Макроэволюция как процесс формирования надвидовых таксонов, биология

Макроэволюция представляет собой совокупность процессов, которые ведут к образованию надвидовых таксонов: рода, отряда, класса, типа и др.

Четкой границы между микро- и макроэволюцией не существует, поскольку процесс дивергенции, стимулирующий появление новых видов, продолжается без перерыва и в возникших формах.

Следовательно, макроэволюция не имеет своих собственных механизмов и осуществляется через процессы микроэволюции. Поэтому их рассматривают как две стороны единого эволюционного процесса.

Формы макроэволюции. Различают несколько форм макроэволюции: филитическая, дивергентная, конвергентная, параллелизм и сетчатая эволюция.

Филитическая эволюция происходит в случае последовательного преобразования единого ствола или отдельной ветви филогенетического древа. Примером этого может служить эволюция современных непарнокопытных от древнейших предковых форм. Необходимо различать понятия монофилии и полифилии.

Монофилия означает развитие таксона от одной предковой формы, а полифилия – от двух и более.

Большинство специалистов склоняются к монофилическому развитию организмов от общей предковой формы, основываясь на универсальных механизмах наследственности и изменчивости, клеточной организации, общности основных физиологических процессов. Однако таксоны могут возникать и путем полифилии.

Сам Дарвин допускал такую возможность, но только в отношении образования наиболее крупных таксонов – царств. В частности, он считал, что растения и животные произошли от четырех-пяти родоначальных форм.

Дивергенция, представляющая собой основной путь эволюции, – это независимое образование различных признаков у родственных групп. В ее основе лежит экологическая дифференциация, которая была рассмотрена выше при обсуждении аллопатрического видообразования.

Однако и надвидовые таксоны могут дивергировать. Это хорошо видно при анализе общих признаков, которые имеются у представителей разных отрядов.

Например, у всех рыб газообмен осуществляется через жабры, позвоночный столб дифференцирован лишь на туловищный и хвостовой отделы, соматическая мускулатура сегментирована и т. д. У птиц тело покрыто перьями, имеется роговой клюв и особое строение скелета.

Однако частная адаптация к определенным условиям приводит к появлению существенных особенностей. При этом часто образуются гомологичные органы, которые имеют одинаковое происхождение, но выполняют различные функции (рис. 399).

Конвергенция (схождение признаков) противоположно дивергенции. Она представляет собой независимое формирование сходных признаков у неродственных организмов, которые обитают в одинаковой среде. Например, все животные, живущие в лесу, имеют сходную защитную окраску, которая сезонно меняется.

Животные разных классов, обитающие в воде, имеют сходство во внешнем строении. При конвергентной эволюции у неродственных организмов образуются аналогичные органы, которые имеют разное происхождение, но выполняют одинаковую функцию. К таким органам относятся колючки у растений (рис.

400), имеющие листовое (барбарис), прилистниковое (белая акация), по- беговое (боярышник) происхождение или образуются из кончиков проводящих жилок (осот).

Такие примеры можно наблюдать и у животных, например, плавники рыб и китообразных, роющие конечности у насекомого медведки и млекопитающего крота, крылья у насекомых, птиц и летучих мышей и др.

Параллелизм (параллельное развитие) проявляется в сходном развитии двух или нескольких родственных организмов, которые первоначально дивергировали, но обитают в одинаковых условиях.

Примером является появление саблезубости у разных подсемейств кошачьих или сходные черты внешнего строения у разных семейств отряда современных ластоногих: тюленя, моржа и морского котика. Генетическое обоснование параллельной эволюции дал Н. И. Вавилов в законе гомологических рядов наследственной изменчивости.

Согласно этому закону, «виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.

Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны (совокупность морфологически сходных и близкородственных групп растений не обязательно равноценных, но объединяемых в общий вид), тем полнее сходство в рядах изменчивости».

Сетчатая эволюция основана на механизмах синтезогенеза, которые были описаны выше при обсуждении симпатрического видообразования. Макроэволюционные преобразования такого типа могут осуществляться посредством гибридизации, симбиогенеза и трансдукции. Гибридизация представляет собой объединение генетических признаков разных таксонов.

С и м биогенез – это функциональное объединение неродственных организмов на основе получения взаимной пользы. При этом образуется новая форма. В качестве характерного примера такого объединения обычно приводят лишайник, объединяющий гриб и водоросль.

