Ткани растений: общая характеристика

В древние времена все живые существа населяли только водные просторы. Это позволяло им иметь довольно простую структуру. Однако ситуация изменилась после их выхода на сушу. Растительным организмам пришлось приспосабливаться к новым условиям жизни. В результате группы клеток сформировали различные виды тканей растений. Их строение и функции зависят от выполняемых задач.

Эволюционный процесс

Появление у растительных организмов органов и тканей связано с изменением среды обитания. Водоросли не имеют специализированных покровов. Дело в том, что все их клеточки находятся в одинаковых условиях:

освещенность;
температура;
питание;
газообмен и т. д.

Все клетки водорослей имеют хлоропласты и способны производить органические вещества из неорганических, обеспечивая тем самым полноценное питание организма. Однако после выхода на сушу предкам современных высших растений пришлось столкнуться с иными условиям.

Так, кислород и двуокись углерода им пришлось получать из воздуха, а воду необходимо было добывать из земли.

Новая среда обитания оказалась неоднородной. В результате им пришлось решать большое количество проблем:

сохранение спор;
создание опоры для защиты от ветра и дождя;
поглощение влаги из земли;
защита от высыхания.

Для этого растениям пришлось сформировать органы и специализированные покровы.

Описание разных видов тканей

У высших растительных организмов выделяют несколько особых покровов. Среди них наиболее важными являются образовательные, проводящие, основные, покровные и механические.

Также следует помнить, что ткани делятся на два типа в зависимости от состава клеток — простые и сложные. К первому типу принадлежат покровы, состоящие из клеток одного вида.

Сложными называются ткани, в состав которых входят клеточки различного строения.

Образовательные (меристемы)

В состав клеток меристемы входят хлоропласты, благодаря которым протекает процесс фотосинтеза. Он имеет крайне важное значение для растений, так как позволяет им синтезировать энергию и глюкозу. Однако основная функция тканей растений этого типа заключается в обеспечении их развития.

Образовательные покровы располагаются в зонах роста:

на концах корешков;
в верхней части побегов;
вдоль корней и стеблей для обеспечения их роста в ширину.

Клеточки меристем делятся с высокой скоростью, даже не успевая вырасти. В результате их можно считать «вечно молодыми». По этой причине они лишены вакуолей. Их стенки имеют небольшую толщину, а ядра довольно крупные.

Меристемы принято делить на несколько типов:

Апикальная или верхушечная. Она стимулирует рост растения в длину и располагается в зонах роста на корешках и верхушках побегов.
Боковая или камбий. Предназначена для увеличения стеблей и корней в ширину. Она располагается в середине этих органов.
Вставочная или интеркалярная. Находится в междоузлиях хвощей и злаковых. Она обеспечивает рост растения. Когда этот процесс останавливается, образовательная ткань превращается в постоянную структуру.
Первичная. Располагается в зачатках, стимулируя их развитие. Находится в верхней части побега или корешка.
Вторичная. Формируется из первичной и предназначена для обеспечения роста растения в ширину.

Покровная и основная

Основная (паренхима) ткань заполняет пространство между механическими и проводящими тканями. Она встречается во всех органах высших растений. В зависимости от схемы строения выделяют несколько типов паренхимы:

ассимиляционная, или фотосинтезирующая;
аэренхима, предназначенная для доставки воздуха внутрь растительного организма сквозь межклеточное пространство;
водоносная, состоящая из особых клеточек, способных удерживать воду;
запасающая, предназначенная для складирования питательных веществ.

Основная функция покровных тканей заключается в защите органов представителей флоры планеты от негативного воздействия внутренней среды. Они могут быть первичными и вторичными. К первой группе относятся кожица (эпидерма) и дерма. Клетки этих тканей имеют утолщенную внешнюю стенку. При этом они лишены хлоропластов.

Вторичная ткань представлена коркой и пробкой. Она замещает эпидерму и предназначена для защиты внутренних клеточных структур от высыхания, температурных перепадов, а также проникновения различных бактерий. Корку составляют мертвые клеточки.

Именно поэтому она не обладает эластичностью и, следуя за ростом ствола, трескается. Также к покровным тканям относится и столбчатая. Ее составляют живые клеточки. которые плотно прилегают друг к другу. Однако между ними остаются небольшие пространства — устьица.

Через них осуществляется водо- и газообмен с внешней средой.

Проводящие покровы

Дифференциация тканей и клеток необходима для развития любых организмов. Благодаря разделению функций между клеточками, результат работы проявляется в максимально короткие сроки. Проводящая ткань предназначена для перемещения веществ в растении. Она расположена в центральной части побегов и корней. Выделяют 2 типа проводящей ткани:

ксилема — обеспечивает восходящий ток веществ;
флоэма — предназначена для доставки веществ в нижнюю часть растительного организма.

Эти ткани формируют непрерывную систему, напоминающую водопровод. Флоэма представлена клеточками вытянутой формы, поперечные грани которых имеют пору, аналогично ситу. Они придают уникальный рисунок этому типу покрова.

Также флоэма имеет особые элементы — клетки-спутницы. Выделительная ткань, как и другие, их лишена. Они соединены с боковыми стенками трубочек флоэмы, контролируя их работу.

Ксилему также составляют клеточки вытянутой формы, но они имеют поры еще и на боковых стенках.

Выделительные и механические

Механические выполняют опорную функцию и формируют своеобразный скелет растительных организмов. Особенность клеток, составляющих этот вид тканей, заключается в утолщенной оболочке. Механические покровы делятся на 2 типа:

колленхима — составлена из живых клеточек;
склеренхима — представлена омертвевшими клеточными структурами.

