Дигибридное скрещивание

В предыдущей статье мы познакомились с фундаментальными понятиями и методами генетики. Настало время их применить при изучении нового раздела – Менделевской генетики, основанной на законах, открытых Грегором Менделем.

Мендель следовал некоторым принципам в своих исследованиях, которые привели его работы к успеху:

• Использовал гибридологический метод генетики, подвергая скрещиванию растения гороха с четко различающимися признаками: желтый – зеленый цвет семян, гладкая – морщинистая форма семян



• Учитывал при скрещивании не всю совокупность признаков, а отдельные альтернативные признаки (желтый – зеленый цвет семян)
• Вел количественный учет потомков в ряду поколений, анализировал потомство каждой особи
• При размножении использовал чистые линии – группы растений, которые генетически однородны (гомозиготы AA, aa) и потомки которых не имеют разнообразия по изучаемому признаку

.

Введем несколько новых терминов, которые нам пригодятся. Скрещивание может быть:

• Моногибридным – в случае если скрещиваемые особи отличаются только по одному исследуемому признаку (цвет семян)
• Дигибридным – если скрещиваемые особи отличаются по двум различным признакам (цвет и форма семян)

В схеме решения генетическое задачи есть некоторые обозначения: ♀ – женский организм, ♂ – мужской организм, P – родительские организмы, F1 – гибриды первого поколения, F2 – гибриды второго поколения. Вероятно, имеет смысл сохранить картинку ниже себе на гаджет, если вы только приступаете к изучению генетики 😉

Спешу сообщить вам, что браки между людьми (в отличие от насильственного скрещивания гороха) происходят только по любви и взаимному согласию! Поэтому в задачах, где речь идет о людях, не следует ставить знак скрещивания “×” между родительскими особями. В таком случае ставьте знак “→” – “стрелу Амура”, чтобы привести в восхищение экзаменатора 🙂

Первый закон Менделя – закон единообразия

С него часто начинаются генетические задачи (в качестве первого скрещивания). Этот закон гласит о том, что при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся одной или несколькими парами альтернативных признаков, все гибриды первого поколения будут единообразны по данным признакам.

Этот закон основан на варианте взаимодействия между генами – полном доминировании. При таком варианте один ген – доминантный, полностью подавляет другой ген – рецессивный. В эксперименте, который мы только что изучили, Мендель скрещивал чистые линии гороха с желтыми (АА) и зелеными (aa) семенами, в результате все потомство имело желтый цвет семян (Aa) – было единообразно.

Анализирующее скрещивание

Часто генотип особи не изучен и представляет загадку. Как быть генетику в данном случае? Иногда проще всего применить анализирующее скрещивание – скрещивание гибридной особи (у которой не известен генотип) с гомозиготой по рецессивному признаку.

Анализируя полученное потомство, можно сделать вывод о генотипе гибридной особи.

В рассмотренном случае, если генотип изучаемой особи содержит два доминантных гена (AA) – то в потомстве не может проявиться рецессивного признака, так как все потомство будет единообразно (Aa). Если изучаемая особь содержит рецессивный ген (Aа), то половина потомства будет его иметь (aa). В результате становится известен генотип гибридной особи.

Неполное доминирование

Помимо полного доминирования, существует неполное доминирование, которое характерно для некоторых генов. Известным примером неполного доминирования является наследование окраски лепестков у растения ночная красавица. В этом случае гены не полностью подавляют друг друга – проявляется промежуточный признак.

Обратите внимание, потомство F1 получилось также единообразным (возможен только один вариант – Aa), но фенотипически у гетерозиготы признак будет проявляться как промежуточное состояние (AA – красный, aa – белый, Aa – розовый). Это можно сравнить с палитрой художника: представьте, как смешиваются красный и белый цвета – получается розовый.

Второй закон Менделя – закон расщепления

“При скрещивании гетерозиготных гибридов (Aa) первого поколения F1 во втором поколении F2 наблюдается расщепление по данному признаку: по генотипу 1 : 2 : 1, по фенотипу 3 : 1”

Скрещивая между собой гибриды первого поколения (Aa) Мендель обнаружил, что в потомстве особей с доминантным признаком (AA, Aa – желтый цвет семян) примерно в 3 раза больше, чем особей с рецессивным (aa).

Искренне желаю того, чтобы вы научились сами определять расщепление по генотипу и фенотипу. Это сделать несложно: когда речь идет о генотипе, обращайте внимание только на гены (буквы), то есть, если перед вами особи AA, Aa, Aa, aa, – следует брать генотипы по очереди и складывать количество одинаковых генотипов. Именно в результате таких действий соотношение по генотипу получается 1:2:1.

