Органические соединения. Гормоны и их свойства. Фитогормоны

23.08.2017 15:55

Рис.1. Схема человеко-растительно-микробных взаимодействий, опосредуемых фитогормонами. На рис.: Plant – растительный, Plant hormones – фитогормоны, Gut microbiota – микробиота кишечника

Гормоны растений опосредуют взаимодействия между кишечным микробиомом и человеком

Миска салата содержит много витаминов и минералов, а также остатки гормонов, которые вырабатывают растения, чтобы контролировать, как они растут, стареют или управляют потреблением воды.

Недавно ученые сообщили о том, что наши кишечные микробы и клетки могут реагировать на эти гормоны и даже производить аналогичные собственные молекулы.

В статье, опубликованной 22 августа в журнале Trends in Plant Science (Тенденции в науке о растениях), ученые из Франции представили свое обзорное исследование, как фитогормоны могут влиять на здоровье человека.

Фитогормоны — низкомолекулярные органические вещества, вырабатываемые растениями и имеющие регуляторные функции. Действуют в очень низких концентрациях (порядка 10−11 моль/л), вызывают различные физиологические и морфологические изменения в чувствительных к их действию частях растений.

Фитогормоны регулируют многие процессы жизнедеятельности растений: прорастание семян, рост, дифференциацию тканей и органов, цветение, созревание плодов и т.п.

Эффект фитогормонов в значительной мере определяется действием других внутренних и внешних факторов. Гормоны разных растений могут отличаться по химической структуре, поэтому они сгруппированы на основании их эффекта на физиологию растений и общему химическому строению.

Пять групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, газ этилен. В последнее время к ним относят брассины (брассиностероиды).

Условно можно отнести первые три группы — ауксины, гиббереллины и цитокинины и частично брассины — к веществам стимулирующего характера, тогда как абсцизовую кислоту и этилен — к ингибиторам.

Рис. 2. Влияние определенных фитогормонов на различные этапы жизнедеятельности растений

• Гормоны в органах: ауксинами богаче всего верхушечные меристемы стебля, гиббереллинами и флоригеном — листья, цитокининами — корни и созревающие семена.
• Химические соединения, которые вырабатываются в одних частях растений и оказывают своё действие в других, проявляют свой эффект в исключительно малых концентрациях, обладают (в отличие от ферментов) обычно меньшей специфичностью действия на процессы роста и развития, что объясняется разным состоянием работы генов воспринимающих клеток, от которого зависит результат действия гормона, а также разным соотношением между собой различных фитогормонов (гормональным балансом).
• Что же влияет на здоровье человека – фитогормоны, полученные из рациона или от микробов?

Растения вырабатывают фитогормоны для управления своей физиологией и влияния на свою микробную среду. Аналогичным образом, микробы также вырабатывают гормоны растений для манипулирования растениями-хозяевами.

Однако производство растительных гормонов микробами в кишечнике человека остается неизученным.

Пищевые растительные гормоны бесспорно влияют на физиологию человека, но их влияние на микробиоту человеческого кишечника, а через него на здоровье самого человека остается неизвестным.

“Мы знаем, что кишечная микрофлора участвует в человеческих заболеваниях, и что микробы могут биологически синтезировать фитогормоны, которые влияют на человека, поэтому имеет смысл исследовать животно-микробные взаимодействия с точки зрения растения”, – говорит ведущий автор исследования Бенуа Лакомб – биохимик из Французского Национального центра научных исследований.

Фитогормоны как иммуномодуляторы

Например, микробы кишечника и диетические факторы оказываются связаны с воспалительными заболеваниями кишечника и подобными бедами, хотя точные механизмы этих процессов остаются неизвестными.

Например, растительный гормон абсцизовая кислота (АВА), которая синтезируется для адаптации растений к условиям засухи, может усугубить воспаление, в то время как другой набор гормонов, гибберелловая кислота (GA), уменьшает воспалительный процесс.

Поэтому исследователи предполагают, что синтезирующие эти гормоны кишечные микробы могут быть ответственны за их сложное и противоречивое влияние на воспалительные заболевания. Они также добавляют, что GA-обогащенные диеты, которые могут включать злаки и шпинат, могут быть использованы для борьбы с воспалительными заболеваниями.

“Примечательным является то, что люди уже обращаются к микроорганизмам, чтобы укрепить свое здоровье – это то, что вы делаете, когда используете пробиотики,” говорит Лакомб.

“Но мы не можем понять, почему некоторые из этих пробиотиков работают, а другие нет.

Если они регулируются растительными гормонами, то прием этих гормонов, содержащихся в семенах и овощах, может иметь тот же результат”.

Сахарный диабет 2 типа

Другой пример влияния гормонов растений на здоровье человека – это стимулирование усиления захвата глюкозы АВА. (Прим.

: В последние годы было установлено, что абсцизовая кислота (ABА) участвует в регуляции гомеостаза глюкозы у млекопитающих в качестве эндогенного гормона, стимулируя как высвобождение инсулина так и поглощение глюкозы клетками).

По этой причине, исследователи отмечают, что употребление АВА-богатых фруктов и овощей, таких как абрикосы, яблоки, морковь и сладкий картофель может помочь облегчить аспекты сахарного диабета.

Микробно-Индуцированный Рак

Другой гормон растений, индол уксусной кислоты (indole-acetic acid (IAA)), убивает раковые клетки при воздействии на возбужденные красители с высокой энергией в фотодинамической терапии.

Окисление IAA вызывает накопление цитотоксических видов радикалов в раковых клетках, что в результате ведет к целенаправленной гибели этих клеток без повреждения здоровых тканей.

Исследователи добавляют, что определенные гормоны растений, в том числе IAA должны быть дополнительно изучены на предмет противоопухолевого действия, учитывая, что они изменяют клеточный цикл в перспективную сторону для исключения раковых клеток.

Растительные гормоны и депрессия

Роль кишечника в неврологических расстройствах вызывает все больше внимания, как это видно на примере развивающейся концепции «ось: микробиота–кишечник–мозг».