Однако трактовка такого сообщества, как симбиоз, многими учеными ставится под сомнение, поскольку в лишайнике гриб всецело зависит от водоросли как от продуцента и без нее жить не может. Тогда как водоросль может существовать и отдельно от гриба, а в составе лишайника она подвергается давлению со стороны гриба.

Поэтому в данном примере гриб в большей степени действует как паразит, а не симбионт. Трансдукция – это перенос наследственной информации вирусом из одного организма в другой.

Микроэволюция и макроэволюция

• Популяция как единица эволюции.
• Микроэволюция
• Популяция — самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому её называют элементарной единицей эволюции.
• Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции — эволюция происходит только в группе особей.

Естественный отбор идет по фенотипам (признакам), по-этому для эволюции нужно разнообразие особей в популяции.

Отбирая наиболее “выгодные” фенотипы, естественный отбор оставляет “выгодные” генотипы (комбинации генов). В результате выживают и оставляют потомство особи с наиболее выгодными в данных условиях генотипами.

Совокупность генотипов всех особей популяции — генофонд — основа микроэволюционных процессов в природе. 

Вид как целостная система не может быть принят за единицу эволюции, т.к. обычно виды распадаются на составные их части — популяции. Вот почему роль элементарной эволюционной единицы принадлежит популяции. 

Микроэволюция — эволюционные процессы, происходящие на уровне популяции (т. е. внутри вида), ведущие к накоплению наследственных особенностей и приводящие к образованию нового вида. 

1. Популяция является элементарной единицей эволюции.
2. Генофонд популяции — это совокупность генов организмов данной популяции.
3. Элементарные эволюционные факторы — факторы, способствующие изменению генофонда популяций: мутации, миграции, поток генов, популяционные волны, дрейф генов, изоляция.
4. Мутация — случайное скачкообразное изменение генотипа.

Генные мутации, затрагивающие доминантные гены, а также хромосомные и геномные мутации чаще снижают приспособленность особи и не так важны для эволюции. Хотя известно, что в природе полиплоидные формы растений имеют преимущество перед диплоидными.

Возможны следующие исходы проявления мутаций:

• летальные (не совместимые с жизнью) мутации исчезнут из популяции вместе с их носителями;
• мутации, вызывающие стерильность особей, не могут иметь значения, так как их носители бесплодны;
• мутации, не оказывающие отрицательного воздействия на особь, включаются в генофонд популяций.

Следовательно, фенотипически однородная природная популяция является гетерогенной, что обусловливает ее возможность эволюционировать.

Популяция, как губка, накапливает мутации, при этом ее приспособленность не нарушается. Следовательно, рецессивные мутации представляют собой «скрытый резерв наследственной изменчивости», что важно для эволюционного процесса.

Изоляция

Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих свободное скрещивание. Различают пространственную и биологическую изоляцию.

Пространственная изоляция может привести к глубоким внутренним различиям, к генетической несовместимости и, следовательно, к возникновению новых видов.

Биологическая изоляция может произойти на одной территории между группами особей с измененными поведением, морфологическими, функциональными и другими признаками, препятствующими скрещиванию.

Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение ее в эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки. Действие изоляции, как и других факторов, ненаправленно.

Таким образом, мутации, миграции, популяционные волны, дрейф генов, изоляция — ненаправленные факторы эволюции. В природе они действуют совместно, однако роль каждого может усиливаться в конкретной обстановке. Все эти факторы обеспечивают генетическую неоднородность популяций.

• Макроэволюция. Пути и направления эволюционного процесса
• Макроэволюция — процесс формирования надвидовых таксонов (семейств, отделов, типов, классов).
• К макроэволюции можно отнести и возникновение и развитие жизни на Земле.

Процесс эволюции не обязательно связан с усложнением организации. Именно поэтому в современной живой природе одновременно с высокоорганизованными формами существуют и низкоорганизованные. Ж. Б.

Ламарк объяснял существование примитивных форм постоянным самозарождением простых организмов из неорганической материи. Ч.

Дарвин же считал, что существование высших и низших форм не представляет затруднений для объяснения, «так как естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных, не предполагает обязательного прогрессивного развития — он только дает преимущество тем изменениям, которые благоприятны для обладающего ими существа в сложных условиях жизни… А если от этого нет никакой пользы, то естественный отбор или не будет вовсе совершенствовать эти формы, или усовершенствует их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современной низкой ступени организации».