Колленхима встречается в развивающихся стеблях и листьях. Так как в ее состав входят только живые клетки, она не мешает росту органов растения. Однако после прекращения развития этого участка колленхима замещается склеренхимой.

В растениях постоянно протекают метаболические процессы. В результате создаются вещества, которые растительный организм по разным причинам не использует.

Выделительные ткани растительных организмов бывают внешними и внутренними. К первой группе принадлежат различные модификации эпидермы, а также особые железистые клетки.

Выделяемые ими вещества привлекают опылителей или обеспечивают защиту от вредителей и гниения.

Внутренние выделительные покровы не имеют выходов на поверхность и накапливают продукты метаболизма. Они делятся на два типа:

Главные функции

Для лучшего восприятия материала учащимися 5 классов на биологии можно заполнить таблицу тканей растений и их функций.

Тип покрова	Функции
Образовательная	Клетки этого типа ткани постоянно делятся и дифференцируются в клеточные структуры постоянных покровов. Принимают активное участие в производстве новых клеток.
Покровная	Обеспечивает дыхательные процессы. Предохраняет растение от различных негативных факторов среды обитания. Активно участвует в процессах обмена веществами с внешней средой.
Основная	Именно в ней протекает процесс фотосинтеза. Создаются запасы питательных веществ. Делится на водоносную и воздухоносную ткани.
Проводящая	Обеспечивает доставку питательных веществ ко всем органам.
Механическая	Выполняет опорную функцию и позволяет растениям противостоять неблагоприятным погодным условиям, например, сильному ветру.
Выделительная	Выделение продуктов метаболизма.

Благодаря появлению тканей и разделению функций между клетками растения после выхода на сушу смогли адаптироваться к новым условиям жизни и продолжили развиваться.

4.4 Царство растений. Строение (ткани, клетки, органы), жизнедеятельность и размножение растительного организма

Видеоурок 1: Ткани растений
Видеоурок 2: Органы растений
Лекция: Царство растений. Строение (ткани, клетки, органы), жизнедеятельность и размножение растительного организма

Клетка растений

Растения – отдельное биологическое царство, состоящее из разнообразных организмов, обладающих определенными чертами:

клетки обладают толстыми клеточными стенками из целлюлозы;
имеют специфические органоиды — пластиды. Пластид три вида – хлоропласты содержат хлорофилл и осуществляют фотосинтез, хромопласты содержат красители и обеспечивают окраску плодов и цветков, в лейкопластах откладывается запасное вещество крахмал;
клетки обладают крупными вакуолями, в которых запасается клеточный сок;ведут прикрепленный образ жизни;
растут в течение всего жизненного цикла.

Ткани растений

У многоклеточных растений клетки специализированы и объединены в ткани. Растительная ткань обладает следующими отличительными особенностями:

нет межклеточного вещества, клетки плотно прилегают друг к другу;
в тканях может быть большое количество мертвых клеток, некоторые из тканей целиком представлены мертвыми клетками, например, механическая ткань (склеренхима) и пробка;
одна и та же ткань может состоять из клеток разных типов – древесина (ксилема) состоит из проводящих клеток, древесных волокон и мертвых клеток механической ткани паренхимы.

Важными видами ткани растений являются:

Образовательная (меристема)
Основная (паренхима)
Механическая
Покровная
Проводящая

Образовательная ткань участвует в формировании всех тканей, а значит и самого растения. Располагаясь на верхушке корня и стебля, она обеспечивает длительный рост растения. Клетки меристемы мелкие округлой формы, имеют тонкие стенки. Цитоплазма в них густая, ядро крупное, вакуолей нет или они очень мелкие. Делятся они в разных направлениях.

Основная ткань размещает в себе другие ткани и составляет основу органов растений. Она выполняет ряд функций, от фотосинтеза до запаса питательных веществ. Клетки паренхимы округлой формы, средней и крупной величины, содержат хлоропласты. Ядро располагается у стенки, вакуоли крупные. Хорошо развито межклеточное вещество.

Механическая ткань словно каркас обеспечивает прочность органов растения, оберегая их от излома. Это жилки листа, волокна стебля, косточки. Клетки вытянутой формы, оболочка утолщена, одревесневела. Цитоплазма часто отсутствует.

Покровная ткань обеспечивает связь растения с окружающей средой и защиту. Она покрывает поверхность всех органов растения: кожицу листа, кору дерева. Клетки мелкие и средние, плотно прилегают друг к другу. Покровная ткань делится на три вида:

эпидермис (кожица), расположена на поверхности листьев и молодых зеленых побегов;
перидерма сменяет эпидермис и располагается на стеблях и корнях;
корка образуется у кустарников и деревьев.

Проводящая ткань находится в жилках листа, стебля, корня и обеспечивает передвижение воды и питательных веществ.

Растения могут иметь разную структуру тела – существуют:

талломные растения, у которых нет отдельных органов, например, некоторые мхи;
листостебельные – есть листья и стебли, но нет корней. Это – большинство мхов;
корнепобеговые – есть разделение на корневую и побеговую системы.

Органы растений

Органы растений разделяются на два типа:

вегетативные – листья, стебель, корень;
генеративные – плод, цветок, семя.

Корень – якорь растения, закрепляющий его в грунте. Он обеспечивает всасывание минеральных веществ и воды, в нем содержится запас питательных веществ, с его помощью осуществляются симбиотические связи, в нем синтезируются многие нужные вещества. Он может быть эволюционно видоизменен и представлять собой:

корнеплод;
корнеклубень;
зацепку;
воздушный корень.