Например, кишечные условно-патогенные бактерии могут производить нейромедиаторы, влияющие на тревожность через ось: гипоталамус–гипофиз–надпочечники (HPA). Ось HPA не только играет ключевую роль в развитии, но и регулирует стрессовые реакции и поведение.

Примечательно, что АВА обладает антидепрессивным воздействием на процессы оси HPA через РА путь. Кроме того, у млекопитающих мозг содержит АВА, и уровни сыворотки АВА увеличиваются в стрессовых условиях.

Однако, происхождение АВА у млекопитающих остается неясной, и вполне может происходить от микробов.

Кроме того, пищевые АВА влияют на физиологию человека, что может облегчить беспокойство, однако само влияние абсцизовой кислоты на депрессивное поведение остается неисследованным.

Среди нейромедиаторов, серотонин известен как ключевой модулятор в депрессии. Серотонин синтезируется из незаменимой аминокислоты триптофана, и у депрессивных больных обнаруживают нарушения гомеостаза триптофана. По своей химической природе индолы IAA являются производными аминокислоты триптофана.

IAA — основной натуральный ауксин, который составляет 80-95 % всех ауксинов в тканях растений разных видов. Т.е. IAA растительных ауксинов синтезируется из триптофана и химически связана с серотонином.

Однако, как пищевая или микробная IAA изменяет гомеостаз триптофана и серотонина до сих пор неизвестно.

Заключение авторов статьи

Что касается гормонов, сохраняющих растения здоровыми и сильными, и оказывающих различное влияние на людей, исследователи говорят, что вероятной причиной здесь является сходство молекулярных форм.

“Наиболее вероятным объяснением является то, что фитогормоны являются структурно связанными с некоторыми метаболитами у животных, включая человека,” говорит Лакомб, “возможно, вы принимаете аспирин, например, для уменьшения боли и воспаления — молекулы аспирина выглядит как молекула салициловой кислоты, которая как гормон выполняет много функций для растений”.

Коэволюция также может быть частью объяснения.

“Мы эволюционировали в среде, включая растения и микроорганизмы, потребляя растительные гормоны”, – говорит один из авторов исследования, Эмили Чанклуд (Emilie Chanclud).

“У нас есть IAA и АВА в нашем организме, и даже если мы не знаем, откуда они взялись, мы, возможно, эволюционировали  и развили способы реагирования на них с течением времени.”

Исследователи предупреждают, что необходимо активизировать работу по созданию и изучению растительных гормонов для того, чтобы лучше понять как процессы пищеварения влияют на их функции, они говорят, что фитогормоны помогут переосмыслить то, что мы думаем о питании. “Мы говорим о других способах оценки питательных свойств фруктов, овощей и зерна, с учётом фитогормонов, а не широких категорий, таких как жиры и белки,” сказал Лакомб.

Источник: ScienceDaily

Статья в журнале: Emilie Chanclud, Benoît Lacombe. Plant Hormones: Key Players in Gut Microbiota and Human Diseases?Trends in Plant Science, 2017

Гормоны растений

Содержание статьи

Гормоны растений, или фитогормоны, вырабатываемые растениями органические вещества, отличные от питательных веществ и образующиеся обычно не там, где проявляется их действие, а в других частях растения.

Эти вещества в малых концентрациях регулируют рост растений и их физиологические реакции на различные воздействия. В последние годы ряд фитогормонов удалось синтезировать, и теперь они находят применение в сельскохозяйственном производстве.

Их используют, в частности, для борьбы с сорняками и для получения бессемянных плодов.

Растительный организм – это не просто масса клеток, беспорядочно растущих и размножающихся; растения и в морфологическом, и в функциональном смысле являются высокоорганизованными формами. Фитогормоны координируют процессы роста растений.

Особенно отчетливо эта способность гормонов регулировать рост проявляется в опытах с культурами растительных тканей. Если выделить из растения живые клетки, сохранившие способность делиться, то при наличии необходимых питательных веществ и гормонов они начнут активно расти.

Но если при этом правильное соотношение различных гормонов не будет в точности соблюдено, то рост окажется неконтролируемым и мы получим клеточную массу, напоминающую опухолевую ткань, т.е. полностью лишенную способности к дифференцировке и формированию структур.

В то же время, надлежащим образом изменяя соотношение и концентрации гормонов в культуральной среде, экспериментатор может вырастить из одной-единственной клетки целое растение с корнями, стеблем и всеми прочими органами.

Химическая основа действия фитогормонов в растительных клетках еще недостаточно изучена.

В настоящее время полагают, что одна из точек приложения их действия близка к гену и гормоны стимулируют здесь образование специфичной информационной РНК.

Эта РНК, в свою очередь, участвует в качестве посредника в синтезе специфичных ферментов – соединений белковой природы, контролирующих биохимические и физиологические процессы.

Гормоны растений были открыты только в 1920-х годах, так что все сведения о них получены сравнительно недавно. Однако еще Ю.Сакс и Ч.Дарвин в 1880 пришли к мысли о существовании такого рода веществ.

Дарвин, изучавший влияние света на рост растений, писал в своей книге Способность к движению у растений (The Power of Movement in Plants): «Когда проростки свободно выставлены на боковой свет, то из верхней части в нижнюю передается какое-то влияние, заставляющее последнюю изгибаться».

Говоря о влиянии силы тяжести на корни растения, он пришел к заключению, что «только кончик (корня) чувствителен к этому воздействию и передает некоторое влияние или стимул в соседние части, заставляя их изгибаться».

В течение 1920–1930-х годов гормон, ответственный за реакции, которые наблюдал Дарвин, был выделен и идентифицирован как индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Работы эти выполнили в Голландии Ф.Вент, Ф.Кёгль и А.Хаген-Смит. Примерно в то же время японский исследователь Е.Куросава изучал вещества, вызывающие гипертрофированный рост риса.

Теперь эти вещества известны как фитогормоны гиббереллины. Позже другие исследователи, работавшие с культурами растительных тканей и органов, обнаружили, что рост культур значительно ускоряется, если добавить к ним небольшие количества кокосового молока.

Поиски фактора, вызывающего этот усиленный рост, привели к открытию гормонов, которые были названы цитокининами.

Главные классы гормонов растений

Гормоны растений можно объединить в несколько главных классов в зависимости либо от их химической природы, либо от оказываемого ими действия.