Движущие силы макроэволюции

 “Введение в общую биологию и экологию. 9 класс”. А.А. Каменский (гдз)

Вопрос 1. В чем различие макро- и микроэволюции? Микроэволюция — эволюция внутри вида; происходит на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Таким образом, микроэволюция — это самый начальный этап эволюционного процесса, она может происходить в относительно короткие промежутки времени, и ее можно наблюдать и изучать непосредственно. В результате наследственной (мутационной) изменчивости происходят случайные изменения генотипа. Мутации чаще всего рецессивны и, кроме того, редко бывают полезными для вида. Однако если в результате мутации возникают полезные для какой-либо особи изменения, то она получает некоторые преимущества перед другими особями популяции: получает больше пищи или делается устойчивее к влияниям болезнетворных бактерий и вирусов и т.п. Например, возникновение длинной шеи позволило предкам жирафа питаться листьями с высоких деревьев, что обеспечивало им больше корма, чем особям популяции с короткой шеей. Макроэволюция – эволюция на надвидовом уровне; приводит к образованию крупных таксонов (от родов до типов и царств природы). Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т.д. Процессы макроэволюции требуют огромных промежутков времени, поэтому непосредственно изучать ее невозможно. Тем не менее, в основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственная изменчивость, естественный отбор и репродуктивное разобщение. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер.

Вопрос 2. Какие процессы являются движущими силами макроэволюции? Приведите примеры макроэволюционных изменений.

В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственная изменчивость, естественный отбор и репродуктивное разобщение. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер. Результатом макроэволюционных процессов становятся существенные изменения внешнего строения и физиологии организмов — такие, например, как формирование замкнутой системы кровообращения у животных или появление устьиц и эпителиальных клеток у растений. К фундаментальным эволюционным приобретениям такого рода относятся образование соцветий или превращение передних конечностей рептилий в крылья и ряд других. Вопрос 3. Какие факты лежат в основе изучения и доказательств макроэволюции?

Наиболее убедительные доказательства макроэволюционных процессов дают нам палеонтологические данные. К таким доказательствам относятся найденные остатки вымерших переходных форм, позволяющих проследить путь от одной группы живых существ к другой.

Например, обнаружение трехпалого и пятипалого предков современной лошади, имеющей один палец, доказывает, что у предков лошади было пять пальцев на каждой конечности. Обнаружение ископаемых оснанков археоптерикса позволило сделать вывод о существовании переходных форм между пресмыкающимися и птицами.

Нахождение остатков вымерших цветковых папоротников позволяет решить вопрос об эволюции современных покрытосеменных и т.п. К сожалению, изучение ископаемых форм дает нам неполную картину эволюции флоры и фауны. Большинство остатков состоит из твердых частей организмов: костей, раковин, внешних опорных тканей растений.

Боль-шой интерес вызывают окаменелости, сохранившие на себе следы нор и ходов древних животных, отпечатки конечностей или целых организмов, оставленных на когда-то мягких отложениях.

Вопрос 4. Какое значение имеет исследование филогенетических рядов? На основании палеоантологических находок были выстроены филогенетические ряды, то есть ряды видов, последовательно сменяющих друг друга в процессе эволюции. Исследование филогенетических рядов, построенных на основе данных палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии, важно для дальнейшего развития общей теории эволюции, построения естественной системы организмов, воссоздания картины эволюции конкретной систематической группы организмов.

В настоящее время для построения филогенетических рядов ученые все больше привлекают данные таких наук, как генетика, биохимия, молекулярная биология, биогеография, этология и др.

Макроэволюция. Доказательства макроэволюции

Определение 1

Макроэволюция – это процесс эволюции, в результате которого образуются систематические единицы, крупнее вида.

Синтетическая теория эволюции утверждает, что эволюционный процесс делится на две составляющие:

• микроэволюцию (процесс образования видов);
• макроэволюцию (процесс образования надвидовых таксонов).

Доказательства макроэволюции

Доказательствами макроэволюции могут служить следующие тенденции:

• единство происхождения жизни (наличие общих признаков у всех живых организмов без исключения);
• различные родственные связи, установленные между современными и вымершими организмами или между организмами, принадлежащими одной крупной систематической группе;
• действие многогранных движущих сил эволюции или появление фактов, которые подтверждают действие естественного отбора.