Если перед вами стоит задача посчитать соотношение по фенотипу, то вообще не смотрите на гены – это только запутает! Следует учитывать лишь проявление признака. В потомстве получилось 3 растения с желтым цветом семян и 1 с зеленым, следовательно, расщепление по фенотипу 3:1.

Третий закон Менделя – закон независимого наследования

В нем речь идет о дигибридном скрещивании, то есть мы исследуем не один, а два признака у особей (к примеру, цвет семян и форма семян). Каждый ген имеет два аллеля, поэтому пусть вас не удивляют генотипы AaBb 🙂 Важно заметить, что речь в данном законе идет о генах, которые расположены в разных хромосомах.

Запомните III закон Менделя так: “При скрещивании особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга, комбинируясь друг с другом во всех возможных сочетаниях.

Комбинации генов отражаются в образовании гамет. В соответствии с правилом, изложенным выше, дигетерозигота AaBb образует 4 типа гамет: AB, ab, Ab, aB. Повторюсь – это только если гены находятся в разных хромосомах. Если они находятся в одной, как при сцепленном наследовании, то все протекает по-другому, но это уже предмет изучения следующей статьи.

Каждая особь AaBb образует 4 типа гамет, возможных гибридов второго поколения получается 16. При таком обилии гамет и большом количестве потомков, разумнее использовать решетку Пеннета, в которой вдоль одной стороны квадрата расположены мужские гаметы, а вдоль другой – женские. Это помогает более наглядно представить генотипы, получающиеся в результате скрещивания.

В результате скрещивания дигетерозигот среди 16 потомков получается 4 возможных фенотипа:

• Желтые гладкие – 9
• Желтые морщинистые – 3
• Зеленые гладкие – 3
• Зеленые морщинистые – 1

Очевидно, что расщепление по фенотипу среди гибридов второго поколения составляет: 9:3:3:1.

Пример решения генетической задачи №1

Доминантный ген отвечает за развитие у человека нормальных глазных яблок. Рецессивный ген приводит к почти полному отсутствию глазных яблок (анофтальмия). Гетерозиготы имеют глазное яблоко малых размеров (микрофтальмия). Какое строение глазных яблок будет характерно для потомства, если оба родителя страдают микрофтальмией?

Обратите внимание на то, что доминирование генов неполное: человек с генотипом Aa будет иметь промежуточное значение признака – микрофтальмию. Поскольку доминирование неполное, то расщепление по генотипу и фенотипу совпадает, что типично для неполного доминирования.

В данной задаче только ¼ потомства (25%) будет иметь нормальные глазные яблоки. ½ часть потомства (50%) будет иметь глазное яблоко малых размеров – микрофтальмию, и оставшаяся ¼ (25%) будут слепыми с почти полным отсутствием глазных яблок (анофтальмией).

Не забывайте, что генетика, по сути, теория вероятности. Очевидно, что в жизни в такой семье может быть рождено 4 подряд здоровых ребенка с нормальными глазными яблоками, или же наоборот – 4 слепых ребенка. Может быть как угодно, но мы с вами должны научиться говорить о “наибольшей вероятности”, в соответствии с которой с вероятностью 50% в этой семье будет рожден ребенок с микрофтальмией.

Пример решения генетической задачи №2

Полидактилия и отсутствие малых коренных зубов передаются как аутосомно-доминантные признаки. Гены, отвечающие за развитие этих признаков, расположены в разных парах гомологичных хромосом. Какова вероятность рождения детей без аномалий в семье, где оба родителя страдают обеими болезнями и гетерозиготны по этим парам генов.

Я хочу сразу навести вас на мысль о III законе Менделя (закон независимого наследования), который скрыт в фразе ” Гены … расположены в разных парах гомологичных хромосом”.

Вы увидите в дальнейшем, насколько ценна эта информация. Также заметьте, что речь в этой задаче идет о аутосомных генах (расположенных вне половых хромосом).

Аутосомно-доминантный тип наследования означает, что болезнь проявляется, если ген в доминантном состоянии: AA, Aa – болен.

В данном случае мы построим решетку Пеннета, которая сделает генотипы потомства более наглядными. Вы видите, что на потомстве буквально нет ни одного живого места: почти все 16 возможных потомков больны либо одним, либо другим заболеванием, кроме одного, aabb. Вероятность рождения такого ребенка очень небольшая 1/16 = 6.25%.

Пример решения генетической задачи №3

У голубоглазой близорукой женщины от брака с кареглазым мужчиной с нормальным зрением родилась кареглазая близорукая девочка и голубоглазый мальчик с нормальным зрением. Ген близорукости (A) доминантен по отношению к гену нормального зрения (a), а ген кареглазости (D) доминирует над геном голубоглазости (d). Какова вероятность рождения в этой семье нормального кареглазого ребенка?

