Дигибридное и полигибридное скрещивание – биология

Лекция 3. Наследование признаков при моногибридном, дигибридном и полигибридном скрещивании. Взаимодействие между генами. Пенетрантность и экспрессивность генов

ЛЕКЦИЯ 3.

Наследование признаков при моногибридном, дигибридном и полигибридном скрещивании. Взаимодействие между генами. Пенетрантность и экспрессивность генов.

1. Сущность законов наследования признаков у человека.

2. Генотип и фенотип.

3. Взаимодействие аллельных и неаллельных генов: полное и неполное доминирование, кодоминирование, эпистаз, комплементарность, полимерия, плейотропия.

4. Пенетрантность и экспрессивность генов у человека.

СОДЕРЖАНИЕ

1. Сущность законов наследования признаков у человека.

Основные закономерности наследования признаков в поколениях были открыты чешским исследователем Г. Менделем, опубликовавшим в 1866 г.

До Г. Менделя была общепринята теория так называемой «слитной» наследственности. Ее суть состояла в том, что при оплодотворении мужское и женское «начала» перемешивались «как краски в стакане воды», давая начало новому организму.

Г. Мендель заложил фундамент представлений о дискретном характере наследственного вещества и о его распределении при образовании половых клеток у гибридов.

Он в каждом эксперименте концентрировал внимание на одном признаке, а не на растении в целом, отбирал те признаки, по которым растения четко отличались.

Прежде чем скрещивать растения между собой он убеждался, что они принадлежат чистым линиям. Для этого Г.

Мендель в течение двух лет разводил различные сорта гороха, чтобы отобрать те линии, где признак всегда воспроизводился в потомстве из поколения в поколение (окраска семядолей, расположение цветков, длина растения и др.).

В первых опытах Г. Мендель принимал во внимание только одну пару признаков. Такое скрещивание носит название моногибридного.

• Первоначально признаки называли аллелями. Позже слова «аллель» и «ген» стали употреблять как синонимы. Аллельные гены (гены, определяющие один и тот же признак) расположены в одном и том же локусе гомологичных хромосом. У одного диплоидного организма может быть не больше двух аллелей одного и того же гена. Напомним, что от каждого из родителей получен один ген.

Рисунок 16 Аллельные гены

Моногибридное скрещивание. При скрещивании растений, имеющих желтые семена, с растениями, имеющими зеленые семена в первом поколении гибридов, были получены растения только с желтыми семенами.

В потомстве не было переходных форм.

Они же в свою очередь, будучи скрещены между собой, дали потомство, состоящее из растений, как с желтыми, так и с зелеными семенами. Отношение желтых семян к зеленым было равно 3:1.

Путем обобщения ряда опытов по различным признакам гороха были сформулированы основные законы Менделя.

Закон доминирования или закон единообразия гибридов первого поколения. 

При скрещивании особей, отличающихся друг от друга по одному признаку, в первом поколении гибридов получаются единообразные потомки, схожие только с одним из родителей.

Соответствующий признак другого родителя не проявляется.

Проявившийся в первом поколении гибридов признак называется доминантным, а непроявившийся – рецессивным признаком.

У человека типичным примером доминантного признака является брахидактилия (равномерное укорочение пальцев), а рецессивного – отсутствие фермента фенилаланингидроксилазы, приводящее к развитию тяжелого заболевания – фенилкетонурии.

Закон расщепления описывает появление во втором поколении гибридов особей с доминантными и рецессивными признаками в соотношении 3:1.

Г. Мендель ввел символы: А – для доминантного и а – для рецессивного признака, подразумевая, что сами признаки определяются дискретными факторами наследственности – задатками (позже они получили название гены). 

Гаметы каждого из родителей несут по одному такому гену.

В опытах с горохом – в гаметах одного из родителей находится ген, обусловливающий желтую окраску семян, а другого – зеленую окраску семян. Такие соответствующие друг другу гены называются аллельными генами. 

• Аллель (от греч. а11е1оп – другой, иной) – одна из двух и более альтернативных форм гена, имеющая определенную локализацию на хромосоме и уникальную последовательность нуклеотидов.

Принято обозначать буквенными символами:

1. родительские организмы – Р,

2. первое поколение гибридов – F1 и второе поколение – F2 , полученное от скрещивания особей первого поколения между собой.

Родительские растения, принадлежащие к чистым линиям, имеют либо два доминантных (АА), либо два рецессивных (аа) аллеля и образуют только один тип гамет (А или а соответственно).

Такие организмы называют гомозиготными. 

Все их потомство F1 будет нести как ген доминантного, так и ген рецессивного признака, т.е. оно будет гетерозиготным.

В буквенном изображении это выглядит следующим образом:

Если рассмотреть окраску семян гороха, то родительские желтые семена будут гомозиготами, в то время как желтые семена, полученные в результате скрещивания, будут гетерозиготами, т.е. они будут обладать разными генотипами (Аа).

У человека примером моногибридного скрещивания является большинство браков между гетерозиготными носителями рецессивных патологических аллелей, отвечающих за различные формы обменных нарушений (галактоземия, фенилкетонурия и др.)

Все описанное выше относится к наследованию альтернативных проявлений одного признака.

Дигибридное скрещивание.

Закон независимого наследования признаков: при ди- и полигибридных скрещиваниях гибридов каждая пара признаков наследуется независимо друг от других, расщепляясь в соотношении 3:1, и может независимо комбинироваться с другими признаками

В одном из опытов Г. Мендель скрещивал растения с круглыми желтыми (доминантные) семенами с растениями, семена которых были зелеными и морщинистыми (рецессивные).

Гены, обусловливающие круглую форму семян и их желтую окраску (обозначим их буквами К и Ж, соответственно), доминируют над своими аллелями, определяющими морщинистую форму (к) и зеленую окраску (ж).

Соотношение четырех типов семян во втором поколении гибридов F2 было следующим: соответственно 315 круглых желтых, 108 круглых зеленых, 101 морщинистых желтых и 32 морщинистых зеленых.

Этот результат хорошо совпадал с предполагаемым распределением 9:3:3:1, если основываться на гипотезе о независимой передаче признаков, поскольку отношение 3:1 хорошо соблюдается для каждого отдельно взятого признака.

Аналогичным примером скрещивания двух гетерозигот у человека может служить брак двух близоруких индивидов с нормальной пигментацией, так как у человека ген близорукости (А) доминирует над нормальным зрением (а), а ген, определяющий нормальную пигментацию (В), доминирует над альбинизмом (в).

В подобном браке оба родителя будут иметь генотип АаВв и образовывать четыре типа гамет: АВ, Ав, аВ, ав. Расщепление по фенотипу у детей будет следующим: 9 – близорукий, с нормальной пигментацией; 3 – близорукий, альбинос; 3 – нормальное зрение, нормальная пигментация; 1 – нормальное зрение, альбинос.

