могут приводить к прекращению этого ритуала и ограничению спаривания.

Морфофизиологическая изоляция обусловлена различиями в размерах особей или в строении мужских копулятивных органов (некоторые виды легочных моллюсков, грызунов). Она не мешает встрече полов, но препятствует скрещиванию особей из-за невозможности оплодотворения.

Понятие видообразования в биологии

Определение 1

Видообразование — это процесс возникновения новых биологических видов в ходе эволюции и их изменение во времени.

При этом генетическая несовместимость вновь появившихся видов или их неспособность воспроизводить плодовитое потомство при свободном скрещивании расценивается, как генетический барьер.

Разнообразие видов, которые существуют в природе весьма большое. Общая численность видов достигает нескольких миллионов.

В биологии выделяют несколько основных путей видообразования, а именно:

преобразование существующих видов. В ходе эволюционного процесса исходный вид меняется, накапливает изменения, а затем передает их в ряду поколений, что способствует его превращению в новый вид. Такой процесс видообразования называется филетическим. При этом не происходит изменения количества видов;
слияние двух исходных видов в один и образованием нового вида. Такой механизм называется гибридогенным видообразованием;
расхождение признаков (дивергенция) и образование независимых друг от друга видов. Считается, что именно по этому пути шла вся видовая эволюция и происходило расширение биологического видоразнообразия на Земле.

В узком смысле термин видообразование означает увеличение числа видов, хотя доказано, что эта тенденция не всегда оправдывает себя.

Типы видообразования

Пусковым механизмом видообразования считают изоляцию.

Определение 2

Изоляция – это невозможность скрещивания видов и оставления плодовитого потомства.

Каждый вид является замкнутой генетической системой. Особи внутри вида могут скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, а представители разных видов так делать не могут.

Если даже представители разных видов получают возможность скрещиваться, то скорее всего плодовитого потомства они не дают.

При этом считается, что дивергентному видообразованию предшествует возникновение изолированных популяций внутри предкового вида.

Внутривидовая изоляция может быть представлена следующими видами:

пространственная изоляция, которая возникает между популяциями, которые разделены географическими барьерами (морями, реками, водными массивами, сушей). Любой географический барьер имеет относительный характер и для одних особей может стать серьезным препятствием, а для других не иметь никакого значения;
также существует экологическая изоляция, которая основывается на разнообразии условий существования видов. Как правило, такая изоляция на практике образуется в виде выбора особями конкретного ареала с определенными климатическими факторами.

Если внутривидовая изоляция длиться большое количество времени, то она приводит к независимой эволюции. Мутации, которые возникают в одной популяции видов, теряют возможность проникать в другую популяцию. При наличии такого фактора эволюции, как дрейф генов происходит фиксация аллелей разных наборов в ряду поколений и в популяции.

Естественный отбор перестраивает генетическую структуру изолированных популяций на собственный лад. Такая оригинальность приспособления дает возможность организмам адаптироваться к локальным условиям.

Кроме того, в науке выделяются аллопатрическое и симпатрическое образование.

Определение 3

Аллопатрическое видообразование – это образование видов в природе, которое происходит в том случае, если наблюдается пространственная разобщенность. В этом случае географическая изоляция становится фундаментом для возникновения репродуктивной изоляцией.

Ученые считают, что в особых случаях репродуктивная изоляция может возникнуть между определенными особями и всей остальной популяцией в пределах одной территории. Такой тип видообразования называют симпатрическим.

Пространственная изоляция достаточно часто возникает в ходе миграции вида по ареалу и при освоении новых условий территория, на которой обитает вид достаточно быстро расширяется. Если численность вида по каким – либо причинам снижается, то возникает целая серия мелких изолированных друг от друга популяций.

К фрагментации ареала обитания вида также могут приводить следующие факторы: наличие ледников или пустынь, образование гор или русел рек, дрейф материков.

Симпатрическое видообразование возникает в результате обитания нескольких близкородственных видов на одной территории. Оно также предполагает, что репродуктивная изоляция может возникнуть в пределах одной территории. Были высказано несколько гипотез о том, как это происходит.

Репродуктивная изоляция возникает также и на основе хромосомных перестроек. Примером причины симпатричксого видообразовании может служить полиплоидия. Гибриды растений с различной степенью плоидности всегда стерильны.