Первый этап решения задачи очень важен. Мы учли описания генотипов родителей и, тем не менее, белые пятна остались. Мы не знаем гетерозиготна (Aa) или гомозиготная (aa) женщина по гену близорукости. Такая же ситуация и с мужчиной, мы не можем точно сказать, гомозиготен (DD) он или гетерозиготен (Dd) по гену кареглазости.

Разрешение наших сомнений лежит в генотипе потомка, про которого нам рассказали: “голубоглазый мальчик с нормальным зрением” с генотипом aadd. Одну хромосому ребенок всегда получает от матери, а другу от отца. Выходит, что такого генотипа не могло бы сформироваться, если бы не было гена a – от матери, и гена d – от отца. Следовательно, отец и мать гетерозиготны.

Теперь мы можем точно сказать, что вероятность рождения в этой семье нормального кареглазого ребенка составляет ¼ или 25%, его генотип – Ddaa.

Аутосомно-доминантный тип наследования

Я не забыл о том, что по ходу изучения генетики вас надо научить видеть различные варианты наследования на генеалогическом древе (родословной) =) Из предыдущей статьи мы узнали о том, как выглядит и чем характеризуется аутосомно-рецессивный тип наследования, сейчас поговорим об аутосомно-доминантном, с которым мы столкнулись в задачах выше.

Аутосомно-доминантный тип наследования можно узнать по следующим признакам:

• Болезнь проявляется в каждом поколении семьи (передача по вертикали)
• Здоровые дети больных родителей имеют здоровых детей
• Мальчики и девочки болеют одинаково часто
• Соотношение больных и здоровых 1:1

Дигибридное скрещивание. Хромосомная теория наследственности

Моногибридное скрещивание заключается в скрещивании организмов, которые отличаться только по одному признаку.

Мендель также работал над скрещиванием организмов, которые отличаются по двум признакам.

Такое скрещивание называют дигибридным. Если скрещивать организмы, которые отличаются по трём признакам, то такое скрещивание называют тригибридным. Скрещивание особей, которые отличаются по нескольким признакам называют полигибридным.

Гибриды, гетерозиготные по двум парам генов, называют дигетерозиготными, а в случае отличия их по трём и многим генам — три- и полигетерозиготными соответственно.

Грегор Мендель приступил к изучению результатов дигибридного скрещивания после того, как установил закономерности моногибридного скрещивания.

Он исследовал характер расщепления при скрещивании двух чистых линий гороха, которые отличались цветом семян (жёлтые и зелёные) и их формой (гладкие и морщинистые).

При таком скрещивании признаки определяются различными парами генов: одна пара генов отвечает за цвет семян, другая – за их форму. При этом аллель жёлтой окраски горошин (А-большое), доминирует над зелёной (а-малое).

А аллель гладкой формы семян (B-большое) – над морщинистой (b-малое).

• По закону единообразия гибридов первого поколения семена гороха (дигибридные семена) в поколении (F1) были жёлтыми и гладкими.
• А генотип гибридов первого поколения —А-большое а-малое Бэ-большое – бэ-малое, то есть является дигетерозиготным.
• На второй год после самоопыления гибридов первого поколения во втором поколении в соответствии с законом расщепления вновь появились морщинистые и зелёные семена.

Оказалось, что 315 горошин были жёлтыми гладкими, 101 жёлтыми морщинистыми, 108 зелёными гладкими и 32 зелёными морщинистыми. Соотношение фенотипов очень близко к соотношению 9:3:3:1.

Для того чтобы понять, каким образом комбинируются при скрещивании двух гибридов первого поколения все возможные гаметы, английским генетиком Реджинальдом Пеннетом была предложена решётка, которая впоследствии получила название «решётка Пеннета».

Она позволяет наглядно представить все виды комбинаций генов в гаметах и результаты их слияния.

Вдоль одной стороны решётки располагают мужские гаметы, вдоль другой — женские. А в клетках таблицы на пересечении строк и колонок записывают генотипы потомства в виде комбинаций этих гамет.

В результате слияния четырёх видов гамет, возникающих у растений из первого поколения (F1) (А-большое Бэ-большое, А-большое бэ-малое, а-малое Бэ-большое, а-малое бэ-малое), во втором поколении (F2) возникает девять различных генотипов.

Но эти девять генотипов проявляются в виде четырёх фенотипов: жёлтые-гладкие, жёлтые-морщинистые, зелёные-гладкие и зелёные морщинистые семена.

Причём соотношение фенотипов составляет 9:3:3:1. Если подсчитать, каким будет соотношение между жёлтыми и зелёными горошинами, то оно будет равняться 3:1. Такое же соотношение будет и между гладкими и морщинистыми семенами.