Ауксины

Вещества, стимулирующие растяжение клеток растений, известны под общим названием «ауксины». Ауксины вырабатываются и накапливаются в высоких концентрациях в верхушечных меристемах (конусах нарастания побега и корня), т.е. в тех местах, где клетки особенно быстро делятся. Отсюда они перемещаются в другие части растений.

Нанесенные на срез стебля ауксины ускоряют образование корней у черенков. Однако в чрезмерно больших дозах они подавляют корнеобразование. Вообще чувствительность к ауксинам у тканей корня значительно выше, чем у тканей стебля, так что дозы этих гормонов, наиболее благоприятные для роста стебля, обычно замедляют корнеобразование.

Это различие в чувствительности объясняет, почему верхушка горизонтально лежащего побега проявляет отрицательный геотропизм, т.е. изгибается кверху, а кончик корня – положительный геотропизм, т.е. изгибается к земле.

Когда под действием силы тяжести ауксин скапливается на нижней стороне стебля, клетки этой нижней стороны растягиваются сильнее, чем клетки верхней стороны, и растущая верхушка стебля изгибается кверху. По-другому действует ауксин на корень. Скапливаясь на нижней его стороне, он подавляет здесь растяжение клеток.

По сравнению с ними клетки на верхней стороне растягиваются сильнее, и кончик корня изгибается к земле.

Ауксины ответственны и за фототропизм – ростовые изгибы органов в ответ на одностороннее освещение. Поскольку под действием света распад ауксина в меристемах, по-видимому, несколько ускоряется, клетки на затененной стороне растягиваются сильнее, чем на освещенной, что заставляет верхушку побега изгибаться по направлению к источнику света.

Так называемое апикальное доминирование – явление, при котором присутствие верхушечной почки не дает пробуждаться боковым почкам, – тоже зависит от ауксинов.

Результаты исследований позволяют считать, что ауксины в той концентрации, в какой они накапливаются в верхушечной почке, заставляют верхушку стебля расти, а перемещаясь вниз по стеблю, они тормозят рост боковых почек.

Деревья, у которых апикальное доминирование выражено резко, как, например, у хвойных, имеют характерную устремленную вверх форму, в отличие от взрослых деревьев вяза или же клена.

После того как произошло опыление, стенка завязи и цветоложе быстро разрастаются; образуется крупный мясистый плод. Рост завязи связан с растяжением клеток – процессом, в котором участвуют ауксины.

Теперь известно, что некоторые плоды можно получить и без опыления, если в подходящее время нанести ауксин на какой-нибудь орган цветка, например на рыльце. Такое образование плодов – без опыления – называют партенокарпией.

Партенокарпические плоды лишены семян.

На плодоножке созревших плодов или на черешке старых листьев образуются ряды специализированных клеток, т.н. отделительный слой.

Соединительная ткань между двумя рядами таких клеток постепенно разрыхляется, и плод или лист отделяется от растения.

Это естественное отделение плодов или листьев от растения называется опадением; оно индуцируется изменениями концентрации ауксина в отделительном слое. См. также ЛИСТ.

Из природных ауксинов шире всего распространена в растениях индолил-3-уксусная кислота (ИУК).

Однако этот природный ауксин применяется в сельском хозяйстве значительно реже, чем такие синтетические ауксины, как индолилмасляная кислота, нафтилуксусная кислота и 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д).

Дело в том, что ИУК под действием ферментов растения непрерывно разрушается, тогда как синтетические соединения не подвержены ферментативному разрушению, и потому малые их дозы способны вызывать заметный и долго сохраняющийся эффект.

Синтетические ауксины находят широкое применение.

Их используют для усиления корнеобразования у черенков, которые без этого плохо укореняются; для получения партенокарпических плодов, например у томатов в теплицах, где условия затрудняют опыление; для того чтобы вызвать у плодовых деревьев опадение части цветков и завязей (сохранившиеся плоды при таком «химическом прореживании» оказываются крупнее и лучше); чтобы предотвратить предуборочное опадение плодов у цитрусовых и некоторых семечковых, например у яблонь, т.е. чтобы отсрочить их естественное опадение. В высоких концентрациях синтетические ауксины применяются в качестве гербицидов для борьбы с некоторыми сорняками.

Гиббереллины

Гиббереллины широко распространены в растениях и регулируют целый ряд функций. К 1965 было идентифицировано 13 молекулярных форм гиббереллинов, очень сходных химически, но весьма различающихся по своей биологической активности. Среди синтетических гиббереллинов чаще всего применяется вырабатываемая микробиологической промышленностью гибберелловая кислота.

Важный физиологический эффект гиббереллинов – ускорение роста растений.

Известна, например, генетическая карликовость у растений, при которой резко укорочены междоузлия (участки стебля между узлами, от которых отходят листья); как выяснилось, это связано с тем, что у таких растений генетически заблокировано образование гиббереллинов в процессе метаболизма. Если, однако, ввести в них гиббереллины извне, то растения будут расти и развиваться нормально.

Многим двулетним растениям для того, чтобы выбросить стрелку и зацвести, требуется в течение определенного времени пребывание либо при низкой температуре, либо на коротком дне, а иногда и то и другое. Обработав такие растения гибберелловой кислотой, их можно заставить зацвести в условиях, при которых возможен только вегетативный рост.

Подобно ауксинам, гиббереллины способны вызывать партенокарпию. В Калифорнии их регулярно применяют для обработки виноградников. В результате такой обработки грозди получаются более крупными и лучше сформированными.

Во время прорастания семян решающую роль играет взаимодействие гиббереллинов и ауксинов. После набухания семени в зародыше синтезируются гиббереллины, которые индуцируют синтез ферментов, ответственных за образование ауксина.

Гиббереллины также ускоряют рост первичного корешка зародыша в то время, когда под влиянием ауксина оболочка семени разрыхляется и зародыш растет. Первым из семени появляется корешок, а за ним и само растеньице.

Высокие концентрации ауксина вызывают быстрое удлинение стебелька зародыша, и в конце концов верхушка проростка пробивает почву.