Также к симпатрическому видообразованию приводит экологическая специализация. Например, одни паразиты могут быть крайне специализированы по принципу выбора хозяина. Другие виды могут использовать для проживания сразу несколько видов хозяев.

Аллопатрическое и симпатрическое видообразование не исключают друг друга, а существуют в ходе эволюции в равной степени продуктивно. Это происходит потому, что внутри одного ареала может существовать микрогеографческая гетерогенность.

Также в процессе видообразовании существенную роль играет половой отбор. Например, он характерен для рыбок – цихлид. Огромное внутривидовое разнообразие окрасок рыб послужило основой для быстрой дивергенции локальных или семейных группировок по особенностям их половых предпочтений и, в конечном счете, к видообразованию.

Подводя итог всему вышесказанному, можно сделать вывод о том, что видообразование в биологии является достаточно обширным понятием. Существуют различные пути и механизмы видообразования, которые так или иначе способствуют появлению новых уникальных видов в природе.

Самая удобная и увлекательная подготовка к ЕГЭ

Вид и популяции

Вид (биологический) — совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определённым условиям жизни и занимающих в природе определённую область — ареал. Виды различаются между собой рядом признаков и свойств. Критерии вида — характерные признаки и свойства.

Критерии вида

Критерий	Характеристика
Морфологический	Сходство внешнего и внутреннего строения
Генетический	Характерный для вида набор хромосом: их число, размеры, форма
Физиологический	Сходство всех процессов жизнедеятельности, прежде всего размножения
Биохимический	Сходство белков, обусловленное особенностями ДНК
Географический	Определённый ареал, занимаемый видом
Экологический	Совокупность факторов внешней среды, в которых существует вид

Вид характеризуется совокупностью критериев. Ни один из критериев не является абсолютным. Например, морфологическое сходство могут иметь разные виды, но они не скрещиваются между собой (виды-двойники встречаются у комаров, крыс и др.).

Физиологический критерий также не абсолютен: большинство разных видов в природных условиях не скрещиваются или потомство их бесплодно, но есть исключения — ряд видов канареек, тополей и др. Таким образом, для установления видовой принадлежности необходимо использовать совокупность критериев. Население вида, как правило, распадается на относительно изолированные группы особей — популяции.

Популяция — совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которая длительно существует в определённой части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида. Главный фактор, определяющий единство популяции и её относительную обособленность, — свободное скрещивание особей — панмиксия.

Внутри популяции каждый организм одного пола имеет равную вероятность на образование брачной пары с любым организмом другого пола. Степень свободного скрещивания особей внутри популяции гораздо выше, чем между особями соседних популяций.

Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции. Эволюционируют не отдельные особи, а группы особей, объединённые в популяции. Эволюционные процессы в популяции происходят в результате изменения частот аллелей и генотипов.

Видообразование

Завершающим этапом микроэволюции является образование из изолированных популяций новых видов. Между особями разных популяций внутри вида возможен процесс скрещивания и образования плодовитого потомства.

Пока осуществляется поток генов между популяциями внутри вида, видовой генофонд является единой системой.

Однако в результате изоляции популяций скрещивание между ними прекращается, обмена наследственной информацией не происходит и популяции становятся самостоятельными генетическими системами (рис. 7.3).

В ходе видообразования осуществляются в основном два процесса: • возникновение адаптаций в ответ на изменение условий среды; • обособление на основе изоляции новых видов. Различают два основных пути видообразования: географическое и экологическое (табл.).

Пути видообразования

Путь	Характеристика	Примеры
Географическое (аллопатрическое) видообразование	Связано с пространственной изоляцией популяций. Пространственная изоляция происходит либо в результате миграции группы особей за пределы ареала исходного вида, либо при расчленении ареала какими-либо преградами (реками, горами и т. п.). В обоих случаях происходит нарушение панмиксии между группами и разобщение генофондов. С течением времени различия между популяциями увеличиваются, и они превращаются в самостоятельные виды.	При отделении материка Австралии обитавшие там животные оказались в изоляции, поэтому среди млекопитающих эволюционировали лишь сумчатые животные (более древние), а на других материках — сходные с ними, но плацентарные (например, сумчатый волк и волк из отряда хищных; сумчатая крыса и крыса из отряда грызунов).
Биологическое (экологическое, симпатрическое) видообразование	Связано с биологической изоляцией популяций. Оно осуществляется в пределах ареала исходного вида из популяций с перекрывающимися или совпадающими ареалами. Можно выделить несколько способов симпатрического видообразования: 1) путём полиплоидии; 2) путём гибридизации с последующим удвоением хромосом; 3) путём сезонной изоляции.	В роде Табак исходное число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. Межвидовые гибриды растений: рябино-кизильник, некоторые виды малины и др. Форель оз. Севан по срокам размножения образует озимую и яровую расы.

