- Царство: растения
- Высшие споровые растения
- Надотдел: папоротникообразные
- Отдел: папоротниковидные
- Отдел: плауновидные
- Отдел: хвощевидные
Общая характеристика Папоротникообразных
- Возникли в девоне. Биологического расцвета достигли в карбоне, став основной лесообразующей группой. Остатки лесов образовали обширные залежи каменного угля.
- Наибольшее количество видов в тропической зоне.
- Предпочитают влажные местообитания, т. к.
мужские гаметы подвижны, и влага нужна для передвижения сперматозоида к яйцеклетке.
- Есть ткани и органы.
- В жизненном цикле преобладает диплоидный спорофит.
- Размножение половое и бесполое (спорообразование).
- Органы полового размножения многоклеточные.
Отдел Папоротниковидные
В настоящее время отдел насчитывает примерно 12 000 видов.
Жизненные формы: травы, деревья (рис. 1) и лианы (несколько тропических видов). Есть водные формы (сальвиния плавающая (рис. 2)).
Рис. 1 Рис. 2
Листья папоротников — вайи — цельные или сложно расчлененные с хорошо развитой проводящей системой. Развитие листа происходит из «улитки» (рис. 3).
Листья могут быть дифференцированы на стерильные и фертильные (ужовник (рис. 4)), или выполнять одновременно обе функции (большинство папоротников (рис. 5)). У страусника фертильные листья не фотосинтезируют (рис. 6).
Рис. 3 Рис. 4 Рис. 5
Большинство папоротников имеют подземное корневище и хорошо развитые придаточные корни (рис. 7).
Рис. 6 Рис. 7
Жизненный цикл папоротников включает чередование гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита с преобладанием спорофита. В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого размножения (рис. 8).
Рис. 8
При бесполом размножении на нижней стороне листа образуются парные выросты —сорусы (рис. 9). Сорус представляет собой ножку и покрывальце, закрывающее снизу шаровидные спорангии (рис. 10), отходящие от основания ножки.
В спорангиях формируются материнские клетки спор, которые делятся мейозом с образованием гаплоидных клеток, становящихся спорами.
В сухую погоду края покрывальца отгибаются, а оболочка спорангия лопается из-за неравномерного утолщения стенок образующих ее клеток.
Рис. 9 Рис. 10
Из спор, попавших во влажное освещенное место, развивается гаплоидный гаметофит папоротника — заросток — в виде сердцевидной пластинки с многочисленными ризоидами.
На его нижней стороне образуются антеридии со сперматозоидами и архегонии с яйцеклетками. Так же как и мхам, папоротникам для оплодотворения нужна вода. По ней многожгутиковые сперматозоиды папоротника плывут к архегониям.
Там сперматозоиды сливаются с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Из нее вырастает новое диплоидное растение.
В лесах умеренной зоны наиболее часто встречаются щитовник мужской, кочедыжник женский, орляк.
Отдел плауновидные
- Побег стелющийся, дихотомически ветвящийся.
- Листочки (филлоиды) мелкие простые с одной центральной жилкой.
- Размножение половое и бесполое (спорообразование).
- В жизненном цикле преобладает диплоидный спорофит.
Представителем плаунов, часто встречающихся в нашей стране, является плаун булавовидный (рис. 11).
Рис. 11
В жизненном цикле плаунов, как и всех папоротникообразных, происходит чередование полового и бесполого размножения (рис. 12). На концах побегов плауна образуются прямостоячие спороносные колоски — стробилы.
Спороносные колоски покрыты видоизмененными чешуевидными листочками — спорофиллами — на которых образуются спорангии. В спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Созревшие споры высыпаются, и из них развивается гаплоидный заросток.
У многих видов плаунов заросток развивается под землей в течение нескольких лет, питаясь гетеротрофно, в основном за счет симбиоза с грибом. На зрелом гаметофите образуются архегонии с яйцеклетками и антеридии со сперматозоидами.
После оплодотворения из зиготы развивается диплоидный спорофит, который питается за счет гаметофита, пока не достигнет поверхности земли, где он начинает фотосинтезировать.
Рис. 12
Отдел хвощевидные
Древняя группа сосудистых растений, представленная в настоящее время примерно 30 видами.
Стебли полые, состоящие из отдельных члеников и выполняющие функцию фотосинтеза (рис. 13). Для увеличения прочности под эпидермой проходят пучки волокон склеренхимы, образуя ребра на поверхности стебля. Кроме того, в стеблях хвощей откладываются мелкие кристаллы окиси кремния, увеличивающие их жесткость.
- Под землей у хвоща образуется густая сеть корневищ, служащих для вегетативного размножения и переживания зимы.
