Образование растениями кислорода в процессе фотосинтеза, биология

Растения поставляют нам кислород и органические вещества, и всё это благодаря процессу фотосинтеза.

Лист является важнейшим органом растения, в котором из неорганических веществ образуются органические. Этот процесс называется фотосинтезом (от греческих слов «фотос» — свет, «синтез» — соединение).

Способность к фотосинтезу характерна только для зелёных растений, некоторых бактерий и протистов. Грибы, большая часть бактерий, многие протисты и все животные не способны осуществлять фотосинтез, т. к. в их клетках нет хлоропластов.

Для того чтобы разобраться, какие условия необходимы для протекания фотосинтеза, проделаем несколько несложных опытов.

Возьмём два одинаковых комнатных растения. Одно из них поставим туда,  где оно будет освещаться ярким солнечным светом. Второе растение поставим в тёмный место, куда солнечный свет вообще не проникает.

Через неделю срежем с каждого растения по одному листу. Опустим листья сначала в кипящую воду, а затем на несколько минут в горячий спирт, пока листья не обесцветятся.

Промоем обесцвеченные листья, расправим их и обработаем слабым раствором йода. Известно, что от йода синеет крахмал. Тот лист, который был на свету, посинел.

Второй же лист, на который не попадал солнечный свет, остался бесцветным.

Опыт показывает, что только в том листе, который был освещён солнцем, образовался крахмал.

На самом деле первоначально под действием света в листьях образуется сахар. Но он быстро превращается в крахмал, который накапливается в листьях. В темноте крахмал вновь превращается в сахар, который по проводящим тканям оттекает от листьев к другим органам растений.

Органические вещества используются растением для различных целей: идут на построение его тела, откладываются в запас, используются при прорастании семян.

Далее возьмём растение, у которого на листьях есть белые участки, лишённые хлорофилла.

Выдержим это растение, например пеларгонию, некоторое время на ярком свету для того, чтобы в листьях образовалось достаточное количество крахмала.

После этого лист срежем и проделаем с ним то же, что и в первом опыте. Лист окрашивается в синий цвет не полностью. Те участки листа, где не было хлорофилла, остаются белыми.

Этот опыт показывает, что для образования органических веществ из неорганических в клетках листа должны быть хлоропласты, содержащие хлорофилл. Только в таких клетках будет протекать процесс фотосинтеза.

Чтобы ответить на вопрос, из каких веществ образу­ются органические вещества, проведём следующий опыт. Возьмём комнатное растение с крупными листьями. Один его лист, не срезая, поместим в прозрачный полиэтиленовый пакет, в который свободно проходит воздух.

Второй лист тоже поместим в такой же пакет, но воздух, который будет попадать в этот пакет, предварительно пропустим через раствор щёлочи, поглощающий углекислый газ. Через несколько дней срежем оба листа и проделаем с ними то же, что и в первом опыте.

Выясняется, что лист из того пакета, где не было углекислого газа, не окрасился, то есть в нём не было крахмала, второй лист окрасился в синий цвет.

Опыт показывает, что растению для образования органических веществ в процессе фотосинтеза необходим углекислый газ.

Как показали исследования, для фотосинтеза растениям необходима еще и вода.

Проведём еще один опыт. Возьмём две ёмкости и опустим в них стаканы с водой, в которые поставлены веточки с зелёными листьями какого–нибудь растения. Наполним ёмкости  углекислым газом и плотно закроем, чтобы не проникал воздух. Первую ёмкость выставим на яркий свет, вторую оставим в темноте, например, поставим в тёмный шкаф.

Через сутки откроем ёмкости, опустим в них горящие лучинки. В первой — лучинка не гаснет, а продолжа­ет ярко гореть. Значит, в этой ёмкости появился какой-то газ, поддерживающий горение. Поддерживает горение только кислород. Зелёные листья растения поглотили значительную часть углекислого газа и выделили неко­торое количество кислорода. Опущенная во вторую ёмкость горящая лучинка потух­нет.

• Следовательно, зелёные растения выделяют кисло­род только на свету.
• Таким образом, фотосинтез — это сложный процесс образования в живых клетках, содержащих хлоропласты, на свету органических веществ из углекислого газа и воды с выделением кислорода.
• Процесс фотосинтеза можно записать так: углекислый газ взаимодействует с водой на свету с образованием органических веществ и кислорода.

Фотосинтез — важнейший процесс, благодаря которому возможна жизнь на Земле.

В процессе фотосинтеза зелёные расте­ния ежегодно образуют большое количест­во органических веществ, погло­щают около огромное количество углекислоты, выделяют в атмосферу свободный кислород.

Поэтому озеленение городов и посёлков способствует обогащению воздуха кислородом. Благодаря фотосинтезу ежегодно запасается огромное количество  солнечной энергии.

Поглощение углекислого газа и выделение кислорода растениями – фотосинтез

Экологическая обстановка в мире давно уже перестала радовать земные экосистемы. Множество заводов, без которых человечеству просто не обойтись, выбрасывают ежегодно в атмосферу около 10 миллиардов тон углекислого газа. Многие относятся к этому скептически, утверждая, что количество диоксида углерода не меняется в экосистеме Земли.

На деле, проблема не столько в превышении количества CO2, сколько в нарушении обмена веществ в экосистеме Земли.

До начала промышленной деятельности человека углекислый газ, при взаимодействии с водой выпадал в осадок в виде карбонатов, потом переходил в почву, откуда служил для многих растений и водорослей удобрениями. Но это процесс, растянутый на десятки и сотни лет.

Человечество же использует запасы миллионов лет в сокращенные сроки, перерабатывая твердые формы углерода в виде нефти и угля. При сжигании этих ископаемых в механизмах и на заводах происходит выброс диоксида углерода в воздух.