Цитокинины

Гормоны, известные как цитокинины, или кинины, стимулируют не растяжение, а деление клеток. Цитокинины образуются в корнях и отсюда поступают в побеги. Возможно, они синтезируются также в молодых листьях и почках. Первый открытый цитокинин – кинетин – был получен с использованием ДНК спермы сельди.

Цитокинины – «великие организаторы», регулирующие рост растений и обеспечивающие у высших растений нормальное развитие их формы и структур. В стерильных тканевых культурах добавление цитокининов в надлежащей концентрации вызывает дифференцировку; появляются примордии – нерасчлененные зачатки органов, т.е.

группы клеток, из которых со временем развиваются различные части растения. Обнаружение этого факта в 1940 послужило основой для последующих успешных экспериментов. В начале 1960-х годов научились уже выращивать целые растения из одной недифференцированной клетки, помещенной в искусственную питательную среду.

Еще одно важное свойство цитокининов – их способность замедлять старение, что особенно ценно для зеленых листовых овощей. Цитокинины способствуют удержанию в клетках ряда веществ, в частности аминокислот, которые могут быть направлены на ресинтез белков, необходимых для роста растений и обновления его тканей.

Благодаря этому замедляются старение и пожелтение, т.е. листовые овощи не так быстро теряют товарный вид. В настоящее время предпринимаются попытки использовать один из синтетических цитокининов, а именно бензиладенин, в качестве ингибитора старения многих зеленых овощей, например салата, брокколи и сельдерея.

Гормоны цветения

Гормонами цветения считают флориген и верналин. Предположение о существовании особого фактора цветения высказал в 1937 русский исследователь М.Чайлахян. Позднейшие работы Чайлахяна позволили сделать вывод, что флориген состоит их двух главных компонентов: гиббереллинов и еще одной группы факторов цветения, названных антезинами. Для зацветания растений необходимы оба этих компонента.

Предполагается, что гиббереллины необходимы длиннодневным растениям, т.е. таким, которым для зацветания требуется достаточно длительный светлый период суток. Антезины же стимулируют цветение короткодневных растений, зацветающих лишь тогда, когда длина дня не превышает определенного допустимого максимума. По-видимому, антезины образуются в листьях.

Гормон цветения верналин (выявленный И.Мельхерсом в 1939) необходим, как полагают, двулетним растениям, нуждающимся на протяжении некоторого времени в воздействии низких температур, например зимних холодов. Он образуется в зародышах прорастающих семян или в делящихся клетках верхушечных меристем взрослых растений.

Дормины

Дормины – это ингибиторы роста растений: под их воздействием активно растущие вегетативные почки возвращаются в состояние покоя. Это один из последних открытых классов фитогормонов.

Они были обнаружены почти одновременно, в 1963 и 1964, английскими и американскими исследователями. Последние назвали главное выделенное ими вещество «абсцизин II».

По своей химической природе абсцизин II оказался абсцизовой кислотой и идентичен дормину, открытому Ф.Вейрингом. Возможно, он также регулирует опадение листьев и плодов.

Витамины группы В

К фитогормонам иногда относят и некоторые витамины группы В, а именно тиамин, ниацин (никотиновую кислоту) и пиридоксин. Эти вещества, образующиеся в листьях, регулируют не столько формообразовательные процессы, сколько рост и питание растений.

Синтетические ретарданты

Под действием некоторых синтетических фитогормонов, созданных в последние полвека, укорачиваются междоузлия растений, стебли становятся более жесткими, а листья приобретают темно-зеленую окраску.

Повышается устойчивость растений к засухе, холоду и загрязнению воздуха. У некоторых культурных растений, например у яблонь или азалий, эти вещества стимулируют зацветание и тормозят вегетативный рост.

В плодоводстве и при выращивании цветов в теплицах широко применяются три таких вещества – фосфон, цикоцел и алар.

Фитогормоны и стимуляторы роста, применяемые при выращивании овощей

Фитогормоны и стимуляторы роста растений находят всё большее применение в современных технологиях производства продукции растениеводства. К ним относятся природные и синтетические органические соединения, которые в малых дозах активно влияют на обмен веществ растений, вызывая стимуляцию или подавление их роста и морфогенеза.

Фитогормоны в чис­том ви­де пред­с­тав­ля­ют со­бой ор­га­ни­чес­кие ве­щес­т­ва, ко­то­рые вы­ра­ба­ты­ва­ет рас­ти­тель­ный ор­га­низм.

В не­боль­ших ко­ли­чес­т­вах они спо­соб­ны ре­гу­ли­ро­вать рост и фи­зи­оло­ги­чес­кие про­цес­сы, про­ис­хо­дя­щие в тка­нях рас­те­ний. Сов­ре­мен­ные уче­ные смог­ли по­лу­чить не­ко­то­рые фи­то­гор­мо­ны син­те­ти­чес­ким спо­со­бом.

В нас­то­ящее вре­мя их ши­ро­ко при­ме­ня­ют в са­до­вод­с­т­ве и ого­род­ни­чес­т­ве при вы­ра­щи­ва­нии раз­лич­ных куль­тур и для борь­бы с сор­ня­ка­ми.

Впервые о фи­то­гор­мо­нах в на­уч­ной сре­де за­го­во­ри­ли в 20-е го­ды XX сто­ле­тия.

Вмес­те с тем, еще Чарльз Дар­вин выс­ка­зал пред­по­ло­же­ние о вы­ра­бот­ке рас­ти­тель­ным ор­га­низ­мом осо­бых ве­ществ, ко­то­рые зак­лю­ча­ют в се­бе ген­ную ин­фор­ма­цию и оп­ре­де­ля­ют рост и раз­ви­тие рас­те­ний. Впос­лед­с­т­вии япон­с­ким уче­ным Е.

Ку­ро­са­вой бы­ли вы­де­ле­ны ве­щес­т­ва, в нас­то­ящее время из­вес­т­ные под наз­ва­ни­ем «гор­мо­ны гиб­бе­рел­ли­ны». Еще поз­д­нее ис­сле­до­ва­те­лям уда­лось об­на­ру­жить гор­мо­ны ци­то­ки­ни­ны, ока­зы­ва­ющие вли­яние на рост рас­те­ний.