Существует два вида корневых систем растений – мочковатая, где главный корень незаметен среди придаточных и стержневая, где главный корень длинный и толстый, а остальные являются придаточными.

Стебель может быть заметным, а может представлять собой небольшое утолщение у розеточных форм.

Это орган надземной части растения, его основной функцией является проводящая – обеспечение листьев водой и минеральными веществами, а корня – органическими.

Также, он выполняет механическую функцию, поддерживает растение в вертикальном состоянии. Стебель с почками и листьями называют побегом.

Почка – это зачаток побега или цветка, прикрытый укрывными чешуйками. Многие растения имеют видоизмененные побеги:

корневища;
клубни;
луковицы.

На свойстве стебля образовывать придаточные корни основывается способ черенкового размножения.

Лист является основным питающим органом растения – в нем происходит фотосинтез. Кроме того, лист регулирует испарение воды растением и газообмен. Листья тоже могут быть видоизмененными и представлять собой:

усики;
колючки;
ловчий орган.

При наступлении неблагоприятных условий растение впадает в состояние пониженного метаболизма и жертвует листьями – у древесной флоры при этом листья опадают, у трав – вянут с последующим разрушением, не отрываясь от стебля.

Цветок – это специализированный орган полового размножения, состоящий из:

чашечки, представляющей собой соединенные чашелистики и удерживающей лепестки и цветоложе;
венчика, состоящего из лепестков, обеспечивающего защиту от ветра и привлечение насекомых;
пестика – женского органа размножения;
тычинок, на которых образуется пыльца.

Если цветок содержит и тычинки, и пестик – он обоеполый. Если только пестик – женский. Цветок только с тычинками – мужской.

Размножение растений

Чтобы произошло оплодотворение, зернышко пыльцы должно оказаться на рыльце пестика. Яйцеклетка растения находится глубоко внутри пестика. После попадания на рыльце (верхнюю часть) пестика, зерно пыльцы быстро прорастает внутрь завязи, формируя тонкую полую трубочку. В этот момент в ней делится генеративное ядро, образуется два спермия.

Когда трубка достигает дна завязи, один спермий сливается с яйцеклеткой, другой – с крупной центральной клеткой. Это называется двойным оплодотворением, уникальным явлением в живой природе.

Результатом такого слияния становятся: семя,которое разовьется из яйцеклетки, и питательная ткань для него (эндосперм), который разовьется из триплоидной клетки, получившейся после слияния ее с другим спермием.

Цветковые могут быть двудомными – на одном растении появляются только мужские или только женские цветки или однодомными – тогда оба вида цветков развиваются на одном и том же растении.

Плод осуществляет функцию является защиты семян и обеспечение их распространения. Плоды могут быть односемянными и многосемянными, сухими и сочными. Сочные плоды имеют привлекательный и вкусный околоплодник, сухие – различные приспособления для разнесения их ветром или животными (летучки, пушинки, крючки).

Семя содержит в себе зародыш будущего нового растения и эндосперм для его питания на начальных стадиях развития. Семена состоят из одной или двух долей, на основании чего растения подразделяются на однодольные и двудольные, зародыша и плотной кожуры.

Для растений характерно и бесполое размножение:

спорами различных типов размножаются мхи и папоротники;
вегетативно размножается большинство цветковых растений, для этого используются различные его части – листья, побеги, корневища, клубни.

Низшие растения тоже способны к вегетативному размножению.

Предыдущий урок

Следующий урок

Понятие о тканях. Принципы классификации тканей

В процессе эволюции, которая была связана с приспособлением к условиям суши прикрепленных талломных организмов, дифференцировка тела растений сопровождалась усложнением и их внутренней структуры.

Возникли группы клеток, которые выполняют определенную функцию. У древнейших, известных науке наземных растений — риниофитов — уже присутствовали комплексы клеток разных типов. Еще в 1671 г. Н.

Грю предложил называть группы схожих клеток тканями.

Н. Грю, а также М. Мальпиги определили основные морфологические особенности разных групп клеток. В 1807 г. Г.

Линк (1707—1851) ввел понятие о паренхимных и прозенхимных клетках, а те клетки, которые разрастаются более или менее равномерно по всем направлениям и диаметр которых примерно одинаков или соотношение длины и ширины не превышает двух, получили название паренхимных.

Такие клетки имеют изодиаметрическую или таблитчатую форму. Клетки, у которых длина более чем в два раза превышает ширину, были названы прозенхимными. Обычно они входят в состав проводящей и механической ткани. Это значит, что с морфологической точки зрения растения состоят всего из двух типов клеток.

Но в дифференцированном теле высших растений возникли группы клеток, которые похожи не только по форме, но и по функциям. Такие устойчивые комплексы клеток, схожие по происхождению, строению, выполняемым функциям и занимающие определенное место в теле растений, называются тканями.

Существуют разные типы тканей и различные подходы к их классификации. При характеристике тканей можно использовать как один какой-нибудь их важный признак, так и весь комплекс признаков, подчеркивающих не только строение клеток, формирующих ткань, но и ее функциональные особенности.

С учетом одного ведущего признака ткани подразделяют:

1) по форме клеток, которые образуют ткань, — ткани паренхимные (основная паренхима, эпидермис) и прозенхимные (проводящие элементы, механические волокна).

2) физиологическому состоянию клеток — ткани мертвые и живые. В мертвых тканях отмирает цитоплазма, но клеточная оболочка сохраняется и продолжает играть важную роль (трахеиды, сосуды, древесинные волокна). В клетках живых тканей есть цитоплазма и наблюдается циклоз.