Адаптации — приспособления организмов к среде обитания. Они вырабатываются в процессе эволюции и индивидуального развития организмов. Адаптации развиваются под действием трёх основных факторов: наследственности, изменчивости и естественного (а также искусственного) отбора.

Адаптации подразделяют на типы.

Типы адаптаций живых организмов

Тип	Характеристика	Примеры
Биохимические адаптации	Изменения в биохимии организма	Температурная акклиматизация человека к пониженным температурам сопровождается сменой ферментов, катализирующих одни и те же реакции, но при разных температурах (так называемых изоферментов), в результате выключения одних генов и активации других
Физиологические адаптации	Изменения в физиологии организма	Способность верблюда обеспечивать организм влагой путём окисления запасов жира, увеличение содержания гемоглобина в крови при недостатке кислорода в условиях высокогорья, наличие целлюлозоразрушающих ферментов у целлюлозоразрушающих бактерий
Морфологические (морфо-анатомические) адаптации	Изменения в строении организма	Видоизменение листа в колючку у кактусов для снижения потерь воды, яркая окраска цветков для привлечения опылителей
Поведенческие (этологические) адаптации	Изменения в поведении организма	Сезонные миграции млекопитающих и птиц, впадение в спячку в зимний период, строительство убежищ, брачные игры у птиц и млекопитающих в период размножения
Онтогенетические адаптации	Изменения в развитии организма	Замедление индивидуального развития растений при недостатке влаги, тепла или света

Существуют три основных пути приспособления организмов к условиям окружающей среды (табл.). Обычно приспособление вида к среде осуществляется тем или иным сочетанием всех трёх возможных путей адаптации.

Пути адаптаций живых организмов

Тип	Характеристика	Примеры
Пассивный путь	Подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды, способность сохранить функции при изменении силы воздействия экологических факторов	Переход при неблагоприятных условиях среды в состояние анабиоза (скрытой жизни), когда обмен веществ в организме практически полностью останавливается (зимний покой растений, сохранение семян и спор в почве, оцепенение насекомых, спячка позвоночных животных и т. д.)
Активный путь	Усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществлять все жизненные функции организма, несмотря на отклонения фактора от оптимума	Поддержание постоянной температуры тела у теплокровных животных (птиц и млекопитающих), оптимальной для протекания биохимических процессов в клетках, создание запасов воды у растений-склерофитов
Избегание неблагоприятных воздействий	Выработка организмом таких жизненных циклов и поведения, которые позволяют избежать неблагоприятных воздействий	Сезонные миграции животных, впадение в спячку в зимний период, карликовость тундровых растений, короткий период развития от прорастания семян до цветения у растений-эфемероидов

Доклад на тему «Способы видообразования»

Видообразование — источник возникновения многообразия в живой природе.

Пока особи из разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться в природе друг с другом и давать плодовитое потомство (т. е, пока существует поток генетической информации между разными популяциями внутри вида), вид остается единым как сложная интегрированная система.

Однако в результате возникновения сильного давления изоляции этот поток генетической информации может прерваться.

Тогда оказавшиеся в изоляции части видового населения, накопив изменения под влиянием действующих эволюционных факторов, могут перестать скрещиваться при последующих встречах, станут генетически самостоятельными.

Возникновение такой изоляции между разными частями видового населения означает разделение одного вида на два — процесс видообразования. Итак, видообразование — это разделение (во времени и пространстве) прежде единого вида на два или несколько.

Другими словами, видообразование — это разделение генетически открытой системы (какими являются по отношению друг к другу популяции и их группы внутри вида), на генетически закрытые (или обязательно устойчивые) системы. Видообразование происходит в результате постоянно совершающихся внутри вида процессов микроэволюции.