Все доказательства эволюционного процесса, которые накапливаются в рамках одной науки, входят в состав одной группы эволюционных доказательств, и имеют название одноименное с данной наукой.

Палеонтологические доказательства эволюции представляют собой совокупность сведений, которые были получены из данных такой науки, как палеонтология.

Определение 2

Палеонтология – это наука, изучающая ископаемые остатки вымерших организмов. Ее основателем в нашей стране считается В.О. Ковалевский.

К доказательствам эволюции также относят наличие переходных форм и современных филогенетических рядов.

Ископаемыми переходными формами называют вымершие организмы, которые сочетают в себе признаки различных эволюционных групп: более молодых и более древних согласно эволюционному происхождению. Примером такой формы называют стегоцефалов и археоптериксов. Определенным связующим звеном между пресмыкающимися и млекопитающими можно назвать звероящера, который принадлежит к группе терапсид.

Переходными формами от водорослей к высшим споровым называют псилофитов. Также палеонтологические доказательства описывают процесс происхождения семенных папоротников и саговниковых. Саговниковые являются переходной формой между цветковыми растениями и голосеменными растениями.

Также к палеонтологическим доказательствам эволюции относят филогенетические ряды. Такие ряды определены не только для позвоночных, но и для некоторых беспозвоночных животных. Палеонтологические доказательства эволюции являются максимально распространенными в современной эволюционной теории, также они более доступны для качественного анализа.

К эмбриологическим доказательствам эволюции относят сведения, полученные из науки, которая занимается исследованием зародышевого развития организмов. В рамках таких исследований были сформулированы закон зародышевого сходства К. Бэра, а также биогенетический закон Ф. Мюллера, которые также доказывают эволюцию.

Если сравнить развитие зародыша различных хордовых животных, то можно сформулировать определенные выводы, что и было сделано в начале 19 века ученым – натуралистом. К. Бэром.

Закон зародышевого сходства гласит: «Чем более ранние стадии индивидуального развития подвергаются исследованию, то больше между ними обнаруживается различных черт сходства».

Значительно позже биогенетический закон был дополнен А.Н. Северцовым, который показал, что в онтогенезе повторяются не взрослые формы предков, а их зародышевые формы с выпадением некоторых стадий. Биогенетический закон также доказывает наличие родственных связей между современными организмами, а также их предковыми формами.

Сравнительно-анатомические доказательства эволюции базируются на изучении строения организмов, которые принадлежат к различным систематическим группам. Доказательствами этого рода включают в себя гомологичные органы, атавизмы и рудименты.

Например, гомологичными органами растений являются: колючки кактуса, колючки барбариса, усики гороха и ловчие кувшины насекомоядных растений. Гомологичные органы позволяют установить родственные связи между организмами и доказывают действие разнонаправленного естественного отбора. Также они отражают некоторую степень приспособленности организмов к условиям среды обитания.

Аналогичные органы не дают возможность установить родственные связи между организмами, но позволяет доказать однонаправленность действия естественного отбора.

Что касается рудиментов, то они представляют собой недоразвитые органы у современных организмов, которые были развиты у предков. Эти органы утратили свое значение и находятся в зачаточном состоянии.

К примерам рудиментов можно отнести: недоразвитые глаза у пещерных видов животных и кротов, зачатки крыльев у птицы киви.

Рудименты являются доказательством эволюционного процесса потому, что подтверждают родственные связи между современными и вымершими организмами. Кроме того, рудименты показывают действие естественного отбора, который удаляет ненужный признак.

Определение 3

Атавизмы – это комплекс признаков, имевшихся у предковых форм того или иного вида, наблюдающихся у определенных современных организмов, как отклонение от нормативного развития.

Такие признаки утрачиваются в ходе всего эволюционного периода.

Также существуют молекулярно-генетические доказательства эволюции. Их основой являются сведения, полученные молекулярной биологией. Также в данном случае работают генетические знания, а также некоторые аспекты цитологических знаний.

Таким образом, доказательства эволюции получаются из различных областей знания. Палеонтология установила тот факт, что существуют филогенетические ряды и переходные формы для современных видов.

Эмбриология выявила закон зародышевого сходства и биогенетический закон. Сравнительно – анатомические доказательства макроэволюции говорят о наличии гомологичных и аналогичных органов.

Молекулярная биология и генетика доказывают единство происхождения всех форм жизни.