1. Расщепление при дигибридном скрещивании представляет собой два независимо идущих моногибридных расщепления, которые как бы накладываются друг на друга.
2. Закон независимого наследования признаков −третий закон Менделя
3. Мендель обнаружил что расщепление по разным признакам происходит независимо.
4. В этом сущность третьего закона Менделя — закона независимого наследования признаков, или независимого комбинирования генов.
5. Он формулируется так: при дигибридном скрещивании гены и признаки, за которые эти гены отвечают, наследуются независимо друг от друга. 
6. Это означает, что при образовании материнских и отцовских гамет в каждую из них может попасть любой аллель из одной пары вместе с любым другим из другой пары.
7. Следует помнить, что данный закон справедлив в тех случаях, когда гены рассматриваемых признаков располагаются в разных гомологичных хромосомах.

Таким образом Мендель, не имея представления о генах показал механизмы наследования признаков, изучая закономерности, по которым признаки передаются из поколения в поколение.

Рассмотрим закон независимого наследования признаков с позиции цитологии с уже имеющимися на сегодняшний день знаниями.

Выделим гомологичные хромосомы с генами, влияющими на окраску семян. В другой паре гены влияющие на развитие формы горошин. Далее идут 2 мейотических деления мейоз один и мейоз два.

В результате делений образуются 4 типа гамет. В одной оказались гены (А-большое – Бэ-большое) в данном случае это гены жёлтой окраски и гладкой формы семян.

Ещё одна гамета, она отличается от первой геном морщинистой формы (А-большое бэ-малое). То есть содержит рецессивный ген.

• Гены могут комбинироваться и в таких сочетаниях (Бэ-большое – а -малое) и (а-малое бэ-малое).

Аналогичные комбинации генов возникают и в мужских половых клетках. Такие сочетания получились потому что гены находились в разных хромосомах.

Что же будет если признаки будут располагаться в одной хромосоме?

После открытых Менделем законов в 1906 году учёные Уильям Бэтсон и Реджинальд Пэннет обнаружили, что в некоторых случаях расщепления по правилам Менделя не происходит.

Например, у душистого горошка два признака – форма пыльцы и окраска цветков – не дают независимого расщепления в потомстве в соотношении 3:1 (три к одному) и потомки остаются похожи на родительской особи. При последующем анализе оказалось, что гены этих двух признаков лежат в одной хромосоме.

1. Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался американский генетик Томас Морган.
2. Он предложил закон сцепленного наследования (закон Моргана): гены, которые находятся в одной хромосоме, при мейозе попадают в одну гамету, то есть наследуются сцеплено.

Что значит сцеплено? Это значит, что гены находятся в одной хромосоме. И между ними возникают силы сцепления, то есть силы взаимодействия. И чем ближе эти гены, тем сильнее взаимодействие.

Каковы же принципы наследования генов, расположенных в одной хромосоме?

Вспомним что Мендель проводил свои опыты на горохе. При дигибридном скрещивании во втором поколении соотношение между жёлтыми и зелёными горошинами составляло 3:1.

У Моргана основными объектами для изучения были фруктовые мушки дрозофиллы. В природе они разводятся на опавших и прелых фруктах, из-за чего и получили своё название. Дрозофила имеет диплоидный набор хромосом равный 8.

Морган скрещивал двух мушек самка была серой с длинными крыльями, а самец с черным телом и зачаточными крыльями. В первом поколении особь имела серое тело и длинные крылья.

• Значит ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обуславливающий развитие нормальных крыльев, — над геном недоразвитых (зачаточных) крыльев.
• При дальнейшем скрещивании между собой гибридных мух первого поколения во втором поколении появляются два фенотипа вместо четырёх ожидаемых.
• Это позволило сделать вывод, что гены окраски тела и длины крыльев дрозофил находятся в одной хромосоме.
• Обратите внимание на запись при сцепленном наследовании.

Символы А-большое Бэ-большое А-большое Бэ-большое и а-малое бэ-малое а-малое бэ-малое располагаются не рядом как мы записывали их ранее, а как бы друг под другом с двумя чёрточками. Чёрточками мы условно обозначаем хромосомы.

Однако в этих же опытах было описано отклонение от закона Моргана. При скрещивании дигетерозиготной особи, которая получилась в первом поколении и чёрной мушки с зачаточными крыльями, имеющая оба рецессивных признака. Получился необычный результат.

1. Среди гибридов второго поколения было небольшое число особей с перекомбинацией тех признаков, гены которых лежат в одной хромосоме.
2. В потомстве явно преобладали особи с признаками родительских форм (41,5% были серые длиннокрылые и 41,5% — черные с зачаточными крыльями), и лишь незначительная часть мушек имела иное, чем у родителей, сочетание признаков (8,5% были серые с зачаточными крыльями и 8,5% — черные длиннокрылые).
3. Что бы объяснить появление особей с рекомбинантными признаками, необходимо вспомнить деление мейоза.