3) степени дифференциации клеток — ткани недифференцированные (меристематические) с высокой тотипотентностью — способностью к реализации всей генетической программы организма и ткани постоянные, дифференцированные по функциям (покровные, основные, проводящие и др.).

4) времени и особенностям образования — первичные, вторичные и третичные. Первичные ткани образуются из первичных, зародышевых или апикальных меристем (эпидермис, колленхима). Вторичные — из вторичных меристем или из постоянных тканей (вторичные проводящие ткани, камбий, феллоген).

Третичные ткани образуются у высоковозрастных растений как комплекс вторичных покровных и расположенных между ними различных отмерших тканей (ритидом). Вторичные ткани обеспечивают вторичное утолщение и характерны в основном для голосеменных и покрытосеменных двудольных растений.

Они отсутствуют у мхов, хвощей, плаунов, подавляющего большинства папоротников, а также у покрытосеменных однодольных растений.

5) по степени сложности выделяют ткани простые, состоящие из однотипных клеток (колленхима, паренхима, ризодерма), и сложные, включающие клетки нескольких типов (ксилема, флоэма, перидерма).

В определенной степени к классификации имеют отношение все перечисленные подходы. Однако наиболее рациональной и признанной является классификация тканей на основе анатомо-физиологических принципов, т. е. на основании строения тканей и выполняемых ими функций.

Впервые такую классификацию тканей предложил в конце XIX в. Ф. Габерланд (1828—1878). Он выделил 9 систем с учетом максимальной физиологической активности тканей.

В настоящее время некоторые авторы придерживаются этой классификации, но в большинстве случаев морфологи используют упрощенную классификацию, согласно которой все ткани высших растений объединяются в 6 типов:

1) образовательные, или меристемы;
2) покровные, или пограничные;
3) основные (паренхимные);
4) механические, или арматурные (опорные);
5) проводящие;
6) выделительные структуры (сборная группа).
Наряду с главной функцией нередко ткани могут выполнять и дополнительные, что позволяет рассматривать их как полифункциональные.

3.2. Анатомо-морфологические и функциональные особенности меристематических тканей

Тело растений формируется в результате деятельности образовательных тканей, или меристем (от греч. meristos — делимый). Именно за счет меристем растения растут, образуют новые корни, побеги, цветки.

Цитологические признаки меристематических тканей связаны с функциями, которые они выполняют. Клетки апикальных меристем мелкие, более или менее изодиаметричные, многогранные, тесно сомкнутые, без межклетников. Они имеют тонкую первичную оболочку, которая содержит небольшое количество целлюлозы и способна растягиваться.

Клетки меристемы характеризуются высокой метаболической активностью. В них находится густая цитоплазма с довольно крупным (относительно небольших размеров клетки) ядром. В клетках содержится много рибосом, но незначительное количество пластид; митохондрии слабо дифференцированы. Эргастические вещества (вещества запаса), как правило, отсутствуют.

Вакуоли мелкие, малозаметные.

Клетки меристем способны к активному митотическому делению в течение всей жизни растения или достаточно длительное время, чем отличаются от образовательных тканей животных.

Меристемы сохраняются столь длительный срок благодаря тому, что имеют одну (хвощи) или несколько (покрытосеменные) так называемых инициальных клеток. Эти клетки имеют вид многогранников (обычно граней 14).

Инициальные клетки меристем сохраняют способность к делению в течение всей жизни растения и производят только меристематические клетки. Они делятся неограниченное количество раз в разных плоскостях. Как правило, каждое последующее деление происходит параллельно одной из граней 14-гранника.

Остальные, дочерние клетки, образуют основную меристему, клетки которой делятся ограниченное число раз и, в конце концов, превращаются в постоянные ткани — проводящие, покровные, механические, основные и т. д.

В зависимости от происхождения и времени появления в онтогенезе различают две группы меристем: первичные и вторичные.

3.2.1. Первичные меристемы

Первичные меристемы берут начало с момента деления зиготы и начальных стадий образования зародыша (предзародыша). До тех пор, пока предзародыш не станет довольно крупным шаровидным телом, все клетки его обладают меристематической активностью и делятся в разных направлениях.

С момента образования боковых элементов зародыша — семядолей — происходит первая локализация меристемы на апикальном (от лат. apex — вершина) полюсе стебля. Между семядолями дифференцируется конус нарастания стебля (апекс), представленный первичной апикальной (верхушечной) меристемой.

На противоположной стороне дифференцируется конус нарастания корня, также образованный первичной меристемой. Именно за счет деятельности апикальных меристем корень и побег нарастают в длину. При ветвлении каждый боковой корень и боковой побег имеют свои апикальные меристемы и инициали, что позволяет этим органам расти в длину.

Апикальные меристемы обусловливают так называемый первичный рост осевых органов не только в длину, но и в толщину.

Апикальные меристемы корня и стебля представляют собой довольно сложно дифференцированные ткани (рис. 13). В 1868 г. немецкий ботаник И. Ганштейн (1822—1880) при изучении апекса корня обнаружил в нем три достаточно четко выделяющиеся зоны.

Он назвал их дерматоген, периблема и плерома. Так возникла теория гистогенов — тканей-образователей (от греч. histos — ткань и genos — происхождение). Согласно представлениям, И. Ганштейна каждый из гистогенов имеет свою инициальную клетку. И.

Ганштейн полагал, что из каждого слоя верхушечной меристемы корня образуются различные элементы корня (топографические зоны).

Так как дерматоген однослойный, а его клетки способны делиться только антиклинально (перпендикулярно поверхности органа), из него образуется первичная покровная ткань корня — ризодерма.