Несмотря на прис­таль­ное вни­ма­ние уче­ных, свой­с­т­ва фи­то­гор­мо­нов изу­че­ны по­ка еще не пол­нос­тью. А по­то­му, при­ме­нять их в са­до­вод­с­т­ве и ого­род­ни­чес­т­ве сле­ду­ет, соб­лю­дая ос­то­рож­ность.

Классификация фи­то­гор­мо­нов

Современные уче­ные раз­де­ли­ли все фи­то­гор­мо­ны на нес­коль­ко ус­лов­ных групп:

• фи­то­гор­мо­ны, вли­я­ющие на рост и раз­ви­тие рас­те­ний
• гор­мо­ны цве­те­ния
• ви­та­ми­ны
• гор­мо­ны — ин­ги­би­то­ры раз­ви­тия и рос­та

Фитогормоны — сти­му­ля­то­ры раз­ви­тия и рос­та

Сре­ди та­ких фи­то­гор­мо­нов вы­де­ля­ют аук­си­ны, гиб­бе­рел­ли­ны и цитоки­ни­ны.

Действие аук­си­нов нап­рав­ле­но на рас­тя­же­ние рас­ти­тель­ной клет­ки.

Вы­ра­бот­ка и на­кап­ли­ва­ние их про­ис­хо­дят в ко­ну­сах на­рас­та­ния кор­ней и по­бе­гов, от­ку­да они за­тем пос­ту­па­ют в дру­гие час­ти рас­те­ния.

Ес­ли на срез стеб­ля на­нес­ти не­ко­то­рое ко­ли­чес­т­во гор­мо­нов аук­си­нов, то на че­рен­ке в те­че­ние срав­ни­тель­но ко­рот­ко­го вре­ме­ни об­ра­зу­ют­ся кор­ни.

Вместе с тем пе­ре­из­бы­ток та­ких гор­мо­нов яв­ля­ет­ся при­чи­ной за­мед­ле­ния и при­ос­та­нов­ки раз­ви­тия кор­не­вой сис­те­мы. Та­ким об­ра­зом, бы­ло за­ме­че­но, что под воз­дей­с­т­ви­ем оп­ре­де­лен­но­го ко­ли­чес­т­ва аук­си­нов про­ис­хо­дит ак­ти­ви­за­ция рос­та стеб­ля и, нап­ро­тив, при­ос­та­нов­ка раз­ви­тия кор­ня.

Садоводам и ого­род­ни­кам не раз при­хо­ди­лось за­ме­чать, как рас­те­ния нак­ло­ня­ют­ся в сто­ро­ну, ку­да па­да­ет ос­ве­ще­ние.

Та­кая от­вет­ная ре­ак­ция рас­ти­тель­но­го ор­га­низ­ма на од­нос­то­рон­ний свет объ­яс­ня­ет­ся дей­с­т­ви­ем гор­мо­на аук­си­на.

Из­ги­ба­ние стеб­ля про­ис­хо­дит за счет то­го, что клет­ки с при­те­нен­ной сто­ро­ны рас­тя­ги­ва­ют­ся боль­ше, не­же­ли те, на ко­то­рые не­пос­ред­с­т­вен­но па­да­ют све­то­вые лу­чи.

После за­вер­ше­ния опы­ле­ния цвет­ка про­ис­хо­дит стре­ми­тель­ное раз­рас­та­ние кле­ток цве­то­ло­жа и за­вя­зи, в ре­зуль­та­те че­го и об­ра­зу­ет­ся плод. Та­кой про­цесс так­же нап­ря­мую за­ви­сит от дей­с­т­вия аук­си­нов.

В нас­то­ящее вре­мя в сель­с­ко­хо­зяй­с­т­вен­ном про­из­вод­с­т­ве ис­поль­зу­ют ме­то­ди­ку по­лу­че­ния пло­дов без опы­ле­ния. Для это­го син­те­ти­чес­кий аук­син на­но­сят на рыль­це, про­во­ци­руя фор­ми­ро­ва­ние и рост пло­да.

Пло­ды, по­лу­чен­ные та­ким об­ра­зом, не име­ют се­мян.

Наиболее рас­п­рос­т­ра­нен­ным при­род­ным гор­мо­ном аук­си­ном яв­ля­ет­ся ин­до­лил-3-ук­сус­ная кис­ло­та. Са­до­во­ды и ого­род­ни­ки обыч­но при­ме­ня­ют син­те­ти­чес­кие пре­па­ра­ты по­доб­ных ве­ществ.

Это наф­ти­лук­сус­ная кис­ло­та, ин­до­лил­мас­ля­ная кис­ло­та и 2,4-дих­лор­фе­нок-си­ук­сус­ная кис­ло­та (2,4-Д). Глав­ное их от­ли­чие от ес­тес­т­вен­ных сос­то­ит в спо­соб­нос­ти про­ти­вос­то­ять дей­с­т­вию, ока­зы­ва­емо­му фер­мен­та­ми.

Имен­но по­это­му эф­фект, вы­зы­ва­емый та­ки­ми гор­мо­на­ми, сох­ра­ня­ет­ся в те­че­ние дли­тель­но­го пе­ри­ода вре­ме­ни.

В нас­то­ящее вре­мя син­те­ти­чес­кие пре­па­ра­ты аук­си­нов ис­поль­зу­ют­ся при вы­ра­щи­ва­нии овощ­ных куль­тур для ак­ти­ви­за­ции раз­ви­тия кор­не­вой сис­те­мы, по­лу­че­ния бес­се­мен­ных пло­дов (ча­ще при воз­де­лы­ва­нии то­ма­тов), а так­же с целью пре­дот­в­ра­ще­ния ран­не­го опа­де­ния пло­дов у се­меч­ко­вых и цит­ру­со­вых. Кро­ме то­го, аук­си­ны вы­пол­ня­ют роль гер­би­ци­дов в борь­бе с сор­ня­ка­ми.