- Рис. 13
Весной из-под земли вырастают спороносные побеги. Они имеют коричневый цвет, т. к. не содержат хлорофилла и живут за счет накопленных в прошлом году запасов питательных веществ.
На их спорофиллах в результате мейоза образуются гаплоидные споры, которые имеют специальные нитевидные выросты, меняющие форму в зависимости от влажности. Это позволяет им легче покидать спорангий и шире распространяться.
Они дают начало гаплоидному заростку. Жизненный цикл хвощей похож на жизненный цикл папоротников (рис. 14).
Папоротники
Папоротники — наиболее древняя группа высших растений. Встречаются в различных экологических условиях. В умеренных зонах это травянистые растения, наиболее распространены во влажных лесах; некоторые растут на заболоченных местах и в водоёмах, их листья отмирают на зиму. Во влажных тропических лесах встречаются древовидные папоротники с колоноподобным стволом высотой до 20 метров.
Наиболее распространённые папоротники — орляк, страусник.
Строение
Господствующей фазой в жизненном цикле папоротника является спорофит (взрослое растение). Почти у всех папоротников спорофит многолетний. Спорофит имеет довольно сложное строение. От корневища вертикально вверх отходят листья, вниз — придаточные корни (первичный корень быстро отмирает). Часто на корнях образуются выводковые почки, обеспечивающие вегетативное размножение растений.
Общий вид папоротника
Размножение
Спорангии находятся на нижней стороне листа, собраны кучками (сорусы). Сверху сорусы прикрыты покрывальцем (кольцо). Споры рассеиваются при разрыве стенки спорангия, а кольцо, оторвавшись от тонкостенных клеток, ведёт себя подобно пружине. Число спор на одном растении достигает десятков, сотен миллионов, иногда миллиардов.
Лист папоротника с нижней стороны
На влажной почве споры прорастают в маленькую зелёную сердцеобразную пластинку величиной несколько миллиметров. Это заросток (гаметофит). Он располагается почти горизонтально к поверхности земли, прикрепляясь к ней ризоидами. Заросток обоеполый. На нижней стороне заростка образуются женские и мужские половые органы (мужские — антеридии, женские — архегонии).
Образование заростка
Оплодотворение происходит в водной среде (во время росы, дождя или под водой).
Оплодотворение
Мужские гаметы — сперматозоиды подплывают к яйцеклеткам, проникают внутрь и гаметы сливаются.
Происходит оплодотворение, в результате чего образуется зигота (оплодотворённая яйцеклетка).
Оплодотворение
Из оплодотворённой яйцеклетки формируется зародыш спорофита, состоящий из гаустории — ножки, которой он врастает в ткани заростка и потребляет из него питательные вещества, зародышевого корешка, почки, первого листа зародыша — «семядоли».
Образование заростка
Со временем из заростка развивается растение папоротник.
Схема развития папоротника
Таким образом, гаметофит папоротников существует независимо от спорофита и приспособлен к обитанию в условиях увлажнения.
Спорофитом является всё растение, которое вырастает из зиготы — типичное сухопутное растение.
Папоротникообразные растения. Признаки, строение, классификация и значение
Папоротникообразные – это группа споровых растений, которые обладают проводящими тканями (сосудистыми пучками). Предполагают, что зародились они более 400 млн. лет назад, еще в палеозойский период.
Предками считают ринофитов, но папоротникообразные растения в процессе эволюции приобрели более сложную систему строения (появились листья, корневая система).
Признаки папоротникообразных
Для папоротникообразных характерны следующие признаки:
Разнообразие форм, жизненных циклов, системы строения. Насчитывается три сотни родов и примерно 10 тыс. видов растений (самые многочисленные из споровых).
Высокая устойчивость к переменам климата, влажности, образование огромного количества спор – причины, которые привели к расселению папоротникообразных по всей планете.
Встречаются в нижних ярусах леса, на скалистой поверхности, возле болот, рек, озер, разрастаются на стенах заброшенных домов и в сельской местности.
Самые благоприятные условия для папоротниковых растений – это наличие влаги и тепла, поэтому наибольшее разнообразие можно встретить в тропиках и субтропиках.
Всем папоротникообразным для оплодотворения нужна вода. Они проходят два периода в жизненном цикле:
- Продолжительный бесполовой (спорофит);
- короткий половой (гаметофит).
Когда спора попадает на влажную поверхность, сразу активируется процесс прорастания, наступает половая фаза.
Гаметофит крепится к земле с помощью ризоидов (образования похожие на корни, нужны для питания и прикрепления к субстрату) и начинает самостоятельный рост.
Новообразовавшееся росток формирует мужские и женские половые органы (антеридии, архегонии), в них идет образование гамет (сперматозоидов и яйцеклеток), которые сливаются и дают жизнь новому растению.