А именно то что в профазу первого мейоза гомологичные хромосомы конъюгируют (сближаются) и могут обмениваться гомологичными участками. Этот процесс называется кроссинговером. Он необходим для повышения разнообразия потомков.

• При кроссинговере происходит нарушение закона Моргана, и гены одной хромосомы не наследуются сцеплено так как часть из них заменяется на аллельные гены гомологичной хромосомы.
• Происходит обмен участками хромосом между генами А и В, появляются гаметы А-большое бэ-малое и а-малое Бэ-большое, и, как следствие, в потомстве образуются четыре группы фенотипов.
• Процесс кроссинговера был открыт Томосом Морганом и его сотрудниками при очередном скрещивании дрозофил.

Явление кроссинговера позволило лаборатории Томаса Моргана установить расположение каждого гена в хромосоме. И составить хромосомные карты.

Хромосомная карта — это графическое изображение хромосомы, на котором определённые локусы (гены) отмечены соответственно расстоянию между ними.

Определить в каких участках хромосом произойдёт кроссинговер достаточно сложно. Томас Морган доказал, что частота кроссинговера между генами прямо пропорциональна расстоянию между ними в хромосоме. Другими словами, можно сказать что, чем дальше гены находятся друг от друга в хромосоме, тем чаще между ними происходит кроссинговер.

Например, если рассматривать 2 гена А и D мы можем увидеть 2 случая. Если два гена А и D находятся по разные стороны перекрёста, то они разойдутся в разные хромосомы при любом варианте кроссинговера. В данном случае А-большое дэ-малое и а-малое D-большое.

Но если гены, например, А-большое и D-большое расположены в хромосоме рядом…по одну сторону от перекрёста. Тогда после прохождения кроссинговера новых сочетаний аллелей данных двух генов мы не увидим.

Различают неполное и полное сцепление. Неполное сцепление — это разновидность сцепленного наследования, при котором гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.

Полное сцепление — это разновидность сцепленного наследования, при котором гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным.

Исходя из своих открытий Томас Морган сформулировал хромосомную теорию наследственности.

Первое положение этой теории гласит: ген представляет собой участок хромосомы. Хромосомы, таким образом представляют собой группу сцепления генов.

Второе положение утверждает, что, аллельные гены (гены, которые отвечают за один признак) расположены в строго определённых местах (локусах) гомологичных хромосом.

Согласно третьему положению, гены располагаются в хромосомах линейно, то есть друг за другом.

В ещё одном дополнительном положении говорится что в процессе образования гамет между гомологичными хромосомами происходит конъюгация, в результате которой они могут обмениваться аллельными генами, т.е. может происходит кроссинговер. 

Дигибридное скрещивание – схема, правила и задачи

Время на чтение: 13 минут

Основные понятия

Для понимания законов наследования необходимо ознакомиться с понятиями, которой пользуется генетика. Генотип — совокупность генов, присущих одному организму. Они получаются от родителей в индивидуальном порядке и могут влиять друг на друга. Фенотип — анатомические, физиологические и биохимические особенности, сформировавшиеся у организма во время его развития и определенные генотипом.

Гены — это сегменты дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), состоящие из белков или полипептидов, в которых зашифрован код того или иного признака. Они содержатся в хромосомах — внутриклеточных структурах всех органов и тканей живого организма.

Цепочки генов в хромосомах могут насчитывать тысячи фрагментов. Каждый вид имеет свой набор хромосом, т. е. определенное их количество.

Родительские хромосомы, похожие по строению и размеру, называются гомологичными, а их участки, кодирующие одни и те же белки, — аллельными генами.

Клетки, участвующие в оплодотворении (мужские и женские), называются гаметами, им присуща гаплоидность — половинный набор хромосом. Если в процессе участвуют клетки с разным генотипом, то он называется скрещиванием.

В зависимости от способа оплодотворения бывает естественным и искусственным. Особи, полученные от скрещивания, называются гибридами.

Зигота — оплодотворенная клетка, в которой два гаплоидных набора родительских хромосом сливаются в один диплоидный.

Во время деления зиготы участки аллелей генов могут взаимозаменяться, в результате у потомства происходит замещение по генотипу или по фенотипу. Полученные генотипы разделяются на гомозиготные и гетерозиготные организмы.

У первых гомологичные хромосомы содержат аллели генов с одинаковым состоянием одного и того же признака (только доминантным или только рецессивным), по которому могут образоваться гаметы только одного сорта.

При скрещивании таких особей по этой особенности расщепления не происходит.