Макроэволюция

Макроэволюция или надвидовая эволюция — это процесс исторического формирования надвидовых таксономических единиц (родов, семейств, отрядов, отделов, типов, классов). Данный термин предполагает охватывание больших временных промежутков.

Различие между макроэволюцией и микроэволюцией (процессом образования новых видов) заключается в том, что надвидовую эволюцию невозможно наблюдать и подтвердить экспериментально. Сходство данных понятий заключается в механизме их прохождения, который основан на изменчивости и естественном отборе.

Надвидовая эволюция может привести к двум типам последствий: биологическому прогрессу или биологическому регрессу.

Осторожно! Если преподаватель обнаружит плагиат в работе, не избежать крупных проблем (вплоть до отчисления). Если нет возможности написать самому, закажите тут.

Основные направления эволюции

Биологический прогресс

Прогресс в биологии подразумевает рост адаптационных свойств организмов к окружающей среде. О прогрессивном исходе свидетельствуют следующие показатели:

• рост численности организмов;
• увеличение разнообразия вида;
• увеличение территории обитания.

В ходе биологического прогресса у видов возникают новые приспособления, увеличивающие их шансы на выживание. Следовательно, среднее видовое количество на единицу площади области обитания увеличивается.

В связи с этим происходит усиление конкуренции между представителями вида. Это обуславливает необходимость особей приспосабливаться к изменяющимся условиям среды. В результате расширяется ареал присутствия вида.

Поскольку процесс эволюции отдельных популяций различается, они приобретают набор признаков, свойственный только им.

Биологический регресс

Биологический регресс также является последствием макроэволюции. Это явление противоположно прогрессу. Регресс описывает отставание скорости эволюции от темпов развития окружающей среды.

Признаки биологического регресса:

• уменьшение количества особей;
• снижение видового разнообразия;
• уменьшение территории обитания.

Примеры регрессивных видов: уссурийский тигр, киты, белый медведь и др. 

Прогресс и регресс в ходе биологической эволюции распространены в равной степени. Анализ этих процессов дает представление об эволюционном развитии в глобальном масштабе.

Способы осуществления макроэволюции

Ароморфоз

Ароморфоз — прогрессивное эволюционное изменение строения, приводящее к общему повышению уровня организации организмов.

Данное направление известно также под названием морфофизиологический прогресс. При ароморфозе происходит эволюция приспособительных свойств организмов: усложняется их строение и функции. Итогом этого процесса является повышение уровня жизни.

Морфофизиологические изменения формируются в течение продолжительного времени. Это явление основано на генетической изменчивости и естественном отборе.

Ароморфозы сохраняются при последующем эволюционном развитии и приводят к появлению таких больших групп, как типы и классы.

Наиболее важные ароморфозы, возникшие на ранних этапах развития земной жизни:

• фотосинтез;
• половое размножение;
• формирование многоклеточных организмов.

Морфофизиологический прогресс обусловил переход растений на сушу, а также их переход от спорового размножения к размножению семенами.

У беспозвоночных животных появилась мезодерма и двусторонняя симметрия, способствовавшая разделению тела на ткани и органы.

У позвоночных появилось дыхание с помощью легких, внутреннее оплодотворение, ороговение эпителия, усложнилось строение сердца, легких и ряда других органов. У панцирных рыб ароморфозы — это образование челюстей.

Идиоадаптация

Идиоадаптация — направление эволюции, при котором возникают частные изменения строения и функций органов при сохранении в целом уровня организации предковых форм.

Преобразования не касаются общего уровня организации. Частные мутации являются адаптацией к условиям конкретной среды обитания.

Примером идиоадаптации у животных можно считать адаптацию земноводных к суше, крылья и клюв разной формы у птиц, защитную окраску и т.д. У растений прогрессивные изменения отразились в разнообразных приспособлениях цветка к опылительному процессу. 

Дегенерация

Дегенерация — это явление, противоположное морфофизиологическому прогрессу, подразумевающее утрату некоторых органов в результате упрощения организации.

Регресс происходит в ситуациях, когда приспособившаяся особь больше не нуждается в каких-либо органах.

Примером дегенерации служит отсутствие листьев у растений-паразитов, поскольку они существуют за счет питания готовыми органическими веществами. У ленточных червей пропала большая часть органов чувств, утратилась система пищеварения и упростилась нервная система.