Рис. 13. 1. Строение верхушечной (апикальной) меристемы конусов нарастания (А—Б). II. Схема дифференцировки апексов согласно теориям, И. Ганштейна (В),

Дж. Будера и А. Шмидта (Г), А.

Фостера (Д): А—корень подсолнечника обыкновенного (Helianthus annuus); Б—стебель водяной сосенки (Hippuris vulgaris): 1—корневой чехлик, 2—инициальные клетки апикальной меристемы, 3—дерматоген, 4—периблема, 5—плерома, 6—калиптроген; 7—протодерма, 8—туника, 8а—протодерма, 9—корпус, 10—мантия, 11—зона центральных материнских клеток, 12—фланговая зона, 13—медуллярная зона

Периблема состоит из нескольких слоев меристематических клеток, которые делятся в различных направлениях и образуют особую топографическую зону корня — первичную кору. Она состоит из паренхимной ткани. Самый мощный слой меристемы апекса представлен плеромой.

Из него формируется важнейшая топографическая зона корня — центральный цилиндр, или стель. Центральный цилиндр имеет сложное строение. На ранних этапах развития в нем из периферических клеток плеромы образуются особые типы меристем — трицикл и прокамбий, а также развивается паренхима центрального цилиндра.

Таким образом, перицикл и прокамбий — это производные апикальной меристемы.

Теория гистогенов после открытия получила широкое распространение и на первых порах сыграла большую роль в изучении формирования тканей у различных растений в ходе онтогенеза.

Однако, как показали дальнейшие исследования, она не была универсальной. Не у всех растений обнаруживалось в апексе корня три гистологические зоны. После критических замечаний А.

де Бари и других авторов интерес к теории гистогенов ослабел.

В 1924—1928 гг. немецкие ботаники Дж. Будер и А. Шмидт разработали теорию туники и корпуса (рис. 13, Б). Они установили, что в апексе стебля покрытосеменных растений меристема дифференцирована только на две зоны.

Туника выражена слабо, самый наружный ее слой дает эпидермис, остальные слои образуют первичную кору. Центральный цилиндр формируется из корпуса.

Согласно теории туники и корпуса, роль конуса нарастания побега велика не только в период формирования осевого органа — стебля, но и при образовании его элементов — листьев и почек.

Теория гистогенов и теория туники и корпуса не противоречат друг другу, они показывают только специфичность меристем осевых органов, которые находятся в разных условиях существования. Если размеры и форма конуса нарастания корня на разных этапах онтогенеза постоянные, то эти параметры у конуса нарастания стебля изменяются и имеют возрастные и сезонные различия.

В 1938 г. американский ботаник А. Фостер при изучении конуса нарастания стебля гинкго двулопастного (отдел Голосеменные) указал, что конус нарастания делится на мантию и корпус, которые образуются апикальными меристемами.

В то же время он обнаружил, что корпус неоднороден по величине клеток, активности их деления, строению оболочек, развитию вакуолей, окрашиванию гистологическими красителями.

Это связано с тем, что у голосеменных есть группа инициалей, расположенных не только на верхушке конуса нарастания (апикальные клетки), но и в глубже лежащих слоях.

Самый верхний слой апикальных инициальных клеток образует мантию. Она состоит из более или менее однородных меристематических клеток. Именно этот слой соответствует тунике (по теории Дж. Будера и А.

Шмидта), но у голо- и покрытосеменных клетки этого слоя делятся по-разному: у голосеменных — периклинально (параллельно поверхности органа) и антиклинально (перпендикулярно поверхности органа), а у покрытосеменных, деления только антиклинальные.

Под апикальными меристематическими клетками расположена зона центральных материнских клеток корпуса, они образуют медуллярную и фланговую зоны. Фланговая зона участвует в образовании прокамбия, части первичной коры и листовых бугорков. Клетки медуллярной зоны формируют сердцевину стебля.

Таким образом, теория гистоцитологической зональности А. Фостера дополняет теорию туники и корпуса Дж. Будера и А. Шмидта и пытается объяснить особенности образования элементов побега различным строением и неодинаковой меристематической активностью клеток в его апексе.

Все указанные теории дают представление о дифференцировке апексов (конуса нарастания, точки роста) корня и стебля, что, несомненно, важно для понимания процессов формирования первичного анатомического строения осевых органов, но ни одна из этих теорий не является универсальной.

Прокамбий и перицикл как производные апикальных меристем являются первичными меристемами и имеют ряд специфических особенностей.

Клетки прокамбия прозенхимные, в поперечном сечении многоугольные с хорошо развитыми крупными вакуолями. Прокамбий не имеет инициальных клеток, образует продольные тяжи и является васкулярной меристемой (от лат. vasculum — уменьшительное от vas — сосуд), из него формируются проводящие ткани.

Перицикл — особая образовательная ткань, которая хорошо выражена в корне. Как и прокамбий, он не имеет инициальных клеток. Чаще всего перицикл состоит из одного ряда клеток таблитчатой формы, вытянутых параллельно поверхности корня.

К первичным меристемам относятся также интеркалярные, или вставочные, меристемы. Они отделяются от верхушечной меристемы, между ними развиваются зоны постоянных, дифференцированных тканей.

В интеркалярных меристемах отсутствуют инициальные клетки, поэтому они функционируют ограниченное время, вскоре прекращают делиться и превращаются в постоянные ткани.

Интеркалярные меристемы находятся в основании междоузлий побега (особенно долго они сохраняются у злаков), тычиночных нитей, листовых зачатков, черешков листьев, цветоносов. Они характерны для тех растений, у которых часто повреждаются апексы или на верхушке закладываются зачатки цветков либо соцветий.