Все хорошо изученные микроэволюционные процессы протекают в совокупностях скрещивающихся и генетически перемешивающихся особей. Только в такой системе возможно образование бесчисленного множества различных генетических комбинаций, являющихся основой для эффективного действия естественного отбора.

Однако скрещивания и происходящая вследствие этого нивелировка затрудняют эволюционную дифференцировку более или менее крупных совокупностей особей (популяций и их групп) в пределах одного вида.

Образование нового вида создает обычно непреодолимые в природных условиях изоляционные барьеры, которые позволяют сохранять специфические адаптации каждого вида и в конечном итоге определяют возможность сохранения и увеличения многообразия проявления живого на нашей планете.

Примеры видообразования

Видообразование в цепи подвидов больших чаек. По побережьям Балтийского и Северного морей живут не скрещиваясь два вида крупных чаек — серебристая чайка и клуша-хохотунья.

Эти два самостоятельных вида объединяются друг с другом через непрерывную цепь подвидов, охватывающих Северную Евразию, с одной стороны, и Гренландию и Северную Америку с другой. Несколько сотен тысяч лет назад в районе современного Берингова пролива обитала предковая форма этих чаек.

Впоследствии они (биологически связанные либо с побережьями морей, либо с крупными внутриконтинентальными водоемами) начали распространяться на восток и запад, образовав к нашему времени две непрерывные цепи подвидов. Особи всех соседних подвидов скрещиваются в природе и дают плодовитое потомство.

В районе же Северного и Балтийского морей произошла встреча конечных звеньев восточной и западной цепи подвидов. Накопленные в процессе микроэволюции отдельных подвидов различия в биологии (особенности образа жизни, некоторые морфологические особенности и др.) оказались достаточными для возникновения двух новых видов.

Если по каким-либо причинам непрерывная цепь подвидов, связывающих сегодня эти не вполне разделенные виды, где-нибудь разорвется, то возникнут два самостоятельных вида. Сейчас же видообразование в этой группе чаек находится как бы «в процессе становления», давая нам возможность наблюдать эволюцию в действии.

Нужна помощь в написании доклада?

Мы – биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Наша система гарантирует сдачу работы к сроку без плагиата. Правки вносим бесплатно.

Подробнее

Основные способы видообразования

Видообразование может быть рассмотрено в территориальном и филогенетическом аспектах. Новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим .

В других случаях новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида; этот путь видообразования называется симпатрическим . Новый вид может возникнуть посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим.

Наконец, новый вид может возникнуть в результате гибридизации двух уже существующих видов — гибридогенное видообразование.

Симпатрическое видообразование

При видообразовании симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида.

Первый способ симпатрического видообразования — возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, например при автополиплоидии. Известны группы близких видов (обычно растений) с кратными числами хромосом. Так, например, в роде хризантем все формы имеют число хромосом, кратное 9, 18, 27, 36, 45…, 90.

В родах табака и картофеля основное, исходное, число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем автополиплоидии — посредством удвоения, утроения, учетверения и т. д. основного набора хромосом предковых видов.

Процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе, в результате воздействия, например, колхицином. Известно, что полиплоиды могут возникать и в природных условиях.

Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении).

В течение немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом или, что бывает чаще, просто вытеснить его.

Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях. Именно поэтому в высокогорьях и в Арктике число полиплоидных видов растений резко увеличено.

Среди животных полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с партеногенетическим способом размножения (например, у иглокожих, членистоногих, аннелид и других беспозвоночных).

Второй способ симпатрического видообразования — путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом — аллополиплоидия.

Наконец, последним, достаточно изученным способом симпатрического видообразования является возникновение новых форм в результате сезонной изоляции.

Известно существование ярко выраженных сезонных рас у растений, например у погремка, раннецветущие и позднецветущие формы которого полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и, если условие отбора сохраняется, лишь вопрос времени — когда эти формы приобретут ранг новых видов.

Аналогично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно, что эти формы уже являются разными видами, очень схожими морфологически, но изолированными генетически (виды-двойники).

Нужна помощь в написании доклада?

Подробнее

Особенность симпатрического пути видообразования — возникновение новых видов, морфофизиологически близких к исходному виду.

Так, при полиплоидии увеличиваются размеры, но общий облик растений сохраняется, как правило, неизменным; при хромосомных перестройках наблюдается та же картина; при экологической (сезонной) изоляции возникающие формы также обычно оказываются морфологически слабо различимыми.

Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждого из родительских видов (но также имеющая признаки, характерные для двух исходных видов).

Аллопатрическое видообразование

Называемое иногда географическим) иллюстрируется приведенными выше примерами возникновения вида у больших чаек и в группе австралийских мухоловок. При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникнуть путем фрагментации, распадения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого процесса может быть возникновениевидов ландыша.

Другой способ аллопатрического видообразования – видообразование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками видов.

Примеры, аналогичные видообразованию в группе больших чаек, известны и для других птиц, некоторых рептилий, амфибий, насекомых.

В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравнительно медленный, происходящий на протяжении сотен тысяч поколений.

Именно за такие длительные промежутки времени в изолированных частях населения вида вырабатываются те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной самостоятельности даже при нарушении первичной изолирующей преграды.

Аллопатрическое видообразование всегда связано с историей формирования видового ареала.

Гибридогенное видообразование

Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам более 50 % видов растений представляют собой гибридогенные формы — аллополиплоиды. Укажем лишь на некоторые.

Культурная слива с 2n=48 возникла путем гибридизации терна ( 2n=32) с алычой ( 2n=16) с последующим удвоением числа хромосом.

Некоторые виды пикульников, малины, Табаков, брюквы, полыни, ирисов и других растений — такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения.

Интересен случай возникновения нового гибридогенного вида, возникшего симпатрически, — рябинокизильник , сочетающий признаки рябины и кизильника и распространенный в середине 50-х годов в лесах южной Якутии по берегам среднего течения р. Алдан.

В результате гибридогенного видообразования особенно часто могут образовываться комплексы видов (или так называемых полувидов), связанных между собой гибридизацией — сингамеоны .

В случае таких гибридных комплексов иногда бывает трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, хотя виды как устойчивые генетические системы выделяются вполне определенно.

Филетическое видообразование

При филетическом видообразовании вид, весь в целом изменяясь в череде поколений, превращается в новый вид, который можно выделить, сопоставляя морфологические характеристики этих групп.

Ясно, что в том случае возможно лишь сопоставление морфологических характеристик, так как изучать результаты филетической эволюции можно лишь с привлечением палеонтологического материала.

При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы.

Поэтому в «чистом виде» филетическая эволюция, видимо, возможна лишь как идеализированное и упрощенное отражение эволюционного процесса на одном из отрезков жизни вида (фратрии). Заметим, что границы между отдельными видами в филетическом ряду форм провести невозможно — она всегда будет условной.

Нужна помощь в написании доклада?

Цена доклада

Видообразование

Видообразование

Разнообразие видов, существующее в
природе, огромно, их общая численность
составляет несколько миллионов.

Со
времен возникновения жизни на Земле
количество существовавших когда-либо
видов, как полагают специалисты, вероятно,
в 50—100 раз больше.

Очевидно, что все ныне
существующие и вымершие виды имели
предков, которые дали им начало. Процесс
образования новых видов из предковых
называется видообразованием.

Пути видообразования. Слева направо – филетическое видообразование; гибридогенное происхождение вида С, дивергентное видообразование

Пути видообразования. Выделяют
три основных пути, ведущих к появлению
новых видов. Первый из них — преобразование
существующих видов. В ходе эволюции вид
А меняется и превращается в вид В. Такой
процесс называется филетическим
видообразованием и не предполагает
изменения числа видов. Второй путь
связан со слиянием двух существующих
видов А и В и образованием нового вида
С. При этом говорят о гибридогенном
происхождении видов. Третий путь
видообразования обусловлен дивергенцией
(разделением) одного предкового вида
на несколько независимо эволюционирующих
видов. Именно по этому пути и шла в
основном эволюция биоразнообразия на
Земле. Термин «видообразование» в узком
смысле этого слова означает увеличение
числа видов.

Изоляция как пусковой механизм
видообразования. Каждый вид – это
замкнутая генетическая система.

Особи
одного вида могут друг с другом
скрещиваться и давать плодовитое
потомство, а представители разных видов
не скрещиваются вовсе, а если и
скрещиваются, то потомства не дают, а
если и дают, то потомство это бесплодно.