Гетерозиготные организмы имеют в гомологичных хромосомах аллели, кодирующие разные состояния признака (и доминантные, и рецессивные). Они образуют гаметы двух сортов, а при их скрещивании происходит расщепление примет. Доминантный аллель гена позволяет развиться признаку и в гомо-, и в гетерозиготном состоянии, рецессивный — только в гомозиготном.

Гибридологический анализ

Данный метод генетики основан на скрещивании особей одного вида с альтернативными (контрастными) признаками (АП) и отслеживании их дальнейшего развития у следующих поколений потомства. При этом должны соблюдаться условия:

• изучаются только исследуемые признаки, остальные не учитываются;
• целенаправленно подбираются родители с нужными приметами;
• потомство каждой особи выращивается отдельно от других;
• ведется количественный учет гибридов, получивших изучаемые признаки;
• в ряду поколений оценивается потомство, полученное от каждого родителя.

При изучении моно- и дигибридного скрещивания в биологии используются следующие общепринятые символы:

• Родительский организм обозначается латинской буквой P.
• Женский пол — значком ♀ или буквой E.
• Мужской пол — значком ♂ или буквой G.
• Скрещивание — знаком умножения.
• Гибридное потомство — латинской буквой F и отмечается цифровым индексом, означающим порядок поколения (F1, F2 и т. д. ).
• Заглавной буквой записывается доминантный (A, B), строчной — рецессивный ген (a, b).
• Двумя заглавными — гомозигота по доминантному (AA, BB), двумя строчными — гомозигота по рецессивному признаку (aa, bb).
• Заглавной и строчной буквами (Аа, Bb) обозначается гетерозигота.

К альтернативным относятся такие признаки, которые радикально отличаются у какого-либо вида. Например, контрастные признаки у гороха: по цвету цветков — красные и белые; по виду кожуры — гладкие и сморщенные; по высоте растения — высокие и низкие.

Законы Менделя

Для определения закономерностей, по которым в потомстве происходит распределение наследственных АП, Г. Мендель анализировал результаты, полученные при скрещивании разных сортов гороха и их гибридов с 1856 по 1864 год.

Растение, выбранное им, было удобно по ряду качеств:

• хорошо и быстро выращивается;
• дает многочисленное потомство;
• имеет много АП;
• самоопыление, что дает большое число чистых линий, которые передаются из поколения в поколение.

Успеху ученого способствовало то, что он отслеживал наследование только определенного числа признаков. В зависимости от этого скрещивание бывает:

• моногибридным;
• дигибридным;
• полигибридным.

Моногибриным является такое скрещивание, при котором наследственные закономерности выявляются только по одной паре АП, развитие которых определяется единственной парой аллельных генов.

Моногибридный метод

При моногибридном скрещивании все особи F1 наследуют одинаковые особенности, полученные только от одного из родителей. У гороха это оказались красные цветы, белые полностью отсутствовали. Проявляющийся признак Г. Мендель назвал преобладающим или доминантным, а отсутствующий — отступающим или рецессивным.

Выявленные закономерности нашли отражение в гипотезе о чистоте гамет, предполагавшей наличие какого-то материального фактора, определяющего доминантный характер того или иного признака.

Позднее гипотеза подтвердилась, предполагаемый фактор был обнаружен и получил название «ген». У каждой особи два гена, унаследованных один от отца, другой от матери.

Их функция — определение признака, который разовьется у новой особи.

При формировании гаметы в нее попадает только один ген. Половина гамет несет доминантную особенность, другая половина — рецессивную.

При этом любое сочетание гамет дает гибридам одинаковые генотипические и фенотипические черты. Таким образом происходит наследование у гибридов первого поколения.

Эту генетическую закономерность назвали законом доминирования или законом единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя).

Неполное доминирование

Если в поколении F1 появляются гетерозиготные особи с фенотипом, полностью отличным от фенотипа гомозиготных форм родителей, то говорят, что наследование носит промежуточный характер. При этом выраженность АП оказывается с более или менее выраженным уклоном в сторону кого-то из родителей. Это происходит в том случае, если рецессивные аллели неактивны, а доминантные не имеют достаточной степени активности, чтобы уровень проявления АП доминантной гомозиготы родителя был достаточным для наследования потомством этой черты в полной мере.

Например, если при скрещивании львиного зева с пурпурными и белыми цветками все потомство оказалось с розовыми, это говорит о неполном доминировании аллели, несущей информацию о пурпурном окрашивании. В последующих поколениях происходит фенотипическое расщепление — на два розовых цветка приходит один белый и один пурпурный, т. е. устанавливается соотношение 1:2:1.