3.2.2. Вторичные меристемы

К вторичным меристемам относятся камбий, феллоген, раневые меристемы. Вторичный рост растений, или вторичное утолщение, связано с появлением и деятельностью вторичной меристематической ткани — камбия.

Камбий может образоваться из прокамбия, перицикла или паренхимы, способной восстановить меристематическую функцию. Клетки камбия таблитчатой формы, вытянуты параллельно поверхности осевых органов.

Камбий — васкулярная меристема, ее клетки делятся периклинально (параллельно поверхности) и дают начало вторичным проводящим тканям. Для камбия характерно наличие инициалей.

Инициальные клетки несколько различаются по форме и дают начало разным элементам вторичных проводящих тканей: из паренхиматозных клеток инициалей образуются элементы лучевой паренхимы, а из прозенхимных (веретеновидных) — проводящие элементы.

Феллоген, или пробковый камбий, — особая вторичная меристема, образующаяся из клеток эпидермы, субэпидермальных клеток паренхимы первичной коры, а также из перицикла. Феллоген дает начало перидерме — вторичной покровной ткани.

По положению в теле растения прокамбий, камбий, а также перицикл являются латеральными (боковыми) меристемами.

К вторичным относятся также раневые меристемы, которые возникают при повреждении тканей и органов растения. В результате паренхимные клетки вокруг раны начинают активно делиться в разных направлениях, образуется наплыв, который называется каллусом (от лат. callus — толстая кожа, толстая мозоль). Иногда из паренхимных клеток формируется феллоген, который затягивает рану пробкой.

Клетки различных меристем могут делиться в разных направлениях. Если межклеточная перегородка закладывается под прямым углом к поверхности органа, такое деление называется антиклинальным. За счет подобных делений образуются однослойные покровные ткани.

Деления, при которых вновь образующиеся перегородки между клетками параллельны ближайшей поверхности органа, называются периклинальными. Они особенно характерны для латеральных меристем; за счет таких делений обычно происходит утолщение осевых органов.

В том случае если перегородка закладывается касательно окружности, деление называется тангентальным (тангенциальным).

В процессе дифференцировки клеток меристемы в постоянные ткани можно наблюдать два типа роста: симпластический и интрузивный (интерпозиционный).

При симпластическом типе рост оболочек соседних клеток происходит согласованно, их плазмодесменные связи не нарушаются.

При интрузивном типе роста подобная согласованность отсутствует, и одни клетки внедряются в пространство, образовавшееся между другими клетками.

Общая характеристика тканей растений

Общая характеристика тканей растений.

Переход растений от сравнительно однообразных условий жизни в водной среде к наземным сопровождался интенсивным процессом расчленения однородного вегетативного тела на органы – стебель, листья и корень.

Эти органы состоят из разнообразных по структуре клеток, которые составляют легко различимые группы. Группы однородных по структуре клеток, выполняющие одинаковую функцию и имеющие общее происхождение, называют тканями.

Часто несколько тканей, имеющих одинаковое происхождение, образуют комплекс, функционирующий как единое целое.

Выделяют шесть основных групп тканей: меристематические (образовательные), покровные, основные, механические, проводящие и выделительные.
Образовательные ткани.

Образовательные ткани, или меристемы, являются эмбриональными тканями. Благодаря долго сохраняющейся способности к делению (некоторые клетки делятся в течение всей жизни) меристемы участвуют в образовании всех постоянных тканей и тем самым формируют растение, а также определяют его длительный рост.

Клетки образовательной ткани тонкостенные, многогранные, плотно сомкнутые, с густой цитоплазмой, с крупным ядром и очень мелкими вакуолями. Они способны делиться в разных направлениях.

По происхождению меристемы бывают первичные и вторичные. Первичная меристема составляет зародыш семени, а у взрослого растения сохраняется на кончике корней и верхушках побегов, что делает возможным их нарастание в длину.

Дальнейшее разрастание корня и стебля по диаметру (вторичный рост) обеспечивается вторичными меристемами — камбием и феллогеном.

По расположению в теле растения различают верхушечные (апикальные), боковые (латеральные), вставочные (интеркалярные) и раневые (травматические) меристемы.

Покровные ткани.

Главное назначение покровных тканей – предохранение растения от высыхания и других неблагоприятных воздействий внешней среды. В зависимости от происхождения различают три группы покровных тканей: эпидерму, пробку, корку.

Эпидерма. Первичная покровная ткань, которая образуется из протодермы, покрывает листья и молодые стебли. Чаще всего эпидерма состоит из одного слоя живых, плотно сомкнутых клеток. Хлоропластов в них мало или (чаще) нет совсем, и они фотосинтетически малоактивны.

Стенки клеток обычно извилистые, благодаря чему достигается прочное соединение их между собой. Толщина стенок неодинакова: наружные, граничащие с внешней средой, более толстые, чем остальные, и покрыты слоем кутикулы.

Защитная функция эпидермы усиливается выростами ее клеток (трихомами) – волосками разнообразного строения, чешуйками и др.

В эпидерме имеются особые образования для газообмена и транспирации – устьичные аппараты, состоящие из двух замыкающих клеток и межклетника между ними, называемого устьичной щелью. Замыкающие клетки содержат хлоропласты. Стенка их со стороны клеток эпидермы гораздо тоньше, чем со стороны щели.

Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто имеют иную форму, чем остальные. Такие клетки называют побочными. Устьичные аппараты у наземных растений расположены преимущественно на нижней стороне листовой пластинки, а у плавающих листьев водных растений – только на верхней стороне.