Следовательно, дивергентному
видообразованию должно предшествовать
возникновение изолированных популяций
внутри предкового вида. Существуют
разные формы внутривидовой изоляции.

Пространственная изоляция возникает
между популяциями, далеко отстоящими
других от друга или разделенными
географическими барьерами. Для многих
наземных животных непреодолимыми
преградами для распространения служат
моря и реки, для водных – массивы суши.
Понятно, что и расстояние, и непреодолимость
барьера – понятия относительные.

Они
определяются биологией видов. Для
малоподвижных видов животных, например
улиток, расстояние в несколько сотен
метров оказывается достаточным для
изоляции. В то же время между популяциями
ветроопыляемых растений обмен пыльцой
происходит на десятки и сотни километров.

Для одних видов крохотный ручей служит
непреодолимым барьером, в то время как
другие легко пересекают широкие реки
и моря.

Кроме пространственной изоляции,
встречается и экологическая изоляция.
Эта форма биологической изоляции
основывается на разнообразии
организмов по экологии их размножения
и предпочтительному местообитанию.

Обычно они имеют предпочтение к
размножению либо в определенных
местах, либо в определенные сроки.
Например, в озере Севан обнаружено 6
изолированных популяций одного вида
форели, имеющих различные места
нереста в реках и ручьях, питающих
озеро.

В других случаях решающее значение
имеет временáя изоляция. Убедительным
примером служат популяции четных и
нечетных лет у тихоокеанских лососей.
Цикл развития этих рыб составляет два
года, после чего они поднимаются в
верховья рек, впадающих в океан, нерестятся
и погибают.

Популяции четных и нечетных
лет могут жить по соседству друг с
другом, но, тем не менее, они практически
никогда не скрещиваются.

Длительная внутривидовая изоляция
приводит к тому, что каждая популяция
эволюционирует независимо. Мутации,
возникающие в одной популяции, не могут
проникнуть в другую.

Дрейф генов приводит
к тому, что в разных популяциях фиксируются
разные наборы аллелей.

Естественный
отбор перестраивает генетическую
структуру каждой изолированной популяции
на свой лад, приспосабливая каждую из
них к локальным условиям.

Даже в том случае, если условия, в которых
живут две изолированные популяции,
совершенно идентичны, и отбор в обеих
популяциях идет по одним и тем же
признакам, в одном и том же направлении,
результаты такого отбора могут оказаться
совершенно разными, потому к одному и
тому же фактору среды можно приспособиться
разными путями.

Если популяции изолированы,
то каждая из них идет своим путем. Одним
из самых ярких примеров такого рода
служит явление мимикрии. Многие виды
съедобных животных имитируют окраску
несъедобных.

При этом разные изолированные
популяции одного широко расселенного
вида-имитатора подражают окраске разных
видов-моделей, именно тех, с которыми
они живут на одной территории.

Независимая эволюция изолированных
популяций ведет к тому, что между ними
увеличиваются генетические различия.
Они становятся все менее похожими друг
на друга по ряду морфологических,
физиологических и поведенческих
признаков. Это в свою очередь ведет к
возникновению биологических механизмов
изоляции и к видообразованию.

Способы видообразования

Основные этапы аллопатрического и симпатрического видообразования

В зависимости от того, где и как
возникает репродуктивная изоляция
между исходным и нарождающимся видом
или видами, выделяют 2 основных способа
видообразования. Аллопатрическое
(от греч. allos – другой,
patris– родина)
видообразование происходит в том случае,
когда нарождающиеся виды оказываются
пространственно разобщенными, отделенными
друг от друга и от исходного вида
труднопреодолимыми географическими
барьерами. Ученые предполагают, что в
особых случаях репродуктивная изоляция
может возникнуть между определенными
особями и всей остальной популяцией в
пределах одной территории. Такой способ
видообразования называют симпатрическим
(от греч. syn – вместе,
patris– родина).

Аллопатрическое видообразование.
Пространственная изоляция может
возникать в ходе распространения вида
по ареалу. На пике численности обычно
усиливается миграция особей, и ареал
вида расширяется.

В период спада
численности этот ареал фрагментируется
и прежде большая единая популяция
распадается на серию мелких частично
изолированных популяций.

Глобальные
изменения климата, наступление ледников
или пустынь, дрейф материков,
горообразование, изменение русел рек
– все эти события также могут приводить
к фрагментации ареалов. В историческое
время фрагментация ареалов многих
животных и растений была обусловлена
деятельностью человека.