Процесс самоопыления

Дальнейшие исследования ученый проводил самоопылением гибридов F1. Было установлено, что в F2 появляются особи как с доминантными признаками (красные цветы, желтые семена), так и с рецессивными (белые цветы, зеленые семена) в соотношении 3:1. Это явление называется законом расщепления гибридов второго поколения или вторым законом Менделя.

При самоопылении происходит равновероятное сочетание гамет во время оплодотворения. В F2 может появиться как нерасщепляющееся гомозиготное потомство с одинаковыми аллельными генами (АА или аа) в гомологичных хромосомах, так и гетерозиготные особи с расщеплением и разными аллелями (Аа), образующими два вида гамет.

Дигибридное скрещивание

Организмы отличаются многими фенотипическим чертам, что обусловлено разными генами. Для понимания, как наследуются несколько АП одновременно, нужно провести независимые исследования каждой пары, не уделяя внимания другим.

Затем все выявленные особенности сопоставляются и систематизируются. Именно такую задачу выполнил Мендель.

Чтобы результат получился достоверным, он скрещивал родительские формы гороха, отличающиеся только двумя парами АП (двумя парами аллелей).

Такой способ комбинирования называется дигибридным, а гибриды, имеющие отличия по двум аллелям, — дигетерозиготными.

Если наблюдается отличие по трем и более аллельным генам, то организм называется три- или полигетерозиготным.

В результате двойного комбинирования могут получаться разные фенотипы в зависимости от того, как располагаются гены, определяющие АП — в одной или в разных хромосомах.

Для определения наследования признаков при дигибридном скрещивании Мендель выбирал гомозиготные растения с такими АП:

• разная окраска цветков или семян;
• различная высота сортов растения;
• гладкая или морщинистая поверхность семян.

Исследования проводились только для одной пары признаков, но на протяжении многих лет ученый сочетал АП друг с другом в разных вариантах. Выяснилось, что в F1 появляются особи только с одним АП. Это подтверждало, что правило о единообразии у F1 выполняется, а полученная окраска, высота или гладкость являются доминантными чертами.

Самоопыление гибридов F1 дало в F2 особей с четырьмя фенотипами. Два из них совпадали с родительским, а у двух других появились особенности, сочетающие материнские и отцовские черты. Например, при изучении наследования окраски и гладкости семян получились растения четырех фенотипов: желтые гладкие, желтые морщинистые, зеленые гладкие, зеленые морщинистые в соотношении 9:3:3:1.

Особенности расщепления

Результаты показали, что при дигибридном скрещивании у наследования признаков независимая сущность. Можно отметить, что при этом способе скрещивания в F2 наряду с известными появляются новые классовые разновидности.

При количественном анализе полученных гибридов выяснилось, что дигибридное расщепление совмещает в себе два моногибридных, происходящих независимо. Первое обусловило разнообразие фенотипов.

При рассмотрении второго выясняется, что ход каждого моногибридного скрещивания не нарушается, а соотношения получаются 3:1 у желтых и зеленых, и 3:1 — у гладких и морщинистых.

Такой характер распределения АП при наследовании определяется законом независимого комбинирования или третьим законом Менделя при дигибридном скрещивании расщепление по каждой особенности проходит независимо от других признаков.

Этот закон является основой комбинативной изменчивости, который справедлив для всех живых организмов, но только в отношении генов, расположенных в разных гомологичных хромосомах, что было доказано прямым цитологическим методом.

Для наглядности вариантов комбинирования доминантных и рецессивных генов английским генетиком Р. Пеннетом была предложена графическая схема дигибридного скрещивания в виде решетки. Она отображает сочетаемость разных аллелей родительских генов. Решетка Пеннета для опытов Г. Менделя представляет собой таблицу, в которой собраны все возможные варианты генотипов и фенотипов F2.

По одной стороне записываются женские гаметы, по другой — мужские. В ячейках таблицы получаются все возможные варианты, которые можно получить при скрещивании по двум парам контрастных признаков. Законы, выведенные Г. Менделем, легли в основу современных методов селекции растений и животных.