Но если рассматривать все потомство только по одной паре признаков, то оказывается что каждый признак расщепляется в соотношении 3:1, т.е. признаки ведут себя независимо.

Генотипом называют совокупность генов, характеризующую данный организм.

Фенотип – совокупность признаков, проявляющихся в результате действия генов в определенных условиях среды.

1. Взаимодействие аллельных и неаллельных генов: полное и неполное доминирование, кодоминирование, эпистаз, комплементарность, полимерия, плейотропия.

Взаимодействие аллельных генов

Такая форма взаимодействия аллельных генов, как доминантность и рецессивность представляет собой пример аллельных взаимодействий.

Однако вскоре после вторичного открытия законов Менделя были обнаружены факты, указывающие на существование других форм межгенных взаимоотношений в системе генотипа.

Так, оказалось, что доминирование одних признаков над другими представляет собой широко распространенное, но не универсальное явление.

В некоторых случаях имеет место неполное доминирование: гибрид F1 характеризуется признаком промежуточным между родительскими. Таким примером является появление цветков львиного зева розовой окраски при скрещивании цветков красного и белого цвета. В данном случае различия окраски обусловлены парой аллельных генов, в которых отсутствует доминирование.

Многие, может быть даже все, гены у разных организмов существуют более чем в двух аллельных формах, хотя один диплоидный организм не может быть носителем более двух аллелей.

Впервые множественные аллели были открыты в локусе white у дрозофилы Т. Морганом и его сотрудниками. Особенность аллельных отношений заключается в том, что аллели можно расположить в ряд в порядке убывания степени доминирования.

Так, ген красноглазости – дикого (наиболее распространенного в природе) типа – будет доминировать над всеми остальными аллелями. Всего их около 15-ти. Каждый последующий член серии аллелей будет доминировать над всеми остальными членами, кроме предыдущего.

Существование множественных аллелей само по себе указывает на относительный характер доминирования, как и на то, что оно проявляется в конкретных условиях среды.

Имеются случаи, когда отношения доминантности и рецессивности отсутствуют и оба аллеля проявляются в фенотипе. Здесь речь идет о кодоминировании.

Например, если один из родителей имеет группу крови А, а другой – В, то в крови их детей присутствуют антигены, характерные и для группы А, и для группы В. Такие гены носят название кодоминантных генов. Они представлены двумя и большим количеством аллелей.

Взаимодействие неаллельных генов: комплементарность, эпистаз и полимерия.

Примером комплементарного взаимодействия генов у человека является образование в иммунокомпетентных клетках организма специфического белка интерферона, связанного с взаимодействием двух неаллельных генов, локализованных в разных хромосомах.

Эпистаз– подавление одного гена другим, неаллельным геном.

Ген подавитель – супрессор, действует на подавляемый ген по принципу, близкому к доминантности, – рецессивности. Разница в том, что они не являются аллельными, т.е. занимают различные локусы в гомологичных и негомологичных Х-хромосомах.

Примером эпистаза у человека является так называемый «бомбейский фенотип». Известно, что наследование групп крови АВО у человека находится под контролем одного гена (I), у которого различают 3 аллеля – 1а, Ib, Io . Для реализации информации каждого аллеля необходимо присутствие доминантного аллеля Н другого генного локуса.

Если индивид является гомозиготой по Н-системе (т.е. hh), то аллель I b системы АВО не может проявить свое действие. Человек с генетической конституцией ВВ и ВО должен иметь III группу крови. Если же он одновременно является гомозиготой hh, то в реакции агглютинации у него аллель В не проявится, и человек будет распознан как имеющий первую группу крови.

Полимерия.

О полимерии говорят в случае наличия нескольких генов, одинаково влияющих на один признак.

Их действие чаще всего бывает суммирующимся

Проявление. такого действия будет зависеть от числа доминантных аллелей.

Так, при аддитивном действии фенотип будет более выражен при генотипе ААВВ, чем при АаВв. Например, пигментация кожи у человека варьирует от белой до черной. От браков между неграми и белыми рождаются дети с промежуточным цветом кожи, так называемые мулаты.

В случае браков между мулатами потомки могут обладать любой окраской кожи – от черной до белой.

Предполагается, что разница в пигментации кожи белых и чернокожих людей обусловлена действием трех или четырех неаллельных генов, каждый из которых в количественном отношении на окраску кожи влияет примерно одинаково.

Плейотропное действие генов- независимое или автономное действие гена в разных органах и тканях, другими словами – влияние одного гена на формирование нескольких признаков.

Первичная плейотропия обусловлена биохимическими механизмами действия мутантного белка или фермента – первичных продуктов мутантных аллелей. Для иллюстрации этого положения приведем примеры.

Мутантные аллели различных генов, контролирующих синтез коллагена и фибриллина, приводят к нарушению свойств соединительной ткани.

Поскольку соединительная ткань является основой всех органов и тканей, то понятно множественное влияние этих мутаций на клиническую картину (фенотип) при таких наследственных заболеваниях соединительной ткани, как, например, синдром Элерса-Данло и синдром Марфана, проявляющийся, в частности, характерными изменениями костной системы, пролапсом митрального клапана сердца, расширением дуги аорты, подвывихом хрусталика (вследствие слабости цинновой связки).

Другим примером является множественное поражение организма при нейрофиб-роматозе, когда результатом первичного плейотропного действия мутантного гена будет поражение нервной и костной систем, кожи и органа зрения и другие симптомы.

Еще одним примером первичного плейотропного действия гена можно считать характерные симптомы такого наследственного синдрома, как синдром Барде-Бидла, проявляющийся сочетанием ожирения, шестипалости кистей и/или стоп, недоразвитием половых органов, умственной отсталостью и характерным поражением органа зрения у больных индивидов.

Вторичная плейотропия – поражения организма может быть обусловлена осложнениями первичных патологических процессов, между которыми можно проследить взаимосвязь.

Пример, при одном из моногенных, аутосомно-рецессивно наследуемых заболеваний – муковисцидозе – наблюдается ошибка в синтезе трансмембранного белка, обеспечивающего ионный транспорт в клетках экзокринных желез.

Нарушение ионного транспорта Na и Cl ведет к формированию густой слизи в бронхах, экзокринной части поджелудочной железы и/или других экзокринных желез (половых и потовых), что влечет за собой вторичные воспалительные процессы, закупорку выводных протоков, нарушение переваривания пищи и развитие вторичных воспалительных процессов.

1. Пенетрантность и экспрессивность генов у человека.

Пенетрантность – вероятность проявления гена у его заведомых носителей. Если фенотипическое проявление наблюдают у всех носителей, говорят о полной, 100-процентной пенетрантности.

Однако при многих заболеваниях такого не происходит, а наблюдается неполная пенетрантность. В этих случаях говорят о предрасположенности (к диабету, шизофрении, сердечно-сосудистым заболеваниям и пр.); даже носитель соответствующего гена может быть здоров.

Современные методы диагностики позволяют во многих случаях выявить носительство дефектных генов.