Пробка. Клетки эпидермы вследствие роста стебля в толщину деформируются и отмирают. К этому времени появляется вторичная покровная ткань – пробка. Ее образование связано с деятельностью вторичной меристемы – пробкового камбия (феллогена).

Комплекс, состоящий из трех тканей: феллогена, феллемы и феллодермы, называют перидермой. Защитную функцию выполняет только пробка. В результате опробковения стенок содержимое клеток отмирает.

Для транспирации и газообмена в пробке имеются особые образования – чечевички, заполненные округлыми клетками, между которыми имеются большие межклетники.

Корка (ритидом) образуется у деревьев и кустарников на смену пробке, которая под напором разрастающегося в толщину стебля через 2 – 3 года разрывается.

В более глубоколежащих тканях коры закладываются новые участки пробкового камбия, дающие начало новым слоям пробки. Поэтому наружные ткани изолируются от центральной части стебля, деформируются и отмирают.

На поверхности стебля образуется комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Наружные слои корки постепенно разрушаются.

Основные ткани.

Под этим названием объединяют ткани, составляющие основную массу различных органов растения. Их называют также выполняющими, основной паренхимой или просто паренхимой.

Основная ткань состоит из живых паренхимных клеток с тонкими стенками. Между клетками имеются межклетники.

Паренхимные клетки выполняют разнообразные функции: фотосинтез, хранение запасных продуктов, поглощение веществ и др. Выделяют следующие основные ткани.

Ассимиляционная, или хлорофиллоносная, паренхима (хлоренхима) расположена в листьях и коре молодых стеблей. Клетки ассимиляционной паренхимы содержат хлоропласты и осуществляют фотосинтез.

Запасающая паренхима находится преимущественно в сердцевине стебля и коре корня, а также в органах размножения – семенах, плодах, луковицах, клубнях и др. К запасающей ткани можно отнести также водозапасающую ткань растений засушливых местообитаний (кактусов, алоэ и др.).

Поглощающая паренхима наиболее типично представлена во всасывающей зоне корня (зоне корневых волосков).

Аэренхима особенно хорошо выражена в подводных органах растений, в воздушных и дыхательных корнях. Она имеет крупные межклетники, соединенные между собой в одну вентиляционную сеть.

Механические ткани.

Механические ткани в совокупности составляют остов, поддерживающий все органы растения, противодействуя их излому или разрыву. Эти ткани состоят из клеток с толстыми стенками, часто (но не всегда) одревесневающими.

Во многих случаях это мертвые клетки. В зависимости от формы клеток, химического состава клеточных стенок и способа их утолщения механические ткани подразделяют на три группы: колленхима, склеренхима, склереиды.

Колленхима состоит из живых, обычно паренхимных клеток с неравномерно утолщенными целлюлозными стенками. Стенки клеток колленхимы способны растягиваться, так как имеют тонкие участки, поэтому она служит опорой молодых растущих органов. Колленхима чаще встречается у двудольных растений.

Склеренхима состоит из клеток с равномерно утолщенными стенками. Только молодые клетки живые. По мере старения содержимое их отмирает.

Это широко распространенная механическая ткань вегетативных органов наземных растений.

По химическому составу стенки клетки различают два вида склеренхимы: лубяные волокна – стенка целлюлозная или слегка одревесневающая, древесинные волокна – стенка всегда одревесневающая.

Склереиды. Это мертвые паренхимные клетки с равномерно толстыми одревесневающими стенками. Они обычны в плодах (каменистые клетки), листьях (опорные клетки) и других органах.

Выделительные ткани.

Растения не имеют специализированных органов выделения, но все же экскреторные вещества у них так или иначе удаляются из организма или накапливаются в особых вместилищах. Поэтому выделительные ткани можно разделить на две группы: внутренней и внешней секреции.

К первым относят млечники, одиночные выделительные клетки. Продукты внутренней секреции – дубильные вещества, смолы, эфирные масла и др. Ко вторым относят железистые волоски и желёзки, расположенные на поверхности органов.

Продукты внешней секреции – эфирные масла, нектар, вода и др.

Млечники – это живые клетки с цитоплазмой, множеством ядер и вакуолью, заполненной млечным соком (латексом). Стенка их состоит из целлюлозы. О выделительной и запасающей функциях млечников можно судить по составу латекса. У разных растений состав латекса очень разнообразен.

Из экскреторных веществ он часто содержит каучук, танниды, алкалоиды, смолы и др., из запасных – крахмал, сахара, белки, масло и др. Иногда в латексе имеются ферменты. Цвет латекса белый или оранжево-красный.

Млечники присущи лишь некоторым группам растений, например, части сложноцветных, маковым, молочайным и др.

Выделительные клетки рассеяны среди клеток других тканей. По мере накопления экскрета протопласт их отмирает, а на стенку клетки изнутри откладывается суберин, изолирующий ядовитые вещества от окружающих клеток. Выделительные клетки имеются в листьях чая, лавра, в корневищах бадана и др.

Железистые волоски образуются из клеток эпидермы. В них накапливаются и выводятся из тела растения во внешнюю среду разнообразные экскреторные вещества в газообразном, жидком и твердом виде. По строению они очень разнообразны, но сохраняют постоянство структуры для каждой группы растений.

Нектарии, или нектарники – желёзки, выделяющие на поверхность органа раствор углеводов. Сахаристые выделения нектариев цветка привлекают насекомых-опылителей.

Гидатоды – это желёзки, выделяющие наружу через устьичные аппараты воду. Замыкающие клетки таких аппаратов лишены подвижности, устьичные щели постоянно открыты. Они сосредоточены по краю листа, преимущественно на верхушках зубчиков.

Проводящие ткани.