Во время раскрытия спорангии (место созревания споровых клеток) высыпается множество спор, но выживает только их часть, ведь для дальнейшего роста нужна влажная среда и теневая местность.
Вьющиеся по земле папоротники могут размножаться вегетативно, листья, соприкасаясь с почвой, при достаточной влажности дают новые ростки.
Папоротникообразные растения
Стебли папоротниковых имеют множество разнообразных форм, но уступают по размерам листве. Когда стебель на верхушке несет листья, его называют стволом, он снабжен ветвящимся корнем, который придает устойчивости древовидным папоротникам. Вьющиеся стебли называют корневищем, могут простилаться на значительные расстояния.
Папоротники никогда не цветут. В давние времена, когда люди не знали о споровом размножении, существовали легенды о цветке папоротника, который обладал магическими свойствами, кто найдет его, тот обретет неведомую силу.
Прогрессивные черты в строении папоротникообразных
Появились корни, они придаточные, то есть первоначальный корень в дальнейшем не функционирует. Заменяется на корни, проросшие из стебля.
Листья еще не имеют типичного строения, это совокупность ветвей расположенных в одной плоскости под названием вайя. В них находится хлорофилл, за счет которого происходит фотосинтез. Вайи также служат для размножения, на обратной стороне листа находятся спорангии, после их дозревания, происходит раскрытие и высыпание спор.
Взрослые папоротникообразные – диплоидные организмы.
Классификация Папоротникообразных по классам
Настоящие папоротники – самый многочисленный класс. Представитель щитовник мужской – многолетнее растение, достигает высоты до 1 м. Корневище толстое, короткое, укрыто чешуйками, на нем расположены листья.
Растет на влажной почве в смешанных и хвойных лесах. Орляк обыкновенный обитает в сосновых лесах, достигает больших размеров.
Быстро размножается, хорошо приживается, поэтому может занимать значительные территории, если использовать его в парках или садах.
Щитовник мужской
Хвощевидные – травянистые папоротники, растут от нескольких сантиметров до 12 метров (хвощ гигантский), при этом диаметр стебля около 3см, поэтому чтобы развиваться их необходимо использовать другие деревья как опору.
Листва видоизменена до чешуй, стебель равномерно разделен узелками на междуузелковые участки.
Корневая система представлена придаточными корнями, в почве также находится часть корневища, которое может формировать клубни (органы вегетативного размножения).
Мараттиевые – относятся к древним видам растений, которые населяли нашу планету в Каменноугольный период. Присутствует стебель, до середины погруженный в почву, корни придаточные. Сейчас они постепенно отмирают, встречаются только в тропических поясах. Обладают огромными двухъярусными листьями, до 6 метров длиной.
Ужовниковые – наземные травянистые растения до 20см в высоту (есть исключения, которые достигают 1,5м длинны). Представители имеют толстый корень, не дающий ответвлений. Корневище, например, у гроздовника полулунного короткое, не разветвляется, а у червеколосника — вьющееся, распространяется по земле.
Гроздовник полулунный
Сальвиниевые – водные папоротниковые растения (населяют водоемы Африки, южной Европы), которые имеют корень для крепления к сильно увлажненной почве.
Они разноспоровые, отдельно развиваются мужские и женские гаметофиты.
После дозревания взрослая особь отмирает, а сорусы опускаются на дно, из которых весной выйдут споры и поднимутся с глубины на поверхность воды, где происходит оплодотворение. Используются, как растения для аквариумов.
Сальвиниевые
Значение папоротникообразных растений
Остатки папоротников дали залежи полезных ископаемых: каменного угля, который широко используется в промышленности (как топливо, химическое сырье). Некоторые виды вносят как удобрение.
Применяются для изготовления лекарственных препаратов (антипаразитарных, противовоспалительных). Споры входят в состав оболочек капсул.
Папоротники — это еда и дом для низших животных. Выделяют кислород в процессе фотосинтеза.
Красота растений привлекает ландшафтных дизайнеров, поэтому их выращивают как декорации. Некоторые виды можно использовать в пищу (листву орляка).
Оцените, пожалуйста, статью. Мы старались:) (18
Папоротниковидные – это… Что такое Папоротниковидные?
Па́поротники, или папоротникови́дные расте́ния (лат.
Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры.
Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.
Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям.
Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют все их одинаково — «папоротники», не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников[1].
Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по Земному шару[2].
Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.
У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег.
Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа.
Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка уже есть.
Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные[3][4].
Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.
Морфология
Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.
Лист папоротника
Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листья папоротника называются вайя.
В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.
Вайи (листья папоротника) развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти листоподобные органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров, обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности листа, в них развиваются гаплоидные споры.
Жизненный цикл
В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.
На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.
У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца.
Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие.
Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита.
Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.