Понятие экспрессивность отражает степень выраженности признака.

Экспрессивность гена характеризует разную степень выраженности заболевания при одном и том же генотипе.Экспрессивность гена характеризует разную степень выраженности заболевания при одном и том же генотипе.

Так, например, при одном из аутосомно-доминантных синдромов – синдроме Холт-Орама (синдром «рука-сердце») – характерное поражение костной системы может варьировать от незначительно недоразвитой лучевой кости до ее отсутствия с формированием лучевой косорукости.

Примером варьирующей экспрессивности заболевания являются также различия в тяжести течения такого частого наследственного аутосомно-доминантного заболевания, как нейрофиброматоз.

Очень часто даже в одной семье имеются больные с легким течением (наличием пигментных пятен, небольшого количества нейрофибром, «веснушек» в складках кожи) и тяжелым течением заболевания (с опухолями ЦНС, озлокачествлением нейрофибром и другими грозными симптомами).

Практическое занятие

Решение задач, моделирующих моногибридное, дигибридное, полигибридное скрещивание

Источник: https://multiurok.ru/index.php/files/liektsiia-3-nasliedovaniie-priznakov-pri-monoghibr.html

Дигибридное и полигибридное скрещивание

Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Установить закономерности наследования двух и более пар альтернативных признаков можно путём дигибридного или полигибридного скрещивания.

Для дигибридного скрещивания, Мендель использовал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум парам признаков – окраске семян (жёлтые и зелёные) и форме семян (гладкие и морщинистые). Доминантными были – жёлтая окраска (А) и гладкая форма семян (В). Каждое растение образует один сорт гамет по изучаемым аллелям. При слиянии гамет всё потомство будет единообразным (см. рис.9).

Рисунок 9. Слияние гамет

Организмы, гетерозиготные по двум парам аллельных генов, называются дигетерозиготными.

При образовании гамет у гибрида из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом вследствие случайности расхождения отцовских и материнских хромосом в первом делении мейоза, ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном b, точно так же, как ген а может объединиться в одной гамете с геном В или с геном b (см. рис.10).

Рисунок 10. Образование гамет у гибрида

Таблица 1.

Обработка результатов дигибридного скрещивания

AB	AABB	AABb	AaBB	AaBb
Ab	AABb	AAbb	AaBb	Aabb
aB	AaBB	AaBb	aaBB	aaBb
ab	AaBb	Aabb	aaBb	aabb

↓→

А – жёлтая окраска.

а – зелёная окраска.

В – круглая форма.

b – морщинистая форма.

Поскольку в каждом организме образуется много половых клеток, в силу статистических закономерностей у гибрида образуется четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25%) АВ, Аb, аВ, аb. Во время оплодотворения, каждая из четырёх типов гамет одного организма случайно встречается с любой из гамет другого организма.

Все возможные сочетания мужских и женских гамет можно легко установить с помощью решетки Паннета. По вертикали и горизонтали выписаны гаметы родителей. В квадратах – генотипы зигот, образующиеся при слиянии гамет.

Видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 жёлтых гладких, 3 жёлтых морщинистых, 3 зелёных гладких, 1 жёлтая морщинистая. Если учитывать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа гладких к числу морщинистых для каждой пары равно 3:1.

Таким образом, в дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведёт себя так же, как в моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.

При оплодотворении гаметы соединяются по правилам случайных сочетаний, но с равной вероятностью для каждой. В образующихся зиготах возникают различные комбинации генов.

Независимое распределение генов в потомстве и возникновение различных комбинаций этих генов при дигибридном скрещивании возможно лишь в том случае, если пары аллельных генов расположены в разных парах гомологичных хромосом.

^ Третий закон Менделя, или закон независимого комбинирования, можно сформулировать следующим образом: при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков, гены и соответствующие признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон применим лишь к наследованию аллельных пар, находящихся в разных парах гомологичных хромосом.

На законах Менделя основан анализ расщепления и в более сложных случаях – при различии особей по трём и более парам признаков.

Если родительские особи различаются по одной паре признаков, во втором поколении наблюдается расщепление признаков в отношении 3:1, для дигибридного скрещивания это будет (3:1)2 или 9:3:3:1, для тригибридного (3:1)3 и т.д. Можно также рассчитать число сортов гамет, образующихся у гибридов, по формуле 2n, где n – число пар генов, по которым различаются родительские особи.

^ Сцеплённое наследование генов

Уже в начале ХХ в. было признано, что законы Менделя носят всеобщий характер.

Однако позже было замечено, что у душистого горошка два признака – форма пыльцы и окраска цветков – не дают независимого распределения в потомстве: потомки остались похожи на родителей.

Постепенно таких исключений из третьего закона Менделя накапливалось всё больше. Стало ясно, что принцип независимого распределения в потомстве и свободного комбинирования распространяется не на все гены.

Объясняется это тем, что у любого организма признаков, а соответственно генов очень много, а число хромосом невелико. Следовательно, в каждой хромосоме должно находиться очень много генов. Закономерности наследования генов локализованных в одной хромосоме были выяснены американским генетиком Т. Морганом.

Предположим, что два гена – А и В находятся в одной хромосоме и организм, взятый для скрещивания, гетерозиготен по этим генам. В анафазе первого мейоза гомологичные хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два сорта гамет вместо четырёх, как должно быть при дигибридном скрещивании в соответствии с третьим законом Менделя представлено на рисунке 11.

Рисунок 11. Третий закон Менделя

При скрещивании с гомозиготным организмом, рецессивным по обоим генам, ааbb, получается расщепление 1:1 вместо ожидаемого при дигибридном скрещивании 1:1:1:1. Такое отклонение от независимого распределения означает, что гены локализованные в одной хромосоме исследуются совместно (см. рис. 12).

Явление совместного наследования генов, локализованных в одной хромосоме, называется сцеплённым наследованием, а локализация генов в одной хромосоме – сцеплением генов. Сцеплённое наследование генов, локализованных в одной хромосоме, называют законом Моргана.

Рисунок 12. Гены, локализованные в одной хромосоме,

исследуются совместно

Все гены, входящие в одну хромосому, передаются по наследству совместно и составляют группу сцепления. Поскольку в гомологичных хромосомах находятся одинаковые гены, группу сцепления образуют две гомологичные хромосомы. Число групп сцепления соответствует числу хромосом в гаплоидном наборе (человек – 46 хромосом, 23 группы сцепления).

В пределах групп сцепления в профазе первого мейоза вследствие кроссинговера происходит перекомбинация генов. Поэтому при анализе наследования сцеплённых генов было обнаружено, что в некотором проценте случаев, строго определённом для каждой пары генов, сцепление может нарушаться.

Причиной нарушения сцепления служит кроссинговер – перекрест хромосом в профазе первого мейотического деления. Чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме, тем выше вероятность перекреста между ними и тем больше процент гамет с перекомбинированием генов, а следовательно и больший процент особей, отличных от родителей.