Растение имеет два полюса питания: листья, осуществляющие воздушное питание, и корни, обеспечивающие почвенное питание.

В соответствии с этим существуют два основных пути для транзита питательных веществ: путь, по которому вода и минеральные соли поднимаются от корня по стеблю к листьям, и путь, по которому органические вещества из листьев направляются во все остальные органы растений, где они потребляются или откладываются в запас.

Сосуды (трахеи) и трахеиды – проводящие ткани, по которым осуществляется передвижение воды и минеральных солей. Сосуды (трахеи) – трубки, состоящие из члеников.

Они дифференцируются из вертикального ряда клеток прокамбия или камбия, у которых утолщаются и одревесневают боковые стенки, отмирает содержимое, а в поперечных стенках образуются одна или несколько перфораций. Средняя длина сосудов 10 см.

Трахеиды, как и сосуды – мертвые образования, но в отличие от последних это не трубки, а прозенхимные клетки, в стенках которых имеются окаймленные поры. Длина трахеид в среднем 1 – 10 мм.

В зависимости от формы утолщений стенки сосуды и трахеиды бывают кольчатые, спиральные, сетчатые и др.. Кольчатые и спиральные сосуды имеют небольшой диаметр. Они свойственны молодым органам, так как стенки их имеют неодревесневающие участки и способны растягиваться.

Сетчатые и пористые сосуды гораздо большего диаметра, стенки их полностью одревесневают. Они обычно образуются позднее кольчатых и спиральных сосудов из камбия. Сосуды и трахеиды выполняют также и механическую функцию, придавая прочность растению.

Они функционируют несколько лет, пока не происходит их закупорка окружающими живыми клетками паренхимы.

Ситовидные трубки – проводящая ткань, по которой осуществляется передвижение органических веществ, синтезируемых в листьях. Это вертикальный ряд живых клеток (члеников), у которых поперечные стенки пронизаны перфорациями (ситовидные пластинки). Стенка членика ситовидной трубки целлюлозная, ядро разрушается, большинство органелл цитоплазмы деградирует.

В протопласте возникают фибриллярные структуры белковой природы (флоэмный белок). Рядом с члеником ситовидной трубки обычно расположены одна или несколько так называемых сопровождающих клеток (клеток-спутниц) имеющих ядро.

Наличие большого числа митохондрий в сопровождающих клетках дает основание считать, что они обеспечивают энергией процесс передвижения органических веществ по ситовидным трубкам.

Сосуды, трахеиды и ситовидные трубки расположены в растениях, как правило, не беспорядочно, а собраны в особые комплексы – ксилему и флоэму.

Ксилема (древесина) состоит из сосудов и трахеид, древесинной паренхимы и (не всегда) древесинных волокон (либриформа). По ксилеме передвигаются вода и минеральные вещества. Вторичную ксилему называют древесиной.

Флоэма состоит из ситовидных трубок и сопровождающих клеток, лубяной паренхимы и (также не всегда) лубяных волокон. По флоэме передвигаются органические вещества. Вторичную флоэму называют лубом.

Ксилема и флоэма, в свою очередь, часто (но не всегда) располагаются внутри органов растения в виде сосудисто-волокнистых, или проводящих, пучков.

Выполните задания.

Прочность и упругость корня обеспечивает:

А) покровная ткань Б) проводящая ткань В) механическая ткань

2. Какова функция кожицы:
А) придает растению форму
Б) способствует продвижению органических веществ
В) придает растению прочность и упругость
Г) защищает внутренние ткани от потери воды, проникновения пыли, микробов
3. Клетки образовательной ткани:
А) мелкие, постоянно делящиеся клетки с крупными ядрами, без вакуолей
Б) крупные клетки, содержащие много межклеточного вещества
В) клетки с толстыми стенками
Г) крупные клетки с большим количеством хлоропластов
4. Образовательная ткань выполняет следующие функции:
А) дыхания растений
Б) рост растений
В) фотосинтез
Г) защита от повреждения
5. Покровная ткань:
А) обеспечивает рост органа и всего растения в целом
Б) защищает от неблагоприятных воздействий и повреждений
В) дает опору органам и растению в целом
Г) обеспечивает образование и накопление питательных веществ
6. Механическая ткань:
А) обеспечивает рост органа и всего растения в целом
Б) защищает от неблагоприятных воздействий и повреждений
В) дает опору органам и всему растению в целом
Г) обеспечивает образование и накопление питательных веществ
7. К какой группе тканей относится кожица листа:
А) к покровным Б) к образовательным
В) к механическим Г) к проводящим
8. Какая особенность строения клеток покровной ткани обеспечивает ее защитную функцию:
А) вытянутая форма, отсутствие ядра Б) наличие ядра, тонкая оболочка
В) плотное расположение клеток, утолщенные оболочки
Г) плотное расположение клеток, тонкие оболочки
9. Какой признак НЕ характерен для клеток проводящей ткани:
А) живые клетки
Б) мертвые клетки
В) крупное ядро
Г) вид трубочек или сосудов

10. Найдите соответствие между типом тканей и их функциями:

Тип тканей	Функции
А. покровные	1. запасание питательных веществ
Б. проводящие	2. синтез веществ
В. образовательные	3. рост органов растения
4. обеспечение прочности растения
5. передвижение веществ
6. защитная
(5 баллов)

11 (4 балла).

Восстановите логическую цепь:

1) Клетки ®? ® орган ®система органов® организм
2) Группа клеток + ? ® ткань
3) Всасывание корнем минеральных веществ и воды ®? ® органы и ткани растения
4) Образование органических веществ путем фотосинтеза в основной ткани листа ® ? ® органы и ткани растения