Препарат КОРНЕВИН – это биостимулирующий препарат для растений, в состав которого входит индолилмасляная кислота (ИМК) в концентрации 5 г/кг, которая, попадая на растение, слегка раздражает его покровные ткани, чем стимулирует появление каллюса («живых» клеток, образующихся на поверхности ранки) и корней. А сама ИМК, попадая в почву, в результате естественного синтеза преобразуется в фитогормон гетероауксин, который, собственно, и стимулирует корнеобразование.

Другой вид фи­то­гор­мо­нов, сти­му­ли­ру­ющих рост и раз­ви­тие рас­те­ний —  это гиб­бе­рел­ли­ны. В сель­с­ком хо­зяй­с­т­ве на­шел при­ме­не­ние син­те­ти­чес­кий пре­па­рат это­го ве­щес­т­ва — гиб­бе­рел­ли­но­вая кис­ло­та. Ос­нов­ное дей­с­т­вие гиб­бе­рел­ли­нов нап­рав­ле­но на ус­ко­ре­ние рос­та рас­ти­тель­ной клет­ки.

При воз­де­лы­ва­нии овощ­ных и цве­точ­ных куль­тур ча­ще все­го ис­поль­зу­ют пре­па­ра­ты аук­си­нов и гиб­бе­рел­ли­нов, вслед­с­т­вие вза­имо­дей­с­т­вия ко­то­рых про­ис­хо­дит ак­ти­ви­за­ция про­цес­са про­рас­та­ния се­мян. Гиб­бе­рел­ли­ны сти­му­ли­ру­ют рост пер­вич­но­го ко­реш­ка за­ро­ды­ша зер­на, а аук­си­ны про­во­ци­ру­ют раз­рых­ле­ние се­мен­ной обо­лоч­ки и раз­ви­тие за­ро­ды­ша.

Еще од­на груп­па сти­му­ля­то­ров рос­та рас­те­ний — это так на­зы­ва­емые ци­то­ки­ни­ны. Их дей­с­т­вие нап­рав­ле­но не на рас­тя­же­ние кле­ток рас­ти­тель­но­го ор­га­низ­ма, а на их де­ле­ние. Уче­ные по­ла­га­ют, что та­кие гор­мо­ны вы­ра­ба­ты­ва­ют­ся в кор­нях, а от­ту­да пос­ту­па­ют в дру­гие час­ти.

Цитокинины от­ве­ча­ют за рост и нор­маль­ное раз­ви­тие рас­те­ний, обес­пе­чи­ва­ют пра­виль­ность их фор­мы и струк­ту­ры тка­ней.

Опы­ты по­ка­за­ли, что имен­но вслед­с­т­вие дей­с­т­вия та­ких гор­мо­нов об­ра­зу­ют­ся за­чат­ки ор­га­нов рас­ти­тель­но­го ор­га­низ­ма. Впер­вые та­кой эф­фект, ока­зы­ва­емый ци­то­ки­ни­на­ми, был опи­сан в 1940 го­ду.

А в 60-е го­ды XX сто­ле­тия уче­ные с по­мощью по­доб­ных фи­то­гор­мо­нов смог­ли по­лу­чить из од­ной рас­ти­тель­ной клет­ки взрос­лое рас­те­ние.

Еще од­ним важ­ным свой­с­т­вом ци­то­ки­ни­нов яв­ля­ет­ся их спо­соб­ность ре­гу­ли­ро­вать про­цесс ста­ре­ния рас­те­ний.

Это ка­чес­т­во гор­мо­нов уче­ные ис­поль­зу­ют, глав­ным об­ра­зом, при вы­ра­щи­ва­нии зе­лен­ных куль­тур.

Дей­с­т­вие ци­то­ки­ни­нов та­ко­во, что они за­мед­ля­ют ста­ре­ние и, как след­с­т­вие, увя­да­ние и по­жел­те­ние лис­то­вых ово­щей (са­лат, сель­де­рей, брок­ко­ли), сох­ра­няя та­ким об­ра­зом то­вар­ный вид пос­лед­них.

С по­доб­ны­ми це­ля­ми в сель­с­ком хо­зяй­с­т­ве ча­ще все­го при­ме­ня­ют син­те­ти­чес­кий ци­то­ки­нин — бен­зи­ла­де­нин.

Препарат ЦИТОДЕФ используется в виде 4% раствора на плодовых культурах для повышения урожайности и улучшения лежкости плодов.

На овощных культурах для увеличения выхода ранней продукции, на сахарной свекле для увеличения сахаристости корнеплода, на декоративных культурах для увеличения яркости окраски и размеров цветов.

Фитогормоны цве­те­ния

Груп­пу фи­то­гор­мо­нов цве­те­ния сос­тав­ля­ют вер­на­лин и фло­ри­ген.

Пер­вы­ми, кто выс­ка­зал пред­по­ло­же­ние о су­щес­т­во­ва­нии осо­бо­го ве­щес­т­ва, со­дер­жа­ще­го­ся в ор­га­низ­ме рас­те­ний и вли­я­юще­го на их цве­те­ние, бы­ли рус­ские ис­сле­до­ва­те­ли.

В 1937 го­ду в сво­ей ра­бо­те М. Чай­ла­хян до­ка­зал, что цве­те­ние вы­зы­ва­ет дей­с­т­вие двух фи­то­гор­мо­нов: гиб­бе­рел­ли­нов и ан­те­зи­нов.

В 1939 го­ду уче­ные смог­ли вы­де­лить еще один гор­мон цве­те­ния — вер­на­лин. Его об­ра­зо­ва­ние про­ис­хо­дит в клет­ках вер­ху­шеч­ных по­бе­гов рас­те­ний ли­бо в за­ро­ды­шах се­мян.

Витамины

К груп­пе фи­то­гор­мо­нов не­ред­ко при­чис­ля­ют ви­та­ми­ны груп­пы В, в час­т­нос­ти пи­ри­док­син, ти­амин и ни­ацин. Они вы­ра­ба­ты­ва­ют­ся в лис­ть­ях рас­те­ний и ре­гу­ли­ру­ют их пи­та­ние и рост.

Фитогормоны, ускоряющие созревание

Для улучшения окраски снятых с деревьев и подготавливаемых к продаже лимонов и апельсинов издавна использовали специальные керосиновые горелки.