Таким образом, кроссинговер служит важным источником комбинативной генетической изменчивости. За единицу расстояния между генами в одной хромосоме принят 1% кроссинговера, названный морганидой.

Гены представляют собой структурные и функциональные единицы наследственности. В перечисленных примерах гены ведут себя как отдельные единицы, т.е.

наследуются независимо друг от друга и каждый из них определяет развитие одного какого-то признака, независимо от других.

Поэтому может сложиться впечатление, что генотип это механическая совокупность генов, а фенотип – мозаика отдельных признаков. На самом деле это не так.

Если и отдельная клетка и организм являются целостными системами, где все биохимические и физиологические процессы строго согласованы и взаимосвязаны, то прежде всего потому, что генотип – это система взаимосвязанных генов.

Взаимодействуют друг с другом как аллельные, так и неаллельные гены расположенные в различных локусах.

Взаимодействие аллельных генов. Аллельные гены вступают в отношения типа доминантности – рецессивности.

Это означает, что в генотипе существуют гены, реализующиеся в виде признака (доминантные) и гены, которые не могут проявиться в фенотипе (рецессивные).

В сериях множественных аллелей эти отношения приобретают достаточно сложный характер. Один и тот же ген может выступать как доминантный по отношению к одной аллели и как рецессивный по отношению к другой.

В некоторых случаях имеет место неполное доминирование, когда признак у гибрида F1 носит промежуточный характер. Бывает так же, что в потомстве проявляются признаки обоих родителей: в таком случае говорят о кодоминировании.

Например, если один из родителей имеет группу крови А (II), а другой В (III), то в крови их детей присутствуют белки (антигены), характерные и для группы А и для группы В.

Наличие этих антигенов приводит к развитию АВ (IV) группы крови.

Взаимодействие неаллельных генов. Известно много примеров, когда гены влияют на характер проявления определённого неаллельного гена или на саму возможность проявления этого гена. Простейший пример взаимодействия двух пар генов – наследование формы гребня у кур некоторых пород. В результате различных комбинаций этих генов возникает четыре формы гребня.

Общим правилом является то, что если два неаллельных гена действуют на развитие одного признака, менделевское расщепление не соблюдается. Такие формы взаимодействия неаллельных генов, как взаимодополняемость их действия или подавление одним геном неаллельного ему гена, касается качественных признаков.

Но многие свойства организмов – масса, рост, жирность и количество молока не являются альтернативными. Такие признаки называют количественными. Они определяются неаллельными генами, действующими на один и тот же признак или свойство.

Чем больше в генотипе доминантных генов, обуславливающих какой либо количественный признак, тем ярче этот признак выражается.

Часто наблюдается и противоположное явление: один ген влияет на многие признаки. У человека ненормальное развитие пальцев сопровождается нарушением строения хрусталика и развитием порока сердца.

Здесь в основе множественного эффекта тоже лежит действие одного гена, вызывающего нарушение развития соединительной ткани.

Часто встречается множественное действие гена, при котором наряду с изменением тех или иных внешних признаков меняется и жизнеспособность особи: чаще она снижается, редко повышается.

Вследствие мутации может быть блокирован любой этап биосинтеза, причем, чем более ранний этап блокируется, тем большее число соединений не может синтезироваться и тем больше фенотипических проявлений такой мутации.

Принято считать, что практически каждый ген влияет на фенотипическое выражение других генов или оказывает воздействие на несколько признаков организма. Широта фенотипического проявления гена, т.е. его множественного действия, зависит от времени вступления гена в действие в ходе онтогенеза.

Выражение «ген» определяет развитие признака в значительной степени условно, так как действие гена зависит от других генов, от генотипической среды.

^ Генетика пола

Проблема происхождения половых различий, механизмов определения пола животных организмов очень важна и для теоретической биологии и для практики. Возможность искусственного регулирования пола животных была бы исключительно полезна для сельского хозяйства.

Половое размножение свойственно почти всем организмам. Благодаря скрещиванию и комбинации генов возникают генотипы, способствующие успешному приспособлению особи к меняющимся условиям среды.

Половой процесс обеспечивает широкое распространение внутри вида любого гена, особенно имеющего приспособительное значение.

Пол у животных определяется в момент оплодотворения яйцеклетки. В этом случае важнейшая роль в генетическом определении пола принадлежит хромосомному набору зиготы. В диплоидных наборах растений и животных содержатся парные гомологичные хромосомы, одинаковые по форме, с одинаковыми генами.

Такие хромосомы одинаковые у женских и мужских организмов называются аутосомами. Но по одной паре хромосом женские и мужские особи различаются. В этой паре хромосомы не одинаковые по форме, размерам и находящимся в них генам. Это половые хромосомы.

Женская особь человека содержит одинаковые ХХ хромосомы, мужская – ХУ. При созревании гамет, в результате мейоза, гаметы получают гаплоидный набор хромосом. При этом все яйцеклетки имеют по одной Х хромосоме. Гомогаметный пол образован одинаковыми хромосомами. У млекопитающих и человека это женские особи.

Гетерогаметный пол образован не одинаковыми хромосомами. У человека – это мужской пол.

Таким образом, у многих организмов пол определяется комбинацией половых хромосом. Существуют разные типы определения пола. Отмечаются случаи, когда определение пола зависит от внешних условий. У морского червя, бонелии, плавающая личинка – самка, прикреплённая – самец. У рыб пол может меняться на протяжении жизни под влиянием условий среды.

Большинство растений и некоторые животные – гермафродиты, т.е. в одной особи сочетаются свойства обоих полов. Некоторые растения могут быть как однодомными (гермафродитами) так и двудомными.

Рисунок 13. Особенность наследования генов

В кариотипе человека 46 хромосом. Решающая роль принадлежит У хромосоме. Если яйцеклетка оплодотворена Х хромосомой, то развивается женский организм.

Следовательно, женщина имеет одну Х хромосому от отца и одну Х от матери. Если яйцеклетка оплодотворяется У хромосомой, то развивается мужской организм. Мужчина получает Х хромосому от матери.

Этим обусловлена особенность наследования генов, расположенных в половых хромосомах.

^ Методы генетического исследования

Гибридиологический метод. Это метод Менделя называется методом скрещивания. Он является основным в генетических исследованиях. С его помощью можно устанавливать: доминантность или рецессивность исследуемого признака, генотип организма, явления сцепления генов, расстояние между генами и т.д.

^ Цитогенетический метод. Этот метод заключается в изучении хромосомного набора – количества, формы и размеров хромосом животных и растений. Изучение кариотипа показало, что у представителей одного вида организмов хромосомные наборы одинаковы. Поэтому характеристика кариотипа является критерием вида.

Цитогенетический метод играет важную роль в выявлении причин ряда заболеваний у человека. Иногда причиной болезни бывают хромосомные мутации.