Вырубка лесов,
распашка полей, прокладка железных и
шоссейных дорог, газо- и нефтепроводов
привели к тому, что многие популяции
оказались отрезанными друг от друга,
их численность снизалась, и обмен
мигрантами между ними резко сократился.

Две популяции одного вида, обитающие
на разных краях его ареала, могут
отличаться друг от друга по морфологии,
физиологии, поведению столь же значительно,
как и разные родственные виды. Как
правило, мы не знаем, способны ли
представители крайних популяций
скрещиваться и давать плодовитое
потомство, просто потому, они некогда
не встречаются друг с другом в природе.

Когда ученые скрещивают представителей
таких географически отдаленных популяций
в лаборатории, они часто обнаруживают
ту или иную степень их несовместимости
друг с другом. Так, например, мускусная
землеройка занимает огромный ареал на
юге Азии.

Было показано, что самки из
популяции населяющей Бангладеш не
скрещиваются в лаборатории с самцами
из Японии. Причина состоит в том, что
бангладешские землеройки втрое крупнее
японских.

В лаборатории были получены
гибриды между землеройками из Непала
и Шри Ланки, однако, гибридные самцы
оказались стерильными из-за серьезных
нарушений в мейозе. Таким образом,
отдаленные популяции одного и того же
вида оказываются репродуктивно
изолированными друг от друга.

При этом
в разных популяциях вырабатываются
разные механизмы этой изоляции. В одном
случае – это различия в размерах тела,
которые делают невозможными межпопуляционные
скрещивания, в другом – несовместимость
генетических систем, контролирующих
спаривание хромосом в мейозе, которая
приводит к стерильности гибридов.

Если
две популяции оказываются на долгое
время географически изолированными
друг от друга и не «сверяют» свои
генофонды на совместимость, то они, в
конечном счете, могут стать генетически
несовместимыми, даже если они и живут
в одинаковых условиях.

Кольцевой ареал чаек. На берегах Северного и Балтийского морей обитают два вида чаек – серебристая чайка и клуша-хохотунья. Эти два вида объединяются друг с другом на другом краю ареала, образуя цепь связанных популяций

Есть несколько случаев, однако,
когда репродуктивную изоляцию между
краевыми популяциями одного вида можно
наблюдать в природе. На берегах Северного
и Балтийского морей обитают два вида
чаек – серебристая чайка и клуша-хохотунья.
Они отличаются друг от друга и не
скрещиваются, хотя и занимают одну
территорию. По всем критериям – это
разные виды. Однако на другом краю мы
обнаруживаем цепь связанных популяций
одного вида распространенных на Восток
по северу Евразии и на Запад через
Гренландию и Северную Америку. Можно
думать, что когда-то в районе Берингова
моря существовала предковая популяция,
которая постепенно расселялась и на
Запад и на Восток вокруг Северного
Ледовитого океана. По мере расселения
в локальных популяциях, несмотря на
обмен мигрантами, накапливались
генетические различия. К тому времени,
когда ареал этого вида сомкнулся на
Западе, эти различия стали столь
значительными, что обеспечили надежную
репродуктивную изоляцию краевых
популяций. Из этого примера видно, как
постепенное накопление генетических
различий между географически удаленными
популяциями ведет к видообразованию.

Классический пример аллопатрического
видообразования — эндемичные виды,
возникшие на островах. Вьюрки на
Галапагосских островах, описанные
впервые Ч. Дарвином, — свидетельство
эффективности аллопатрического
видообразования.

Молекулярный анализ
их ДНК показывает, что при всем удивительном
морфологическом многообразии видов
Дарвиновых вьюрков, все они являются
потомками одного единственного
континентального вида. Его представители
попали на Галапагоссы несколько миллионов
лет назад и дали начало четырем основным
линиям.

Молекулярные часы эволюции
позволяют установить последовательность
их дивергенции. Наиболее древняя из них
– линия насекомоядных вьюрков. Позднее
выделилась линия вьюрков – вегетарианцев,
которые питаются лепестками цветов,
почками и плодами. Затем от этой линии
выделилось еще две, с более мощными
клювами.