Когда в тех же целях попытались применить нагревание камер паром, эффект не достигался. Как выяснилось, ответственны за него продукты сгорания керосина, прежде всего этилен.

Столь же эффективно применение этилена для ускорения созревания томатов, которые зачастую убирают с поля зелеными.

В последующем были выявлены еще более эффективные продуценты этилена, среди которых наибольшую известность приобрела 2-хлорэтилфосфоновая кислота.

Эффективность 2-хлорэтилфосфоновой кислоты оказалась настолько высокой, что уже в 1968 г. было начато ее производство.

С тех пор масштабы применения вещества постоянно расширялись, и сейчас оно относится к числу регуляторов роста, имеющих наиболее серьезное значение для сельского хозяйства.

Препараты, содержащие соли 2-хлорэтилфосфоновой кислоты, производятся во многих странах и имеют в связи с этим множество торговых названий: этрел, этефон, хлормекват, СЕРА, амхем 66—329, ЭСФОН.

Фитогормоны, ос­лаб­ля­ющие рост и раз­ви­тие рас­те­ний.

К чис­лу та­ких гор­мо­нов при­над­ле­жат вы­ра­ба­ты­ва­емые рас­ти­тель­ным ор­га­низ­мом ве­щес­т­ва, тор­мо­зя­щие рост кле­ток и вы­зы­ва­ющие сос­то­яние по­коя.

При­род­ны­ми фи­то­гор­мо­на­ми та­ко­го ви­да яв­ля­ют­ся фе­ноль­ные со­еди­не­ния (са­ли­ци­ло­вая, ко­рич­ная кис­ло­ты и пр.), этилен и аб­с­ци­зо­вая кис­ло­та.

Их об­ра­зо­ва­ние про­ис­хо­дит в се­ме­нах и поч­ках рас­те­ний.

В сель­с­ком хо­зяй­с­т­ве ши­ро­ко при­ме­ня­ют гор­мо­ны — ин­ги­би­то­ры рос­та, по­лу­чен­ные син­те­ти­чес­ким пу­тем. Это ре­тар­дан­ты, дор­ми­ны, де­си­кан­ты, де­фо­ли­ан­ты и гер­би­ци­ды. Последние, как из­вес­т­но, ис­поль­зу­ют глав­ным об­ра­зом для борь­бы с сор­ня­ка­ми.

Группа компаний «КОРОЛЕВ АГРО» предлагает широкий ассортимент регуляторов роста для различных культур. Специалисты нашей компании не только подберут подходящий препарат, но и дадут рекомендации по применению, в зависимости от культивируемых растений, способа выращивания и желаемых результатов.

§ 17. Гормоны

• Глава VI. БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА
• § 17. ГОРМОНЫ
• Общие представления о гормонах

Слово гормон происходит от греч. гормао – возбуждать.

Гормоны – это органические вещества,  выделяемые железами внутренней секреции в небольших количествах, транспортируемые кровью к клеткам-мишеням других органов, где они проявляют специфическую биохимическую или физиологическую реакцию. Некоторые гормоны синтезируются не только в эндокринных железах, но и клетками других тканей.

1. Для гормонов характерны следующие свойства:
2. a) гормоны секретируются живыми клетками;
3. b) секреция гормонов осуществляется без нарушения целостности клетки, они поступают непосредственно в кровяное русло;
4. c) образуются в очень малых количествах, их концентрация в крови составляет 10-6 – 10-12 моль/л, при стимуляции секреции кокого-либо гормона его концентрация может возрасти на несколько порядков;
5. d) гормоны обладают высокой биологической активностью;
6. e) каждый гормон действует на определенные клетки-мишени;
7. f)  гормоны связываются со специфическими рецепторами, образуя гормон-рецепторный комплекс, который определяет биологический ответ;
8. g) гормоны имеют небольшой период полужизни, обычно несколько минут и не более одного часа.
9. Гормоны по химическому строению делятся на три группы: белковые и пептидные гормоны, стероидные гормоны и гормоны, являющиеся производными аминокислот.

Пептидные гормоны представлены пептидами с небольшим числом аминокислотных остатков.  Белки-гормоны содержат до 200 аминокислотных остатков. К их числу относятся гормоны поджелудочной железы инсулин и глюкагон, гормон роста и др.

Большинство белковых гормонов синтезируются в виде предшественников – прогормонов, не обладающих биологической активностью.

В частности, инсулин синтезируется в виде неактивного предшественника препроинсулина, который в результате отщепления 23 аминокислотных остатков со стороны N-конца превращается в проинсулин и при удалении еще 34 аминокислотных остатков – в инсулин (рис. 58).

Рис. 58. Образование инсулина из предшественника.

К производным аминокислот относятся гормоны адреналин, норадреналин, тироксин, трииодтиронин. К стероидным принадлежат гормоны коры надпочечников и половые гормоны (рис. 3).

Регуляция секреции гормонов

Верхнюю ступень в регуляции секреции гормонов занимает гипоталамус – специализированная область мозга (рис. 59). Этот орган получает сигналы из центральной нервной системы. В ответ на эти сигналы гипоталамус выделяет ряд регуляторных гипоталамических гормонов. Их называют рилизинг-факторы.

Это пептидные гормоны, состоящие из 3 – 15 аминокислотных остатков. Рилизинг-факторы поступают в переднюю долю гипофиза – аденогипофиз, расположенный непосредственно под гипоталамусом. Каждый гипоталамический гормон регулирует секрецию какого-либо одного гормона аденогипофиза.

Одни рилизинг-факторы стимулируют секрецию гормонов, их называют либеринами, другие, наоборот, тормозят, это – статины. В случае стимуляции гипофизом в кровь выделяются так называемые тропные гормоны, стимулирующие деятельность других желез внутренней секреции.

Те в свою очередь начинают выделять собственные специфические гормоны, которые воздействуют на соответствующие клетки-мишени. Последние в соответствии с полученным сигналом вносят коррективы в свою деятельность.

Надо отметить, что циркулирующие в крови гормоны в свою очередь тормозят деятельность гипоталамуса, аденогипофиза и желез, в которых они образовались. Такой способ регуляции носит название регуляции по принципу обратной связи.