^ Генеалогический метод. Этот метод основан на изучении родословных. Здесь изучается исследование признака в ряду поколений. Метод позволяет установить доминантность или рецессивность признака, сцепленность его с другими признаками и с полом.

^ Близнецовый метод. Иногда оплодотворённая яйцеклетка даёт начало двум и более эмбрионам. Это получается вследствие разделения бластомеров на ранних этапах развития. В митозе из этих бластомеров развиваются однояйцевые близнецы с одинаковым генотипом. Все различия между ними обусловлены условиями среды. Поэтому в реализации действия генов большая роль принадлежит внешней среде.

Источник: https://studopedya.ru/1-98221.html

Дигибридное и полигибридное скрещивание, иллюстрация. Значение исследований Г. Менделя

Дигибридное скрещивание – скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков(окраске цветков (белая или окрашенная) и форме семян (гладкая или морщинистая)). При дигибридном скрещивании каждая пара признаков в потомстве даст расщепление независимо от другой пары.

Третий закон Менделя — закон независимого наследования двух разных признаков: при скрещивании гомозиготных особей, анализируемых по двум или нескольким парам альтернативных признаков, во втором поколении наблюдается независимое комбинирование генов разных аллельных пар и соответствующих им признаков. Закон базируется на независимом расхождении в мейозе гомологичных хромосом разных пар.

Полигибридное скрещивание – скрещивание организмов, различающихся по 3 и более парам альтернативных признаков.

Главной заслугой Г. Менделя является то, что для описания характера расщепления он впервые применил количественные методы, основанные на точном подсчете большого числа потомков с контрастирующими вариантами признаков. Г. Мендель выдвинул и экспериментально обосновал гипотезу о наследственной передаче дискретных наследственных факторов.

Основные закономерности наследования признаков, установленные Менделем:

1 При скрещивании чистосортных растений все гибриды первого поколения единообразны и характеризуются доминантным вариантом признака.

2 При скрещивании гибридов первого поколения между собой в их потомстве наблюдается расщепление в соотношении – 3 части растений с доминантным вариантом признака : 1 часть растений с рецессивным вариантом.

3 Отдельные признаки наследуются независимо друг от друга.

Понятие о гаплоидности и диплоидности. Принцип наследования пола у различных организмов.

Гаплоидность – [гр. haploos одиночный + eidos вид] – наличие в ядре растительной или животной клетки одинарного набора хромосом; переход от парного (диплоидного) набора хромосом к одинарному (гаплоидному) осуществляется в процессе деления клеток- мейоза; гаплоидность сменяется обычно при оплодотворении, т. е. слиянии мужской и женской половых клеток, диплоидностью.

Диплоидность – [гр. diploos двойной + eidos вид] – наличие в ядре растительной или животной клетки парного набора хромосом; характерна для спорофита растений и соматических клеток, т. е. клеток тела животных.

Пол потомка зависит от того, какой спермий оплодотворит яйцеклетку. У женщины в соматических клетках по 22 пары аутосом и по две Х-хромосомы, а у мужчин при 22 парах аутосом по одной Х- и Y-хромосоме.

Все женские яйцеклетки состоят из одинакового набора хромосом (22А+Х), а спермин образуются двух типов: 22А+ + Х и 22А+У. При участии в оплодотворении спермия с Х-хромосомой из зиготы развивается девочка, а при Y-хромосоме – мальчик.

Оба случая равновероятны.

2.37. Механизмы определения пола в животном мире, гомогаметность и гетерогаметность.

У человека генотипический пол данного индивидуума определяют, изучая неделящиеся клетки. Одна Х-хромосома всегда оказывается в активном состоянии и имеет обычный вид.

Другая, если она имеется, бывает в покоящемся состоянии в виде плотного темноокрашенного тельца, называемого тельцем Барра (факультативный гетерохроматин). Число телец Барра всегда на единицу меньше числа наличных х-хромосом, т.е.

в мужском организме(XY) их нет вовсе, у женщин (ХХ) – одно.

Пол с генотипом ХХ называют гомогаметным, так как у него образуются одинаковые гаметы, содержащие только Х-хромосомы, а пол с генотипом XY-гетерогаметным, так как половина гамет содержит Х-, а половина – Y-хромосому.

Хромосомная теория наследственности, основные ее положения. Закон Т. Моргана « Явление сцепленного наследования».

Хромосомная теория наследственности — теория, согласно которой хромосомы, заключённые в ядре клетки, являются носителями генов и представляют собой материальную основу наследственности, то есть преемственность свойств организмов в ряду поколений определяется преемственностью их хромосом.

Основные положения хромосомной теории наследственности заключаются в следующем:

– гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов каждой из негомологичных хромосом уникален.

– аллельные гены занимают определенные и идентичные локусы гомологичных хромосом.

– в хромосоме гены располагаются в определенной последовательности по ее длине в линейном порядке.

– гены одной хромосомы образуют группу сцепления, благодаря чему имеет место сцепленное наследование некоторых признаков; сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами.

– каждый биологический вид характеризуется специфичным набором хромосом кариотипом.

Гены, находящиеся в одной паре гомологичных хромосом, наследуются вместе и не расходятся в потомстве, так как при гаметогенезе они обязательно попадают в одну гамету.

Совместное наследование генов, ограничивающее свободное их комбинирование называют сцеплением генов. У человека 23 пары хромосом и 23 группы сцепления. Число групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом.

Для наследования сцепленных генов, находящихся в половых хромосомах, имеет значение направление скрещивания.



Источник: https://infopedia.su/10x7b85.html

Полигибридное скрещивание

Анализ наследования одной аллельной пары в моногибридном скрещивании позволил Менделю и его последователям понять наследование двух и более пар признаков при дигибридном и полигибридном скрещиваниях.

Из всего ранее изложенного по этому поводу можно сделать следующие выводы:

1. альтернативные признаки определяются аллелями гена, находящимися в гомологичных хромосомах;
2. в каждой паре аллелей одна может быть доминантной, другая — рецессивной;
3. во втором поколении моногибридного скрещивания происходит расщепление по доминантным и рецессивным признакам в определенном отношении; при полном доминировании расщепление по фенотипу 3:1, при неполном — 1:2:1, последнее отношение соответствует расщеплению по генотипу. Расщепление в F2 открыло принципиально важное явление, а именно: признаки скрещивающихся форм не пропадают в поколениях, а сохраняются;
4. при дигибридном скрещивании обе аллельные пары, находящиеся в негомологичных парах хромосом, наследуются независимо друг от друга и вступают во все возможные комбинации с равной вероятностью, давая расщепление во втором поколении по фенотипу 9:3:3: 1 и по генотипу 1:2:2:4:1:2:1:2:1;
5. явление расщепления и независимой комбинации разных пар аллелей генов обусловлено тем, что эти гены находятся в негомологичных хромосомах, которые случайно комбинируются при расхождении к полюсам в анафазе I мейоза.