Филогенез
По некоторым данным, папоротники произошли от плаунов. Однако часть учёных считает, что хвощи, плауны, мхи и данный отдел произошли от псилофитов. В девонском периоде от споровых папоротников произошли семенные. Они относились к первым голосеменным растениям. От них произошли все остальные голосеменные и, вероятно, цветковые растения.
Классификация
Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ.
Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[5] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях.
Эта схема делит папоротники на четыре класса:
- Psilotopsida
- Equisetopsida
- Marattiopsida
- Polypodiopsida
Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.
Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других[6]:
- Класс Psilotopsida — Псилотовидные
- Класс Equisetopsida — Хвощёвые
- Порядок Equisetales — Хвощёвые
- Семейство Equisetaceae — Хвощёвые
- Порядок Equisetales — Хвощёвые
- Класс Marattiopsida
- Порядок Marattiales
- Класс Pteridopsida — Папоротниковые
- Порядок Osmundales — Чистоустовые
- Семейство Osmundaceae — Чистоустовые
- Порядок Hymenophyllales — Гименофилловые
- Семейство Hymenophyllaceae — Гименофилловые
- Порядок Gleicheniales
- Семейство Gleicheniaceae
- Семейство Dipteridaceae
- Семейство Matoniaceae
- Порядок Schizaeales
- Семейство Lygodiaceae
- Семейство Anemiaceae
- Семейство Schizaeaceae
- Порядок Salviniales — Сальвиниевые
- Семейство Marsileaceae — Марсилиевые
- Семейство Salviniaceae — Сальвиниевые
- Порядок Cyatheales
- Семейство Thyrsopteridaceae
- Семейство Loxomataceae
- Семейство Culcitaceae
- Семейство Plagiogyriaceae — Плагиогириевые
- Семейство Cibotiaceae
- Семейство Cyatheaceae
- Семейство Dicksoniaceae
- Семейство Metaxyaceae
- Порядок Polypodiales — Многоножковые
- Порядок Osmundales — Чистоустовые
Хозяйственное значение
Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.
Пищевое применение имеют такие виды как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.
Некоторые виды — ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина[7].
Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).
Некоторые папоротники (Нефролепис, Костенец, Птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.
Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.
Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.
Папоротник в мифологии
В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя папоротники не цветут.
В славянской и балтийской мифологии в Янову ночь, влюблённые ищут этот мифический цветок папоротника, веря, что он принесёт их паре вечное счастье.
Галерея
См. также
- Семейства сосудистых споровых
- Роды сосудистых споровых
- Цветок папоротника
Примечания
- ↑ Pteridophyta (Отдел Папоротникообразные): Общие сведения
- ↑ Шипунов А. Б. Папоротники // Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. — М.: БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7
- ↑ Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. — М.: Наука, 1981. — 168 с.
- ↑ Степанов Н. В.
Замечательные растения
http://megabook.ru
Папоротниковидные относятся к числу наиболее древних групп высших растений, уступая в этом только плауновидным. При этом, в отличие от плауновидных, в современном растительном покрове земли папоротники продолжают процветать. Многолетние растения с придаточными корнями и прямостоячим (у древовидных папоротников) или ползучим (у травянистых) стеблем.
В последнем случае его называют корневищем. Разнообразием форм и изяществом листьев папоротники намного превосходят многие цветковые декоративные растения. По своим размерам они колеблются от нескольких миллиметров до 30 и более метров в длину.
Листья папоротников с ботанической точки зрения на самом деле представляют собой видоизмененные стебли, так как растут не основанием, как листья цветковых растений, а верхушкой. В ботанике для них существует специальное название «вайи».
Вайи совмещают функцию фотосинтеза и спороношения, нередко они дифференцированные и сложно разветвленные, чаще всего перистые, двояко перистые или многократно перистые. Папоротники размножаются спорами. Спорангии, в которых находятся споры, находятся на нижней стороне листа, сгруппированы в сорусы.
Все папоротники, выращиваемые в декоративном садоводстве, размножают вегетативно и при помощи спор. При вегетативном размножении используют отрезки ползучих корневищ длиной 20-25 см с двумя почками. Папоротники делят и пересаживают до отрастания листьев ранней весной или во время созревания спор в августе.
Часть видов размножают выводковыми почками, которые образуются на утолщенном черешке листа с выпуклой стороны. У взрослого растения за сезон развивается до 10 таких почек. В этом случае ранней весной корневища выкапывают, черешки с почками осторожно отделяют. Доращивание производят при затенении в холодных парниках.
Более эффективно выращивание папоротников из спор, которые образуются в большом количестве и сохраняют жизнеспособность много лет. Споры проращивают при высокой влажности под стеклом или под пленкой. Споры прорастают через 2-5 недель. Подросшие молодые растения пикируют не менее 2 раз.