Рис. 59. Регуляция секреции гормонов

Интересно знать! Гипоталамические гормоны, по сравнению с другими гормонами, выделяются в наименьших количествах. Например, для получения 1 мг тиролиберина (стимулирующего деятельность щитовидной железы) потребовалось 4 т ткани гипоталамуса.

Механизм действия гормонов

Гормоны отличаются по своему быстродействию. Одни гормоны вызывают быстрый биохимический или физиологический ответ. Например, печень начинает выделять глюкозу в кровь после появления адреналина в кровяном русле уже через несколько секунд.

Ответ же на действие стероидных гормонов своего максимума достигает через несколько часов и даже дней. Столь значительные различия в скорости ответа на введение гормона связаны с различным механизмом их действия. Действие стероидных гормонов направлено на регуляцию транскрипции.

Стероидные гормоны легко проникают через клеточную мембрану в цитоплазму клетки. Там они связываются со специфическим рецептором, образуя гормон-рецепторный комплекс. Последний, попадая в ядро, взаимодействует с ДНК и активирует синтез иРНК, которая далее транспортируется в цитоплазму и  инициирует синтез белка (рис. 60.).

  Синтезированный белок определяет биологический ответ. Аналогичным механизмом действия обладает и гормон щитовидной железы тироксин.

Действие  пептидных, белковых гормонов и адреналина направлено не на активацию синтеза белка, а на регуляцию активности ферментов или других белков. Эти гормоны взаимодействуют с рецепторами, находящимися на поверхности клеточной мембраны.

Образовавшийся гормон-рецепторный комплекс запускает серию химических реакций. В результате происходит фосфорилирование некорых ферментов и белков, вследствие которого изменяется их активность. В итоге наблюдается биологический ответ (рис. 61).

Рис. 60. Механизм действия стероидных гормонов

Рис. 61. Механизм действия пептидных гормонов

Гормоны – производные аминокислот

Как отмечалось выше, к гормонам, являющимся производными аминокислот, относятся гормоны мозгового слоя надпочечников  (адреналин и норадреналин) и гормоны щитовидной железы (тироксин и трииодтиронин) (рис. 62). Все эти гормоны являются производными тирозина.

Рис. 62. Гормоны – производные аминокислот 

Органами–мишенями адреналина являются печень, скелетные мышцы, сердце и сердечно-сосудистая система. Близок по структуре к адреналину и другой гормон мозгового слоя надпочечников – норадреналин.

Адреналин ускоряет ритм сердца, повышает кровяное давление, стимулирует расщепление гликогена печени и увеличивает содержание глюкозы в крови, обеспечивая, таким образом, мышцы топливом. Действие адреналина направлено  на то, чтобы подготовить организм к экстремальным условиям.

В состоянии тревоги концентрация адреналина в крови может увеличиться почти в 1000 раз.

Щитовидная железа, как отмечали выше, секретирует два гормона – тироксин и трииодтиронин, их соответственно обозначают Т4 и Т3. Главным результатом действия этих гормонов является увеличение скорости основного обмена.

При повышенной секреции Т4 и Т3 развивается так называемая Базедова  болезнь. В таком состоянии скорость обмена веществ увеличена, пища сгорает быстро. Больные выделяют больше тепла, им свойственна повышенная возбудимость, у них наблюдаются тахикардия, потеря массы тела.

 Дефицит гормонов щитовидной железы у детей приводит к задержке роста и умственного развития – кретинизму. Недостаточность иода в пище, а иод входит в состав этих гормонов (рис. 62), вызывает увеличение щитовидной железы, развитие эндемического зоба. Добавление иода в пищу приводит к уменьшению зоба.

С этой целью в Беларуси в состав пищевой соли вводят иодид калия.

Интересно знать! Если поместить головастиков в воду, не содержащую иод, то их метаморфоз задерживается, они достигают гигантских размеров. Добавление иода в воду приводит к  метаморфозу, начинается редукция хвоста, появляются конечности, они превращаются в нормальную взрослую особь.

Пептидные и белковые гормоны

Это наиболее разнообразная группа гормонов. К ним относятся рилизинг-факторы гипоталамуса, тропные гормоны аденогипофиза, гормоны эндокринной ткани поджелудочной железы инсулин и глюкагон, гормон роста и многие другие.

Главной функцией инсулина является поддержание определенного уровня глюкозы в крови. Инсулин способствует поступлению глюкозы в клетки печени и мышц, где она в основном превращается в гликоген.

При недостатке выработки инсулина или полном его отсутствии развивается заболевание сахарный диабет. При этом заболевании ткани больного не могут поглощать глюкозу в достаточных количествах, несмотря на ее повышенное содержание в крови.

У больных происходит выведение глюкозы с мочой. Это явление получило название «голод среди изобилия».

Глюкагон оказывает противоположное инсулину действие, он повышает содержание глюкозы в крови, способствует распаду гликогена в печени с образованием глюкозы, поступающей затем в кровь. В этом его действие сходно с действием адреналина.

Секретируемый аденогипофизом гормон роста, или соматотропин, ответствен за рост скелета и увеличение массы тела человека и животных. Недостаточность этого гормона приводит к карликовости, избыточная же его секреция выражается в гигантизме, или акромегалии, при которой происходит усиленный рост кистей рук, ступней ног, лицевых костей.

Стероидные гормоны

Как отмечено выше, к стероидным гормонам принадлежат гормоны коры надпочечников и половые гормоны (рис. 3).

В коре надпочечников синтезируются свыше 30 гормонов, их называют также кортикоидами. Кортикоиды делят на три группы.

Первая группа – это глюкокортикоиды, они регулируют углеводный обмен, оказывают противовоспалительное и антиаллергическое действие.

Вторую группу составляют минералокортикоиды,   они поддерживают, главным образом, водно-солевой баланс в организме. К третьей группе относятся кортикоиды, занимающие промежуточное положение между глюкокортикоидами и минералокортикоидами.

Среди половых гормонов различают андрогены (мужские половые гормоны) и эстрогены (женские половые гормоны). Андрогены стимулируют рост и созревание, поддерживают функционирование репродуктивной системы и формирование вторичных половых признаков. Эстрогены регулируют активность женской репродуктивной системы.