Эти основные положения, установленные генетическим и цитологическим методами, позволяют сделать следующий шаг в анализе закономерностей наследования: выяснить их общее значение при полигибридном скрещивании.

Рассмотрим, например, тригибридное скрещивание. Можно заранее сказать, что основные закономерности наследования, установленные при моногибридном и дигибридном скрещиваниях, являются общими и для наследования при тригибридном скрещивании.

Мендель для такого рода скрещивания избрал следующие три пары альтернативных признаков семян: гладкая — морщинистая форма семян, желтая — зеленая окраска семядолей, а также серо-коричневая и неокрашенная кожура, причем первыми в парах названы доминантные признаки, а вторыми — рецессивные.

В этом скрещивании материнское растение было гомозиготным по всем трем доминантным признакам, т. е. имело генотип ААВВСС, а отцовское — гомозиготно по трем рецессивным aabbcc. Все три гена находятся в трех негомологичных хромосомах.

Тригибрид первого поколения имел структуру A/a B/b C/c. По внешнему виду семена тригибрида полностью походили на материнские, т. е.

имели все три доминантных признака: гладкую форму, желтую окраску семядолей и серо-коричневую окраску семенной кожуры.

При указанной степени гетерозиготности гибриды F1 образуют уже восемь сортов гамет как женских, так и мужских, а именно: ABC, AbC, АВс, аВС, Abe, аВс, аbС и abc. При оплодотворении в результате сочетания восьми сортов женских и восьми сортов мужских гамет во втором поколении образуется 64 комбинации.

В этом можно легко убедиться, воспользовавшись либо решеткой Пеннета, либо математическим способом перемножения вероятностей, как это мы делали раньше при дигибридном скрещивании.

В результате подсчета обнаруживается, что у тригибрида расщепление в F2 по фенотипу включает 8 классов в определенном числовом отношении: 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1.

Очевидно, для того чтобы выявить все 8 классов расщепления по фенотипу, необходимо иметь достаточно большое число растений в F2. И Мендель отмечает, что из всех опытов опыт с тригибридом потребовал наибольшего количества времени и труда.

Чтобы убедиться в том, что тригибрид действительно образует 8 типов гамет в равных количествах, можно воспользоваться известным нам методом анализирующего скрещивания, который не требует столь большого числа потомков, как это необходимо для обнаружения восьми фенотипических классов в F2.

Скрещивая тригибрид с формой, гомозиготной по всем трем рецессивным признакам (A/a B/b C/c x a/a b/b c/c), мы получим расщепление в отношении 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1.

Если рассчитать расщепление в F2 по фенотипу отдельно для каждой пары альтернативных признаков, то расщепление в каждом случае окажется равным 3:1.

Это исходное отношение, как мы знаем, обеспечивается точным цитологическим механизмом независимого расхождения пар хромосом в мейозе.

Именно это числовое отношение в расщеплении по каждой паре признаков позволило Менделю и в тригибридном скрещивании подтвердить принцип независимого сочетания признаков в потомстве гибрида.

Принцип независимого поведения разных пар альтернативных признаков в расщеплении по фенотипу в F2 при полном доминировании может быть выражен формулой (3 + 1)n, где n — число пар альтернативных признаков.

Исходя из этой формулы, можно высчитать число ожидаемых классов в расщеплении по фенотипу при любом числе пар признаков, взятых в скрещивание:

• моногибридное скрещивание (3+1)1 = 3 : 1, т. е. 2 класса,
• дигибридное скрещивание (3+1)2 = 9: 3 : 3 : 1, т. е. 4 класса,
• тригибридное скрещивание (3 + 1)3 = 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1, т. е. 8 классов и т. д.

Иначе, говоря, число фенотипических классов при расщеплении в F2 может быть выражено формулой 2n, где основание 2 указывает на парность генов (аллельность), находящихся в одной паре гомологичных хромосом, а степень n — число аллельных пар в негомологичных хромосомах, по которым различаются взятые в скрещивание родительские формы. Поэтому при моногибридном скрещивании число классов расщепления по фенотипу равно 21 = 2, при дигибридном 22 = 4, тригибридном 23 = 8, тетрагибридном 24 = 16 и т. д.

Таким же образом можно рассчитать число типов гамет, образующихся у любого полигибрида первого поколения (F1), и число комбинаций гамет, дающих различные генотипы в F2.

• у моногибрида A/a образуются два сорта гамет, или 21
• у дигибрида A/a B/b — четыре, или 22
• у тригибрида A/a B/b C/c — восемь сортов гамет, или 23

Следовательно, число различных типов гамет, образуемых гибридом F1, также может быть выражено формулой 2n, где n — число пар аллельных генов, по которым различаются скрещиваемые формы.

Так как при моногибридном скрещивании у гибрида F1 образуются два сорта как женских, так и мужских гамет, то очевидно, что при этом возможно образование 4 комбинаций: 1А/А : 2А/a : 1a/a, т.е. 41.

При дигибридном скрещивании таких сочетаний будет 42 = 16, при тригибридном 43 = 64 и т. д., т. е. число возможных комбинаций гамет выражается формулой 4n, где основание 4 отражает число возможных комбинаций мужских и женских гамет в моногибридном скрещивании, а n — число пар аллелей.

Число генотипических классов рассчитывают при любом числе аллельных пар, по которым различаются родительские формы, взятые в скрещивание. В потомстве моногибрида расщепление по генотипу включает три класса: 1А/А : 2А/a : 1a/a.

При дигибридном скрещивании в F2 число генотипов соответствует 9 классам:

При тригибридном скрещивании число генотипических классов будет равно 33.

Итак, число генотипических классов можно определить по формуле 3n, где n — число аллельных пар. Таким образом, зная число пар аллелей при полигибридном скрещивании, можно рассчитать число типов гамет, образующихся у гибрида F1 число их сочетаний при оплодотворении, а также число фенотипических и генотипических классов.

Следует еще раз подчеркнуть, что все эти расчеты правомочны при том важном условии, если гены находятся в негомологичных хромосомах. Однако известно, что число последних для каждого Вида организмов является относительно небольшим и постоянным.

Так, у гороха имеется всего 7 пар гомологичных хромосом, у человека — 23, у мушки дрозофилы — 4 и т. д. Следовательно, возможно одновременное независимое наследование лишь стольких генов, сколько пар гомологичных хромосом имеется у организмов Данного вида.

Поскольку у гороха имеется 7 пар хромосом (n = 7), то у гибрида возможно независимое сочетание не более семи одновременно взятых в скрещивание пар признаков. При этом в потомстве гибридного растения гороха в F2 при полном доминировании возможно появление 27 различных фенотипических классов и 37 генотипических классов.

Общее число возможных сочетаний гамет составит 47. У классического для генетических исследований объекта — дрозофилы по независимо наследующимся парам признаков возможно только тетрагибридное скрещивание.

Очевидно, что если в скрещивание будет взято число аллельных пар, большее, чем имеющееся у данного организма число пар гомологичных хромосом, то третий закон Менделя не осуществится. В этом случае вступят в действие другие закономерности.