Макроэволюция

Внутривидовой
уровень эволюции был назван – микроэволюция

надвидовой
– макроэволюция

Макроэволюция
–
это совокупность эволюционных
преобразований живых форм, протекающих
на надвидовом уровне, т.е. после
установления практически полной
межвидовой изоляции и, ведущих к
образованию, родов, семейств,

отрядов
и таксонов более высокого ранга.

Надвидовая
макроэволюция может привести к

• морфофизиологическому прогрессу (арогенезу)
• идиоадаптации (алломорфозу и специализации)
• морфологическому регрессу (общей дегенерации, или катаморфозу).

Между
микро- и макроэволюцией нельзя провести
принципиальную грань.
Процесс микроэволюции, вызывающий
первичную дивергенцию популяций,
продолжается без какого-либо перерыва
и на макроэволюционном уровне внутри
вновь возникших форм, которые в этом
случае оказываются агентами межвидовой
конкуренции.

Эти
новые конкурентные отношения могут
повлиять на дальнейшие эволюционные
события, лишь изменяя давление и
направление действия

элементарных
эволюционных факторов, т.е. через
микроэволюционный процесс.

• Только
  на уровне макроэволюции обнаруживаются
  общие тенденции, направления и
  закономерности эволюции органического
  мира.
• Основные
  правила (принципы) эволюции:
• правила
  носят ограниченный характер, не имеют
  универсального значения для всех групп
  организмов и не могут считаться законами.

Правило	формулировка	примеры
правило необратимости эволюции, или принцип Долло (Луи Долло,бельгийский палеонтолог, 1893)	исчезнувший признак не может вновь появиться в прежнем виде.	вторично-водные моллюски и водные млекопитающие не восстановили жаберного дыхания.
правило происхождения от неспециализированных предков, или принцип Копа(Эдуард Коп, американский палеонтолог-зоолог, 1904)	новая группа организмов возникает от неспециализированных предковых форм	неспециализированные насекомоядные дали начало всем современным плацентарным млекопитающим.
правило прогрессирующей специализации, или принцип Депере (Ш. Депере, палеонтолог, 1876)	группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации.	Современные специализированные млекопитающие (Рукокрылые, Ластоногие, Китообразные), скорее всего, будут эволюционировать по пути дальнейшей специализации.
правило адаптивной радиации, или принцип Ковалевского-Осборна(В.О. Ковалевский, Генри Осборн, американский паеонтолог)	группа, у которой появляется, безусловно, прогрессивный признак или совокупность таких признаков, дает начало множеству новых групп, формирующих множество новых экологических ниш и даже выходящих в иные среды обитания	примитивные плацентарные млекопитающие дали начало всем современнымэволюционно-экологическим группам млекопитающих.
правило интеграции биологических систем, или принцип Шмальгаузена(И.И. Шмальгаузен):	новые, эволюционно молодые группы организмов вбирают в себя все эволюционные достижения предковых групп.	млекопитающие использовали все эволюционные достижения предковых форм: опорно-двигательный аппарат, челюсти, парные конечности, основные отделы центральной нервной системы, зародышевые оболочки, совершенные органы выделения (тазовые почки), разнообразные производные эпидермиса и т.д
правило смены фаз, или принцип Северцова-Шмальгаузена(А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен)	различные механизмы эволюции закономерно сменяют друг друга	алломорфозы рано или поздно становятся ароморфозами, а на основе ароморфозов возникают новые алломорфозы.

Закономерности
макроэволюции:

• пульсирующий характер (чередование периодов типогенеза и типостаза)

1. Типогенез–
   формирование основной совокупности
   признаков
   нового крупного таксона
2. неравномерность
   темпов макроэволюции
3. происходит
   постепенно, но в относительно краткие
   (в масштабах макрофилогенеза) сроки –
   от нескольких миллионов до 20-30 млн лет.
4. Типостаз
5. Сформировавшийся
   в период типогенеза основной план
   организации данного таксона в дальнейшем
   остается постоянным у представителей
   разных филетических линий в течение
   значительных промежутков времени
   (многие десятки и даже сотни миллионов
   лет), составляющих период типостаза

• неравномерность темпов макроэволюции

Скорость
эволюции
— это количество эволюционных изменений
за единицу времени. Чаще всего скорость
эволюции измеряется числом таксонов
(видов,
родов, семейств),
которые появлялись за единицу времени,
например, за 1 миллион лет.

По признаку скорости эволюции:

средний темп эволюционного процесса. характерна для хищных млекопитающих и брюхоногих моллюсков. амфибии – в карбоне рептилии — в перми.