Рекомендуется приготовлять почвенную смесь из равных частей торфяной крошки, земли и песка. На постоянное место высаживают через 2 года. Папоротники, выращенные из спор, развиваются в мощные устойчивые растения.
Щитовник мужской
Один из наиболее широко распространенных в Европе видов папоротников. Произрастает преимущественно в тенистых лесах. Спорофит представлен крупным многолетним травянистым растением высотой до 1 метра. Корневище мощное, обильно покрытое остатками черешков листьев прошлых лет и ржаво-бурыми чешуйками.
От нижней части корневища отходят тонкие придаточные корни. Пластинка листа дваждыперисторассеченная. Два года листья развиваются в почках под землей и только на третий год весной появляются над поверхностью почвы, а к осени отмирают.
Молодые листья закручены в виде улиток и долго растут своей верхушкой, постепенно раскручиваясь.
На нижней поверхности листьев вдоль средних жилок к осени образуются спорангии, собранные в сорусы. В результате мейотического деления клеток спорогенной ткани образуются гаплоидные споры. После созревания спор стенка спорангия разрывается, обеспечивая тем самым распространение спор.
Попав в благоприятные условия, спора прорастает и, из нее формируется гаметофит, который имеет вид сердцевидной пластинки длиной 1,5-5 мм. Заросток однослойный и только в средней части многослойный.
На нижней, обращенной к земле, стороне образуется большое количество ризоидов, расположенных ближе к заостренной части пластинки. Здесь же находятся архегонии и антеридии.
Архегонии располагаются на утолщенной части заростка, ближе к сердцевидной выемке, а антеридии — ближе к заостренной части, часто среди ризоидов. В антеридиях образуются лентовидные многожгутиковые (несколько десятков) сперматозоиды.
Попав в воду, они устремляются к архегонию и через шейку проникают в его брюшко. Здесь происходит оплодотворение яйцеклетки и образование зиготы. Зародыш начинает развиваться в архегонии. До образования зеленого листа и собственных корней он зависит от гаметофита.
Папоротники являются важным компонентом многих растительных сообществ, особенно в тропических, субтропических, а также северных (преимущественно широколиственных) лесах. Многие папоротники являются индикаторами различных типов почв.
Некоторые виды папоротников применяются в медицине как глистогонное средство, для лечения открытых ран, кашля и болезней горла. Виды азолы используются в качестве зеленого удобрения, обогащающего почву азотом.
Некоторые папоротники используются в декоративном цветоводстве.
Папоротниковидные
Продолжение. См. No 38/2001
Из огромного количества спор (обычно число их составляет десятки миллионов), производимых каждый раз спорофитом, лишь небольшая часть попадает в достаточно благоприятные условия для прорастания, а из проросших спор далеко не все достигают стадии зрелого гаметофита.
Для прорастания спор большинства папоротников, кроме влажности и тепла (от 15 до 30 оС), нужен свет (особенно красная часть спектра). Споры папоротников не прорастают в темноте.
Но есть и исключения – споры ужовниковых прорастают только в темноте, а споры орляка – и на свету, и в темноте.
Гаметофиты равноспоровых папоротников очень разнообразны как по внешнему виду, так и по биологическим особенностям. Два основных типа гаметофитов – наземные, зеленые (фотосинтезирующие) и подземные, сапрофитные, лишенные хлорофилла. Форма гаметофитов может быть различной – от яйцевидных до линейных, но чаще они цилиндрические, иногда ветвистые.
Подземные гаметофиты мясистые и пронизаны гифами гриба, с которым они образуют микоризу. У некоторых видов они густо покрыты ризоидами, у других – гладкие или с сосочками. Интересно, что если часть подземного гаметофита выступает из земли (как у видов ужовника), в ней образуется небольшое количество хлорофилла, т.е. грань между сапрофитными и автотрофными гаметофитами не столь резка.
У большинства современных папоротников гаметофиты автотрофные. Они развиваются на поверхности влажной почвы, в трещинах скал, на ветвях деревьев и т.д. В отличие от более-менее радиально-симметричных подземных гаметофитов они имеют дорсивентральную форму – «плоские», с хорошо выраженной верхней и нижней сторонами.
По форме, размерам и времени жизни наземные гаметофиты могут сильно отличаться друг от друга. Так, у представителей семейства мараттиевых они мясистые, довольно долговечные (иногда живут несколько лет), размеры их достигают 2–3 см. Гаметофиты многих других видов, как, например, щитовника, устроены гораздо проще. Гаметофит щитовника (рис.
4, «Биология» № 38/2001) – маленький (до 0,5 см в поперечнике), сердцевидный, плоский, нежный, быстро развивающийся и недолговечный. За исключением центральной, более массивной части, он состоит из одного слоя клеток. Единственная точка роста расположена на верхушке между двумя боковыми лопастями.