На первый взгляд это ограничение закона независимого сочетания генов может создать впечатление ограниченности наследственной изменчивости в силу небольшого числа возможных комбинаций гамет.

Рассмотрим для примера возможный размах комбинативной изменчивости, возникающей в силу свободной комбинации гамет у человека.

Допустим, что в каждой из 23 пар хромосом человека имеется только по одной паре аллелей: A/a, B/b, C/c, D/d, E/e и т.д.

При таком расчете число различных сортов гамет выразится величиной 223, число классов расщепления по фенотипу — 223, по генотипу — 323, а число возможных комбинаций гамет — 423, или 246.

Для иллюстрации приводится число типов гамет и их сочетаний у индивидуумов, гетерозиготных по разному числу генов, от 1 до 23.

Подсчеты показывают, насколько велико число комбинаций гамет, которое может обеспечить наследственную изменчивость у человека, если различие одновременно касается 23 пар генов.

Надо заметить, что в одном эякуляте мужчины число сперматозоидов колеблется от 2х109 до 5×109.

Следовательно, даже при таком огромном количестве сперматозоидов в одном эякуляте далеко не все указанные выше типы гамет могут встретиться.

Эти иллюстративные вычисления отражают лишь незначительную долю той изменчивости, которая в действительности возможна при свободном сочетании гамет. Во-первых, в каждой паре гомологичных хромосом может быть более одного гена.

Во-вторых, при рассмотрении расщепления мы исходили из того, что разные пары аллелей в своем определении признаков не взаимодействуют между собой; на самом же деле это не так: в процессе индивидуального развития организма гены взаимодействуют.

Существует и ряд других причин, которые могут приводить к увеличению изменчивости генотипов и фенотипов.

Несмотря на указанные моменты и тот факт, что каждый организм получает половину хромосом от матери, а половину от отца, наследственное сходство между родителями и потомством надежно обеспечивается.

Комбинативная изменчивость представляет собой перекомбинацию наследственных возможностей родителей. На ограниченном числе потомков она не может быть выявлена.

Лишь на большом числе потомков комбинативная изменчивость реализуется с большой полнотой.

В заключение изложения классической схемы анализа наследования признаков и свойств организмов следует сказать о том, в какой мере этот анализ можно и следует применять. Закономерности наследования, установленные Менделем на горохе, являются общими для всех организмов, имеющих половой процесс.

Однако проявление их может видоизменяться в зависимости от объекта и влияния факторов внешней среды. Каждое закономерное явление природы осуществляется при определенных условиях. Если эти условия не способствуют его проявлению, то оно или совсем не проявится, или проявление его изменится.

Но если сам метод обнаружения закономерного явления объективен, то с его помощью можно вскрыть новый характер проявления закономерности при измененных условиях. В этом сила научного метода.

Источник: http://www.activestudy.info/poligibridnoe-skreshhivanie/

02. Моно-, ди- и полигибридное скрещивание

Моногибриднымназывается скрещивание, при котором родительские формы отличаются друг от друга по одной паре контрастных, альтернативных признаков.

Совокупность всех признаков организма, начиная с внешних и кончая особенностями строения и функционирования клеток, тканей и органов, называется фенотипом.

 Этот термин может употребляться и по отношению к одному из альтернативных признаков.

Признаки и свойства организма проявляются под контролем наследственных факторов, т. е. генов. Совокупность всех генов организма называют генотипом.

Примерами моногибридного скрещивания, проведенного Г. Менделем, могут служить скрещивания гороха с такими хорошо заметными альтернативными признаками, как:

• пурпурные и белые цветки,
• желтая и зеленая окраска незрелых плодов (бобов),
• гладкая и морщинистая поверхность семян,
• желтая и зеленая их окраска и др.

Единообразие гибридов первого поколения (первый закон Менделя).

При скрещивании гороха с пурпурными и белыми цветками Мендель обнаружил, что у всех гибридных растений первого поколения (F1) цветки оказались пурпурными. При этом белая окраска цветка не проявлялась Мендель установил также, что все гибриды F1 оказались единообразными (однородными) по каждому из семи исследуемых им признаков.

Следовательно, у гибридов первого поколения из пары родительских альтернативных признаков проявляется только один, а признак другого родителя как бы исчезает. Явление преобладания у гибридов F1 признаков одного из родителей Мендель назвал доминированием, а соответствующий признак — доминантным. Признаки, не проявляющиеся у гибридов F1 он назвал рецессивными.

Поскольку все гибриды первого поколения единообразны, это явление было названо К. Корренсом первым законам Менделя, или законом единообразия гибридов первого поколения, а также правилом доминирования.

Закон расщепления (второй закон Менделя).

Из гибридных семян гороха Мендель вырастил растения, которые подверг самоопылению, и образовавшиеся семена вновь высеял. В результате было получено второе поколение гибридов, или гибриды F2. Среди последних обнаружилось расщепление по каждой паре альтернативных признаков в соотношении примерно 3:1, т. е.

три четверти растений имели доминантные признаки (пурпурные цветки, желтые семена, гладкие семена и т. д.) и одна четверть — рецессивные (белые цветки, зеленые семена, морщинистые семена и т. д.). Следовательно, рецессивный признаку гибрида F1 не исчез, а только был подавлен и вновь проявился во втором поколении.

Это обобщение позднее было названо вторым законом Менделя, или законом расщепления.

Аллелизм.

Для установления причины расщепления, причем в строго определенных численных отношениях доминантных и рецессивных признаков, следует вспомнить, что связь между поколениями при половом размножении осуществляется через половые клетки (гаметы). Очевидно, гаметы несут материальные наследственные задатки, или факторы, определяющие развитие того или иного признака. Эти факторы позже и были названы генами.

В соматических клетках диплоидного организма эти задатки являются парными: один получен от отцовского организма, а другой — от материнского.

Мендель предложил обозначать доминантные наследственные задатки заглавной буквой (например, А), а соответствующие им рецессивные задатки прописной буквой (а).

 Пару генов, определяющих альтернативные признаки, называют аллеломорфной парой, а само явление парности — аллелизмом.

Каждый ген имеет два состояния — А и а, поэтому они составляют одну пару, а каждого из членов пары называют аллелем. Таким образом, гены, расположенные в одних и тех же локусах (участках) гомологических хромосом и определяющие альтернативное развитие одного и того же признака, называются аллельными.

 Например, пурпурная и белая окраска цветка гороха является доминантным и рецессивным признаками соответственно двум аллелям (А и а) одного гена. Благодаря наличию двух аллелей возможны два состояния организма: гомо- и гетерозиготные.

Если организм содержит одинаковые аллели конкретного гена (АА или аа), то он называется гомозиготным по данному гену (или признаку), а если разные (Аа) — то гетерозиготным. Следовательно, аллель — это форма существования гена.