медленная эволюцияхарактерна для мамонтового дерева, щитня, гаттерии, гинкго, наутилуса.

быстрый темп эволюциидля слонов: в течение 40 млн. лет кайнозойской эры образовали 6 семейств (35 родов).У млекопитающих в течение 30 млн. лет кайнозоя в результате адаптивной радиации возникло 100 семейств.

Микроэволюционные
процессы идут непрерывно – как в период
типогенеза, так и во время типостаза.
На их основе происходит адаптивная
радиация.

Выражаются
в:

• в поступательном морфофизиологическом прогрессе
• устойчивых эволюционных тенденциях и параллелизмах
• адаптивной радиации

адаптивная радиация – разветвление филетических линий с возникновением новых видов, связанное с развитием различных частных приспособлений.	Адаптивная радиация по размерам и форме клюва разных видов галапагосских вьюрков Geospizinae (по Дементьеву, 1940)
Многобугорчатые представляли специализированных растительноядных зверей, и их нельзя считать прямыми предками последующих групп млекопитающих. Лишь предположительно допускают, что наиболее ранние формы могли дать начало однопроходным. Основанием для такого предположения служит сходство строения их зубов с зубами зародыша утконоса

• необратимости эволюции (отличие от микроэволюции)

Увеличение
степени приспособленности организмов
к окружающей среде в ходе эволюции часто
сопровождалось совершенствованием и
усложнением их организации, получившим
название прогресса в живой природе.

В
1825 году А.Н. Северцов (1866-1936) предложил
различать биологический прогресс и
морфофизиологический прогресс.

Биологический
прогресс
–
результат успеха группы организмов
(популяции, вида, рода, семейства, отряда
и т.д.) в борьбе за существование.

Биологический
прогресс – эволюционное развитие
систематической группы: увеличение
числа входящих в нее видов, подвидов и
других таксонов, расширение ареала,
повышение численности особей и т.д.

Критерии
биологического прогресса

• возрастание степени общей приспособленности группы организмов к условиям окружающей среды;
• увеличение численности особей группы;
• расширение ареала, занимаемого особями группы;
• интенсивное видообразование в этой группе;
• наличие в этой группе большого количества соподчиненных групп (популяций, видов, родов, семейств и т.д.).

1. В
   настоящее время в состоянии биологического
   прогресса находятся насекомые, костистые
   рыбы, птицы, млекопитающие, покрытосеменные
   растения.
2. Биологический
   регресс
   –
   снижение приспособленности группы
   организмов к среде обитания.
3. Критериями
   биологического регресса:

• снижение степени общей приспособленности группы организмов к условиям среды;
• уменьшение численности особей в группе;
• сужение ареала, занимаемого особями этой группы;
• вымирание видов этой систематической группы (рода, семейства, отряда и т.д.);
• наличие в этой группе небольшого количества соподчиненных групп (видов, популяций).

• Арогенез,
  ароморфоз (морфофизиологический
  прогресс)
• Морфофизиологический
  прогресс
  (ароморфоз)
  – совершенствование в ходе эволюции
  строения и функции организма
  (морфофизиологической организации).
• Арогенез,
  ароморфоз
  (морфофизиологический
  прогресс)—
  направление эволюции, при котором у
  некоторых групп внутри более крупного
  таксона появляются новые морфофизиологические
  особенности, приводящие к повышению
  уровня их организации.

т.е
одно из главных направлений биологического
прогресса живых существ, при котором
в ходе эволюционного развития усложняется
их организация.

Ароморфозы
–
это адаптации широкого значения, т.е.
полезные в самых разнообразных условиях
среды, повышающие уровень организации
живых организмов. Ароморфозы открывают
большие возможности для освоения видами
новых, прежде недоступных сред обитания.

Соотношение
между ароморфозом, идиоадаптацией и
дегенерацией

После
ароморфного усовершенствования
организации развитие может продолжаться
на основе специализации ее в частных
условиях среды.

Благодаря
ароморфным преобразованиям (теплокровность,
живорождение и др.) произошло широкое
расселение животных в самых разнообразных
условиях среды (суше, воде, в воздухе),
тем самым возникло множество экологических
форм, приспособленным к различным
географическим зонам.

Идиоадаптации
(Алломорфоз)

Идиоадаптации – локальные морфофизиологические приспособления к определенным условиям существования.
Примеры идиоадаптаций. Появление покровительственной окраски Уплощение тела придонных животных Формирование соцветий Видоизменение побегов и т.д.