К почве гаметофит прикреплен многочисленными ризоидами, образующимися на центральном утолщении. На нижней части этого утолщения развиваются архегонии – органы, производящие женские половые клетки.
Органы, в которых образуются мужские гаметы – антеридии, обычно развиваются раньше (приспособление к перекрестному межгаметофитному оплодотворению) и более широко разбросаны по нижней поверхности заростка.
Сперматозоиды папоротников отличаются большим (до нескольких сот) числом жгутиков и движутся в сторону архегония в результате воздействия определенных химических стимуляторов, выделяемых архегонием (явление хемотаксиса).
В лабораторных условиях эти специфические вещества заменяли яблочной кислотой. Оплодотворение происходит только при наличии достаточного количества влаги, обеспечивающего возможность активного движения сперматозоидов.
Из нескольких яйцеклеток, которые могут быть оплодотворены на одном гаметофите, обычно развивается и дает начало зародышу лишь одна.
Классификация папоротниковидных
Обычно отдел папоротниковидных делят на 7 классов:
- Аневрофитовые (Aneurophytopsida);
- Археоптерисовые (Archaeopteridopsida);
- Кладоксиловые (Cladoxiyopsida);
- Зигоптерисовые (Zygopteridopsida);
- Офиоглоссовые (Ophioglossopsida);
- Мараттиевые (Marattiopsida);
- Полиподиевые (Polypodiopsida).
Представители первых четырех полностью вымерли уже в конце палеозоя. Предполагают, что наиболее примитивные из них – Аневрофитовые – произошли от риниевых, листья их напоминали ассимиляционные ветви.
В классах археоптерисовых и зигоптерисовых было много крупных древовидных форм, обладавших вторичным ростом и довольно высоко организованной проводящей системой. Расцвет их пришелся на конец девона и карбон.
Именно эти растения в наибольшей степени представлены в каменноугольных отложениях (рис. 5, 6).
Рис. 5. Археоптерис
КлассОфиоглоссовые,
или Ужовниковые,включает один современный порядок Ophioglossales с единственным одноименным семейством Оphioglossaceae и всего 3 рода – ужовник Ophioglossum, гроздовник Botrychium и гельминтостахис (Helminthostachys) (рис. 7). Единственный вид гельминтостахиса растет только в тропиках Восточного полушария, а 80 видов ужовников и гроздовников можно встретить почти повсеместно. На опушках сухих светлых лесов и разнотравных лугах почти по всей России обычны гроздовники многораздельный (B. multifidum) и полулунный (B. lunaria), а также ужовник обыкновенный (O. vulgatum). Все ужовниковые – небольшие травы очень характерного облика. Это наземные растения, хотя в тропиках встречаются и ужовники–эпифиты.
Считают, что ужовниковые являются наиболее древней группой современных папоротников. Лист этих растений, отходящий от короткого подземного корневища, не свернут улиткообразно и во многом напоминает побег. Развивается он обычно медленно, часто до трех лет и более.
Вегетативная часть листа может быть цельной или многократно перисторассеченной, а спороносный участок (чаще расположенный на верхушке) несет спорангии, расположенные в виде кисти или колоска.
Подземный стебель ужовниковых имеет камбий и способен к вторичному утолщению, что резко отличает их от всех современных папоротников. Гаметофиты ужовниковых подземные и могут существовать до 20 лет, достигая 6 см в длину при диаметре около 1 мм.
Для ряда представителей класса отмечено наибольшее число хромосом (2n =1260 и 2n =1320), известное у современных растений.
Класс Мараттиевые
также представлен единственным современным порядком Marattiales и семейством Marattiaceae с несколькими родами. В каменноугольном и пермском периодах палеозойской эры мараттиевые – крупные древовидные папоротники, достигавшие 10–15 м высоты – занимали большие пространства и нередко доминировали в растительном покрове. Большая часть их вымерла, и лишь немногие представители сохранились во влажных тропиках до наших дней. Наиболее крупные роды – мараттия (Marattia)и ангиоптерис (Angiopteris) (рис. 8)– довольно широко распространены в тропических областях. Это крупные красивые папоротники, листья которых иногда достигают длины 6 м. Стебли же у них небольшие, около 1 м в высоту, часто клубнеобразные и наполовину погружены в почву. Гаметофит наземный, долгоживущий. Молодые листья, черешки и клубневидные основания черешков некоторых мараттиевых местное население употребляет в пищу. Некоторые папоротники из этого класса популярны в качестве декоративных растений.
Рис. 8. Ангиоптерис вознесенный: 1– основание листа с прилистниками; 2 – общий вид
Класс Полиподиевые. История полиподиевых папортников прослеживается с каменноугольного периода.