Примером трех аллельного гена является ген, определяющий у человека систему группы крови АВ0. Аллелей бывает и больше: для гена, контролирующего синтез гемоглобина человека, их известно много десятков.

Правило чистоты гамет. При моногибридном скрещивании в случае полного доминирования у гетерозиготных гибридов (Аа) первого поколения проявляется только доминантный аллель (А); рецессивный же (а) не теряется и не смешивается с доминантным. В F2 как рецессивный, так и доминантный аллели могут проявляться в своем «чистом» виде.

При этом аллели не только не смешиваются, но и не претерпевают изменений после совместного пребывания в гибридном организме. В результате гаметы, образуемые такой гетерозиготой, являются «чистыми» в том смысле, что гамета А «чиста» и не содержит ничего от аллеля а, а гамета а «чиста» от А.

 Это явление не смешивания аллелей пары альтернативных признаков в гаметах гибрида получило название правило чистоты гамет. Данное правило, сформулированное У. Бэтсоном, указывает на дискретность гена, несмешиваемость аллелей друг с другом и другими генами.

Цитологическая основа правила чистоты гамет и закона расщепления заключается в том, что гомологичные хромосомы и локализованные в них гены, контролирующие альтернативные признаки, распределяются по разным гаметам.

Анализирующее скрещивание. При полном доминировании судить о генотипе организма по его фенотипу невозможно, поскольку и доминантная гомозигота (АА), и гетерозигота (Аа) обладают фенотипически доминантным признаком.

Для того чтобы отличить доминантную гомозиготу от гетерозиготной, используют метод, называемый анализирующим скрещиванием, т. е. скрещивание исследуемого организма с организмом, гомозиготным по рецессивным аллелям.

В этом случае рецессивная форма (аа) образует только один тип гамет с аллелем а, что позволяет проявиться любому из двух аллелей исследуемого признака уже в первом поколении.

Например, у плодовой мухи дрозофилы длинные крылья доминируют над зачаточными. Особь с длинными крыльями может быть гомозиготной (LL) или гетерозиготной (Ll). Для установления ее генотипа надо провести анализирующее скрещивание между этой мухой и мухой, гомозиготной по рецессивным аллелям.

Если у всех потомков от этого скрещивания будут длинные крылья, то особь с неизвестным генотипом гомозиготна по доминантным аллелям (LL), Если же в первом поколении произойдет расщепление на доминантные и рецессивные формы в отношении 1:1, то можно сделать вывод, что исследуемый организм является гетерозиготным.

Таким образом, по характеру расщепления можно проанализировать генотип гибрида, типы гамет, которые он образует, и их соотношение. Поэтому анализирующее скрещивание является очень важным приемом генетического анализа и широко используется в генетике и селекции.

Дигибридное скрещивание

Сущность дигибридного скрещивания. Организмы различаются по многим генам и, как следствие, по многим признакам. Чтобы одновременно проанализировать наследование нескольких признаков, необходимо изучить наследование каждой пары признаков в отдельности, не обращая внимания на другие пары, а затем сопоставить и объединить все наблюдения. Именно так и поступил Мендель.

Скрещивание, при котором родительские формы отличаются по двум парам альтернативных признаков (по двум парам аллелей), называется дигибридным. Гибриды, гетерозиготные по двум генам, называют дигетерозиготными, а в случае отличия их по трем и многим генам —три- и полигетерозиготными соответственно.

Результаты дигибридного и полигибридного скрещивания зависят от того, располагаются гены, определяющие рассмотренные признаки, в одной хромосоме или в разных.

Независимое наследование (третий закон Менделя).

Для дигибридного скрещивания Мендель использовал гомозиготные растения гороха, различающиеся одновременно по двум парам признаков. Одно из скрещиваемых растений имело желтые гладкие семена, другое — зеленые морщинистые Все гибриды первого поколения этого скрещивания имели желтые гладкие семена.

Следовательно, доминирующими оказались желтая окраска семян над зеленой и гладкая форма над морщинистой. Обозначим аллели желтой окраски А, зеленой — а, гладкой формы— В, морщинистой— b. Гены, определяющие развитие разных пар признаков, называются неаллельпыми и обозначаются разными буквами латинского алфавита.

Родительские растения в этом случае имеют генотипы АА ВВ и aabb, а генотип гибридов F1 —АаВb ,т. е. является дигетерозиготным.

Во втором поколении после самоопыления гибридов F1 в соответствии с законом расщепления вновь появились морщинистые и зеленые семена. При этом наблюдались следующие сочетания признаков: 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых семян. Это соотношение очень близко к соотношению 9:3:3:1.

Чтобы выяснить, как ведет себя каждая пара аллелей в потомстве дигетерозиготы, целесообразно провести раздельный учет каждой пары признаков — по форме и окраске семян. Из 556 семян Менделем получено 423 гладких и 133 морщинистых, а также 416 желтых и 140 зеленых.

Таким образом, и в этом случае соотношение доминантных и рецессивных форм по каждой паре признаков свидетельствует о моногибридном расщеплении по фенотипу 3:1.

Отсюда следует, что дигибридное расщепление представляет собой два независимо идущих моногибридных расщепления, которые как бы накладываются друг на друга.

Проведенные наблюдения свидетельствуют о том, что отдельные пары признаков ведут себя в наследовании независимо. В этом сущность третьего закона Менделя — закона независимого наследования признаков, или независимого комбинирования генов.

Он формулируется так: каждая пара аллельных генов (и альтернативных признаков, контролируемых ими) наследуется независимо друг от друга.

Цитологические основы дигибридного скрещивания. Как известно, в профазе I мейоза гомологичные хромосомы конъюгируют, а в анафазе одна из гомологичных хромосом отходит к одному полюсу клетки, а другая — к другому. При расхождении к разным полюсам негомологичные хромосомы комбинируются свободно и независимо друг от друга.

При оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом и гомологичные хромосомы, оказавшиеся в процессе мейоза в разных половых клетках родителей, соединяются вновь. Для объяснения явлений единообразия гибридов первого поколения и расщепления признаков у гибридов второго поколения Г.

Мендель предложил так называемую гипотезу чистоты гамет, согласно которой развитие любого признака организма определяется соответствующим ему наследственным фактором (в современном понимании — геном). Г.

Мендель не связывал наследственные факторы и процесс их распределения при образовании гамет с какими-либо конкретными материальными структурами клетки и процессами клеточного деления.

Но последующее развитие генетики показало, что в гипотезе чистоты гамет задолго до создания хромосомной теории наследственности было предугадано существование элементарных единиц наследственности — генов и механизма мейоза. Было установлено, что гены одной пары признаков находятся в одинаковых точках гомологичных хромосом. Такие гены получили название аллельных. Материальной основой распределения аллельных генов при образовании гамет является мейоз.

Источник: https://vseobiology.ru/konspekty-k-gosam/14-genetika-gos/80-mono-di-i-poligibridnoe-skreshchivanie