1. При
   идиоадаптации ароморфные признаки
   сохраняют свое значение.
2. Пример:
   для всех видов млекопитающих характерны
   теплокровность, живорождение, вскармливание
   потомства молоком.
3. На
   основе идиоадаптации сформировалось
   большое число отрядов и семейств
   млекопитающих.
4. Пример:
   хищные,
   ластоногие, копытные, кошачьи, лошадиные,
   медвежьи.
5. Биологический
   прогресс осуществляется как на основе
   морфофизиологических усовершенствований,
   так и благодаря упрощению морфофизиологической
   организации.
6. В
   ряде эволюционных ситуаций, когда
   окружающая среда стабильна, наблюдается
   явление общей дегенерации (катаморфоз
   – от греческого движение вниз).
7. Общая
   дегенерация или катаморфоз
   –
   эволюционное направление, сопровождающееся
   упрощением организации.
8. В
   результате чего происходит переход
   другие условия жизни, что влечет утрату
   части имеющихся или бесполезных
   признаков.
9. Прогрессивная
   эволюция заключается в выживании
   наиболее приспособленных, а не более
   высокоорганизованных существ.
10. Общая
    дегенерация наблюдается у многих форм
    организмов и связана в основном с
    переходом к паразитическому или сидячему
    образу жизни.
11. Общая
    дегенерация не затрагивает кардинальных
    черт организации данной систематической
    группы.

Виды
идущие по пути катаморфоза могут
увеличивать численность и ареал, т.е.
двигаться по пути биологического
прогресса.

Биологический
регресс —
свидетельствует об угасании филогенетической
группы, ведущем к ее вымиранию, может
длиться долго.

Оставшиеся
немногочисленные представители некогда
биологически прогрессивной группы,
найдя соответствующую их организации
экологическую нишу, могут продолжать
существовать на протяжении сотен
миллионов лет. Они называются реликтами,
обладают консервативностью организации
и крайне медленно эволюционируют.

Пример:
латимерия, ближайшие родственники
которой жили в девонском периоде более
200 млн. лет назад

дерево
гинкго, непосредственные предки которого
существовали на Земле уже в первой
половине мезозойской эры.

Дивергенция – расхождение признаков у видов, происходящих от общего предка Обусловливает увеличение числа видов и продолжается на уровне надвидовых таксонов. дивергентной эволюцией обусловлено поразительное разнообразие живых существ.	Структуры и органы, имеющие общее про­исхождение называют гомологичными
Конвергенция – (схождение признаков) наблюдается в тех случаях, когда неродственные таксоны приспосабливаются к одинаковым условиям.
Конвергентное сходство животных, питающихся муравьями и термитами.Аналогичные органы (от греч. análogos — соответственный), органы и части животных или растений, сходные в известной мере по внешнему виду и выполняющие одинаковую функцию, но различные по строению и происхождению.
Паралле­лизм – эволюци­онное явление, когда сходство ор­ганизмов, относящихся к разным таксонам, основано на сходных изменениях одних и тех же гомологич­ных структур.
Параллельная эволюция на разобщенных массивах суши. Справа – американские плацентарные млекопитающие, слева – их австралийские сумчатые аналоги (Coyne, 2009). Внешне (т.е. по “поверхностным” адаптивным признакам) сумчатая летяга больше похожа на обычную летягу, чем на сумчатого крота или сумчатого муравьеда. Однако по более “глубоким” (т.е. эволюционно древним) анатомическим и эмбриологическим признакам, а также по нуклеотидным последовательностям ДНК, она гораздо ближе к другим австралийским сумчатым. Поэтому ее и относят к отряду сумчатых, а белку-летягу – к отряду грызунов.

1. Вопросы
   для самоконтроля:
2. Дать
   определения вида и указать его критерии.
3. Дать
   определение популяции.
4. Какие
   экологические показатели популяции Вы
   знает?
5. Перечислите
   генетические показатели популяции.
6. Перечистите
   элементарные эволюционные процессы.
7. Какие
   формы естественного отбора Вы знаете?
8. Что
   такое искусственный отбор?
9. Дайте
   определение понятия макроэволюция.
10. Какие
    закономерности макроэволюции Вы знаете?
11. Что
    такое биологический прогресс и
    биологический регресс?