Тогда они были представлены преимущественно древовидными формами, которые сохранились и среди современных представителей этого класса. Однако большинство современных полиподиевых – многолетние травы и эпифиты.
Спорангии этих папоротников обычно собраны в сорусы и прикрыты покрывальцем – индузием (рис. 3, 4, из «Биологии» № 38/2001).
Полиподиевые папоротники делят на 3 подкласса: полиподиевые – Poliypodiidae, включающие 4 порядка (осмундовые, схизейные, полиподиевые, циатейные); марсилеевые – Marsileidae и сальвиниевые – Salviniidae.
Папоротники России
Как уже было сказано, на территории России наибольшее разнообразие видов папоротников характерно для Приморского края и Дальнего Востока. В основном это обитатели лесов, а также скалистых обнажений в лесном горном поясе. Растут они и в долинах рек, и в поясе субальпийских лугов.
Рис. 9. Голокучник обыкновенный
Голокучник обыкновенный, или щитовник Линнея (Gymnocarpium dryopteris), относится к семейству асплениевых (Aspleniaceae)класса полиподиевых (рис. 9). Многолетник с горизонтальным подземным корневищем, благодаря которому растение, разрастаясь, образует обширные заросли.
В ельниках этот папоротник нередко даже становится фоновым растением травянистого яруса. Листья нежные, небольшие, опадающие на зиму.
Они очень характерной формы, по ним легко узнать этот папоротник: пластинка листа разделена на три почти равные части, сидящие на длинных черешочках, которые имеют заметные сочленения в местах соединения с главным стержнем. Лист в целом имеет форму равностороннего треугольника.
Каждый сегмент (перо) дваждыперистораздельный, с неравнобокими половинками. Перышки сидячие, продолговатые, нижние – перистораздельные с продолговатыми зубчатыми лопастями, верхние – цельные. Спорагнии расположены группами по краям лопастей. Споры почковидные, с редкими бугорками и двумя крылатыми выростами.
Спороношение в августе-сентябре. Растет в хвойных, мелколиственных и широколиственных лесах европейской части России, в Западной и Восточной Сибири, на Кавказе, а также в Западной Европе, Малой, Центральной и Восточной Азии и в Северной Америке.
Кочедыжник женский
(Athyrium filix-femina), относится к тому же семейству асплениевых (рис. 10,2). Многолетник с вертикальным разветвленным корневищем толщиной до 8 см. Старые корневища имеют 20–30 вершин, образующих надземную кочку высотой до 15–20 см. Листья длиной 30–150 см собраны по 3–12 у вершин корневищ. Черешки покрыты коричневыми чешуями, внизу расширенные, сплюснутые, с двумя белыми полосками пневматофоров по бокам. Пластинка листа от продолговато-яйцевидной до ланцетной с наибольшей шириной выше середины. Боковые сегменты (перья) очередные, ланцетные, заостренные, по 15–40 с каждой стороны от центральной жилки. Перышки тесно расположенные, от продолговатых до ланцетных, с зубчатыми лопастями. Каждое перышко несет до 30 сорусов, округлых или почковидных, расположенных двумя продольными рядами. Форма листа и густота опушения очень изменчивы, даже в смежных популяциях.
Заростки кочедыжника женского сердцевидные, симметричные, обоеполые, с ризоидами. В первый год жизни у молодой особи образуется 2–3 листа, а на второй год растение имеет уже 7–8 листьев длиной до 10 см. Корневище начинает ветвиться в 10–20-летнем возрасте, спороношение наблюдается с 15–20 лет.
У растений старше 30 лет корневище многократно ветвится, а в кочке 70-летних папоротников часть старых участков корневищ и его вершин начинает быстро отмирать. В Подмосковье живые корневища обычно имеют возраст 20–30 лет. Спороношение происходит в конце июля – начале августа и продолжается около 20 дней.
Одна особь образует до 1 млрд спор, которые могут сохраняться на растении до весны следующего года.
Кочедыжник женский имеет широкий ареал: обитает в лесах Евразии, Северной Африки и Северной Америки. Фрагменты ареала находятся в Средней Азии (Тянь-Шань), Гималаях, на севере Китая, в Японии. Встречается в лесотундре, растет на субальпийских лугах. Обычен в темнохвойных, широколиственных и мелколиственных лесах России.
Растет этот папоротник во влажных местах, на кислых (рН 4–6) почвах и хорошо чувствует себя при низкой освещенности (до 5% от освещенности открытого места).
На рединах и в лесных «окнах» его может вытеснять другой широко распространенный лесной вид – щитовник мужской. На вырубках кочедыжник не выдерживает конкуренции с покрытосеменными травами.