Урок №52 Дигибридное скрещивание – Бионичка

Изучение Грегором Менделем наследования одной пары аллельных генов позволило выявить ряд важных генетических закономерностей. Однако, организмы одного вида очень схожие по внешним признакам имеют множество отличий. Даже растения, размножающиеся путём самоопыления, животные, развивающиеся в результате почкования или фрагментации, однояйцевые близнецы, обладающие одинаковой наследственной информацией, имеют ряд признаков, отличающих их друг от друга. Для установления закономерностей наследования двух пар признаков, Мендель провел дигибридное скрещивание. Скрещивание организмов, отличающихся по многим признакам, называется полигибридным. Каждому организму присуще огромное количество признаков, контролируемое таким же количеством генов. Но число хромосом в клетках ограничено. Это значит, что каждая хромосома должна нести большое число генов. Результаты дигибридного скрещивания будут зависеть от того, расположены ли гены, контролирующие развитие исследуемых признаков в одной хромосоме или в разных. Как выяснилось гораздо позднее, Мендель наблюдал наследование признаков, за которые отвечают гены, находящиеся в разных хромосомах. Мендель провёл скрещивание растений гороха, которые отличались одновременно по двум признакам – по окраске (ген А), и форме семян (ген В (б)). Для использования в качестве родительских организмов он вывел две гомозиготные «чистые линии» растений: одну с двумя доминантными признаками – жёлтыми и гладкими семенами, вторую – с двумя рецессивными признаками – зелёными и морщинистыми семенами. Все гибриды первого поколения были единообразны и имели жёлтые гладкие семена.

Для удобства анализа результатов дигибридного
скрещивания американский исследователь РЕджинальд
Пеннет предложил записывать данные в таблицу, которая получила название решётки Пеннета.

Над решёткой
перечислены все возможные варианты гамет, которые может произвести отцовский
организм, а слева по вертикали– все варианты материнских гамет. 4 варианта
материнских и 4 варианта отцовских гамет при оплодотворении могут дать 16
вариантов зигот.

Именно столько ячеек в решётке Пеннета.

При образовании
половых клеток у гибридов из каждой пары аллельных генов в гамету попадает
только один, при этом вследствие случайности расхождения хромосом в первом
делении мейоза ген А с равной вероятностью может попасть в одну гамету с геном
В или с геном b, также и ген а может оказаться в одной гамете с геном В или с
геном b.

В ячейках на пересечении строк и столбцов
последовательно записаны все возможные варианты слияния гамет. При
оплодотворении гаметы соединяются в случайном порядке, но с равной вероятностью
для каждой.

В результате случайных комбинаций четырёх типов гамет, образующихся
у растений из первого поколения – АВ, Аb, aB, ab, (читается: А большое Б большое, А большое Б малое и т.д.

),
во втором поколении образуется 9 разных
генотипов, которые, однако, проявляются в виде четырёх фенотипов: жёлтые
гладкие, жёлтые морщинистые, зелёные гладкие и зелёные морщинистые в
соотношении 9:3:3:1.

Гибриды с жёлтыми морщинистыми и зелёными гладкими
семенами обладают иными, отличными от родительских форм комбинациями признаков.
Такая форма изменчивости получила название комбинативной
изменчивости.

Проведя анализ по каждому признаку – по цвету и по
форме семян отдельно, Мендель получил соотношение 3:1, что закономерно для моногибридного скрещивания. Т.е.

можно
сказать, что дигибридное скрещивание – это два моногибридных скрещивания,
которые как бы накладываются друг на друга и проходят независимо друг от
друга.

  На основании полученных
результатов был сделан вывод о независимом
характере наследования окраски и формы семян – признаков, контролируемых
неаллельными генами. Это правило получило название третьего закона Менделя, или закона
независимого наследования признаков.

Формулируется он следующим образом:
при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум
или более парам альтернативных признаков, гены и контролируемые ими признаки
наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных
сочетаниях.

• Этот закон имеет ограниченное применение и действует
  только в отношении генов, локализованных в негомологичных
  хромосомах и не влияющих друг на друга.
• По законам Менделя проводится анализ расщепления и при
  полигибридном скрещивании, когда
  организмы отличаются по трём и более признакам.
• Горох имеет 7 пар хромосом
  и гены каждого из 7 пар признаков были
  расположены в негомологических хромосомах.
• Закономерности наследования признаков, установленные
  Грегором Менделем на растениях гороха, применимы и ко всем другим живым
  организмам.

Однако, нужно учитывать, что генетические законы носят
статистических характер. К примеру, если в семье оба родителя кареглазые,
гетерозиготны по данному признаку и у них четверо детей, то это вовсе не
значит, что соотношение генотипов потомства будет строго 1:2:1, т.е.

один
ребёнок будет гомозиготен по доминантному признаку и иметь карие глаза, двое –
гетерозиготны и так же с карими глазами и один – гомозиготен по рецессивному признаку
и голубоглазый.

Может случиться так, что все потомки будут гомозиготами или
гетерозиготами, например, трое детей окажутся голубоглазыми, а один кареглазым,
и т.д. Такое сочетание не является нарушением законов Менделя и связано с малой
выборкой потомства.

Чем больше гибридов производят родительские организмы, тем
точнее соотношение их генотипов и фенотипов будет соответствовать классической
формуле.

В опытах с горохом Мендель получал во втором поколении
очень большое количество семян, что позволило на практике получить близкое к
теоретическому расщепление – 3 :1.