Древесные вьюрки использовали
их для извлечения насекомых из стволов
деревьев, а наземные для питания твердыми
семенами. Образование разных видов
вьюрков происходило на разных островах
и шло, таким образом, по пути аллопатрического
видообразования.

Разнообразие рыб цихлид озера Виктория. Более 500 видов цихлид произошли от общего предка в течение 12 тыс. лет.

Симпатрическое видообразование.
Большинство ученых сходятся во мнении,
что аллопатрическое видообразование
было основной причиной возникновения
множества видов животных растений.
Однако известны примеры обитания
нескольких (а иногда и многих)
близкородственных видов на одной
территории. Например, в африканским
озере Виктория, которое образовались
всего 12 тыс. лет назад, обитают более
500 видов рыб-цихлид, отличающиеся друг
от друга по морфологии, образу жизни,
поведению и ряду других признаков.
Молекулярно-генетический анализ
показывает, что все они произошли от
одного общего предка.

В озере Байкал возникло множество
эндемичных видов беспозвоночных и рыб.
Особенно показательно разнообразие
бокоплавов — примерно 250 эндемичных
видов, возникших, возможно, из одного
предкового вида.

Трудно предположить,
что в пределах таких замкнутых и
относительно небольших биосистем
нашлось место для длительной географической
изоляции локальных популяций, которая
могла бы привести к аллопатрическому
видообразованию.

Для объяснения такого рода явлений была
предложена гипотеза симпатрического
видообразования. Она предполагает, что
репродуктивная изоляция может возникнуть
в пределах одной территории. Были
высказано несколько гипотез о том, как
это происходит.

Репродуктивная изоляция может возникать
на основе геномных и хромосомных
перестроек. Так, например, полиплоидия
может служить надежным и эффективным
способом репродуктивной изоляции.
Гибриды между растениями с разной
степенью плоидности почти всегда
стерильны. Здесь, однако, возникает
серьезная проблема.

Если перестройка
вызывает стерильность у гетерозигот,
то она практически не имеет шансов
размножиться и распространиться в
популяции. Эта проблема довольно легко
разрешается, если носитель перестройки
может размножаться вегетативно.

В таком
случае в пределах одной территории
довольно быстро появляется группа его
потомков, которые способны скрещиваться
друг с другом и репродуктивно изолированы
от всей остальной популяции, обитающей
на той же территории.

Видимо именно
поэтому полиплоидия часто встречается
у видов растений, способных к вегетативному
размножению и у животных способных к
партеногенезу, и крайне редко у видов
с половым размножением.

Одним из вариантов симпатрического
видообразования является гибридогенное
видообразование.

В этом случае
частичное преодоление барьера
репродуктивной изоляции между двумя
симпатрическими видами может привести
к возникновению нового вида, который
оказывается изолированным от обоих
родительских видов.

Свидетельствами в
пользу этого пути видообразования
являются некоторые партеногенетические
виды ящериц, аллополиплоидные виды
растений.

Другим путем к симпатрическому
видообразованию может быть экологическая
специализация. Одни паразитические
виды оказываются крайне специализированными
по хозяину: они паразитируют только на
нем одном. Другие виды могут использовать
несколько видов-хозяев. Среди них
выделяются такие, которые образуют так
называемые «расы по хозяину».

Представители
этих рас могут использовать несколько
видов, но в силу своих генетических
особенностей, предпочитают какой-то
один вид-хозяин. Углубление такой
специализации за счет дизруптивного
отбора может привести к симпатрическому
видообразованию. Изоляция может
формироваться и поддерживаться благодаря
разобщению сезонов размножения.

Примером
может служить возникновение ранне- и
поздноцветущих рас у погремка.

В быстром видообразовании рыбок–цихлид
в африканских озерах очень важную роль
играл половой отбор. Огромное внутривидовое
разнообразие окрасок рыб послужило
основой для быстрой дивергенции локальных
или семейных группировок по особенностям
их половых предпочтений и, в конечном
счете, к видообразованию.

Не следует думать, однако, что
аллопатрическое и симпатрическое
видообразование являются взаимоисключающими
путями эволюции. В пределах общего
сплошного ареала вида всегда существует
микрогеографическая гетерогенность.

Некоторые районы внутри ареала не
подходят для большинства особей, однако,
отдельные представители того же вида,
в силу своих генетических особенностей
оказываются способными жить и размножаться
в этих районах.