Верхушки побегов этого папоротника поедают лоси.
Многоножка обыкновенная
(Polypodium vulgare); (рис. 11,1). Относится к семейству многоножковых (Polypodiaceae)класса полиподиевых. Многолетник с ветвящимся ползучим корневищем, покрытым светло-коричневыми чешуями и листовыми рубцами. Листья отходят от него рядами, как конечности животного, отсюда и название – многоножка. Черешки листьев длиной 4–8 см, пластинка листа продолговато-ланцетная, перистораздельная или перисторассеченная. Доли ее, по 6–25 с каждой стороны, очередные, линейно-ланцетные, с цельными или слабопильчатыми краями. Сорусы округлые, золотисто-оранжевые, около 2 мм в диаметре, расположены обычно двумя рядами вдоль средних жилок долей листа. Спороношение в первой половине лета.
Встречается этот папоротник в европейской части России, в Карпатах, на Кавказе, в Западной Сибири и Средней Азии, а также в Скандинавии, горных районах Центральной Европы, Малой Азии и Северной Америки. Растет на скалах, каменистых россыпях в лесном поясе.
Многочисленные садовые разновидности многоножки обыкновенной нередко культивируют в оранжереях и открытом грунте.
Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum); (рис. 11,2).Относится к семейству циатейных (Cyatheaceae)класса полиподиевых. Первое слово латинского названия – птеридиум – означает «крыло», а второе происходит от латинского слова аквилла – орел.
Такое название, видимо, было дано растению за сходство формы листа с крылом огромной птицы, но есть и другое мнение: на срезе черешка сосудистые пучки образуют фигуру, напоминающую двуглавого орла. Для того чтобы познакомиться с орляком поближе, откройте альбом репродукций Шишкина. Этюд «Папоротники в лесу. Сиверская», написанный в 1883 г.
, хранится в Третьяковской галерее. А в 1886 г. Шишкин снова рисует орляк на том же самом месте, но уже с другой точки.
От всех других наших папоротников орляк отличается не только своими размерами – иногда он достигает в высоту 1,5 м! – но и тем, что никогда не образует кустов. Он имеет длинные подземные корневища, от которых приблизительно через 1 м отходят одиночные листья на длинных, в основании черных черешках.
Внешне лист орляка похож на лист пальмы (само слово «вайя» в переводе с греческого означает «пальмовая ветвь»). Пластинка листа орляка имеет до 100 см в поперечнике, треугольно-яйцевидная в очертании, дважды- триждыперисторассеченная, снизу опушенная.
В лесах средней полосы России листья этого папоротника располагаются почти горизонтально к поверхности земли и напоминают ажурную скатерть на большом столе. Высота зарослей обычно достигает 50–60 см.
В других районах угол наклона листьев к горизонту несколько больше, в Закавказье же они располагаются почти вертикально и нередко поднимаются выше человеческого роста. Сорусы орляка расположены полосой вдоль края. Спороношение во второй половине лета.
Растет орляк в светлохвойных или березовых лесах, чаще на бедных почвах; разрастается на вырубках и гарях. Это вид с космополитным распространением, растет на всех континентах (кроме Антарктиды) и в разных климатических зонах, кроме тундры, степей и пустынь. В России его ареал охватывает всю лесную зону.
Благодаря разрастанию и вегетативному размножению корневищ, орляк образует клоны, занимающие площади в несколько сот квадратных метров. Главная верхушечная почка горизонтального корневища ежегодно обеспечивает его прирост в длину, а из боковых почек формируются укороченные косые корневища.
На них-то, по достижении возраста 4–15 лет и при удалении на 3–9 м от растущих кончиков горизонтальных корневищ, и образуются листья. Существует предположение, что клоны орляка могут жить на одних и тех же местообитаниях сотни и даже тысячи лет.
В некоторых странах этот вид является сорняком, с которым довольно трудно бороться.
Так же давно известно, что орляк обладает целым рядом полезных для человека качеств.
Он является ценным дубителем, высокое содержание в его золе калия дает возможность применять ее для получения поташа, необходимого при производстве декоративного стекла. Но более известен этот папоротник как пищевое растение.
Чаще всего в пищу употребляются его молодые листья, но в XIX в на Канарских островах, в Новой Зеландии, Америке и Австралии из его высушенных и измельченных корневищ выпекали хлеб.
Именно орляк заготавливают на экспорт в лесах Хабаровского края и охотно употребляют в пищу в странах Восточной Азии, особенно в Китае и Японии. Собирают рахисы в возрасте 5–10 дней, когда их высота не превышает 20 см. Время сбора зависит от погоды и продолжается всего 2–3 дня. Начавшие раскручиваться листья предупреждают о том, что рахис перезрел и стал жестким.
Продолжение следует
Загрузка...