Единственный выход это воспользоваться другим механизмом и размножить флору. Фотосинтез — это естественный механизм, предусмотренный природой для переработки CO2.

Сегодня эта система нужна, как никогда ранее. Производство диоксида углерода растет и соизмеримо выбросам должно расти количество лесов, джунглей, парков и искусственных насаждений.

Растение поглощает углекислый газ и выделяет кислород.

Дневное дыхание растений

Дневное дыхание связано с двумя процессами: непосредственно дыханием и фотосинтезом. Процесс дыхания, как и у человека, связан с окислением органических соединений и выделением диоксида углерода, воды и энергии. Вместо человеческих легких выступает вся поверхность растения. Химическая формула, описывающая реакции в процессе дыхания растений: 

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 674 ккал.

Любое дерево способно дышать всей поверхностью, даже поверхностью плодов. Но наиболее активно процесс дыхания происходит через устья листа, откуда и попадает по межклеточному пространству большая часть необходимых газов.

Если речь идет о дневном времени суток, то дыхание не столь заметно, как ночью. Поскольку работа растения направлена большей частью на постоянное запасание энергии в виде органических соединений (глюкозы).

 Попадающий в листья газ, при содействии воды и энергии солнечного света в хлоропластах превращается в глюкозу, которую организм запасает для дальнейшего использования.

Собственно дыхание и является этим дальнейшим использованием.

Запасенная глюкоза, с помощью воды и кислорода разлагается на молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), углекислый газ и водород. АТФ – это твердая энергия. Биологический аккумулятор клеток, который обеспечивает энергетическими запасами все живое на планете. Позднее эти запасы будут использованы в жизнедеятельности каждой молекулы организма.

Кажется, что образуется замкнутый круг: фотосинтез происходит с образованием глюкозы и кислорода, но что толку, если потом в результате дыхания растений выделяется диоксид углерода и АТФ. А энергию растения расходуют лично на себя, ничего не оставляя другим. Но весь вопрос в количестве.

Далеко не весь кислород, который образуется во время фотосинтеза, поглощается организмом во время дыхания. Растения производят в разы больше, чем поглощают. Может этим они и отличаются от человека. А все энергетические запасы растений рано или поздно переходят в запасы животных или человека.

Так растения отдают все свои накопления ради существования экосистемы Земли.

В среднем 1 гектар лесов ежегодно выделяет 4 тонны кислорода и потребляет 5 тонн углекислого газа. Человек в день выдыхает до 1 килограмма диоксида углерода, в год — 365 кг. Следовательно, 1 гектар леса поглощает углекислоту, которую выдыхают 13 человек.

С увеличением процента содержания углекислого газа в атмосфере теоретически можно ускорить рост зеленых насаждений на Земле. Многие исследования показывают, что в условиях теплиц СО2 можно использовать как «воздушное удобрение», ведь иногда при дыхании кислородом растениями поглощается еще и углекислый газ.

Но так происходит это только в условиях экспериментов. На открытых пространствах начавшийся рост активизирует насекомых, которые не позволяют лесам и джунглям разрастись. А культурные растения от таких добавок превращаются в легкую добычу для вредителей.

Поэтому, чтобы не говорили скептики, нарушение обмена углеродом это плохо.

Ночное дыхание растений

Процесс дыхания растений мало чем отличается от дыхания животных и человека. Есть и ночное дыхание. Это явление было открыто Отто Варбургом в начале XX века. Ночью света нет, а значит нет и энергии для фотосинтеза. Растения перестают вырабатывать O2, но не могут перестать дышать. Кислород поглощается, а углекислый газ все так же продолжает выделяться.

Белки, жиры и углеводы, запасенные в процессе жизнедеятельности днем, благодаря циклу Кресса превращаются в углекислый газ, молекулы АТФ и водород.

C6H12O6 + 6H2O → 6CO2 + 4ATФ +12H2

АТФ расходуются на дальнейшие нужды, углекислый газ уходит в атмосферу по устьицам, а вот водород окисляется до воды.

Растение не может позволить себе сбрасывать водород в атмосферу, поскольку легко может погибнуть от этого, поэтому происходит частичный выброс паров воды. Большая часть организма растения – вода.

Она нужна во всех процессах, включая дневное и ночное дыхание. Окисленный водород будет использован вновь в следующих реакциях.

Именно из-за ночного дыхания не рекомендуется ставить цветы в спальнях. Это увеличивает содержание углекислоты в комнате. Что никак не скажется на цветах, но будет чувствительно для человека.

Для дыхания растений существует пороговое значение содержания кислорода. При увеличении содержания О2 в воздухе до 5-8 процентов – интенсивность дыхания у растений скачкообразно растет. Но после это рост практически прекращается. Сейчас кислорода в воздухе около 21 процента. А значит, растениям еще долго не нужно будет о нем беспокоиться.

В природе есть еще одно интересное явление, названное САМ — фотосинтезом. Это явление характерно для пустынных цветов и растений. В вечной погоне за сохранением водных ресурсов, эти растения приспособились к проведению фотосинтеза в ночь.

Водоросли и CO2

Под водорослями понимают все растения, находящиеся под водой и не имеющие корня. Интенсивнее всего, из водорослей, поглощает углекислоту одноклеточные водоросли — фитопланктон.

В основном все водоросли дышат растворенным в воде кислородом, за исключением нескольких видов, осуществляющих бескислородный фотосинтез.

Те в качестве акцептора электронов при дыхании используют элементную серу.

Получение энергии в группе цианобактерий

Фитопланктон обитает в верхних слоях воды, поскольку ему требуется большое количество солнечной энергии для фотосинтеза. При наличии в воде растворенного углекислого газа фитопланктон осуществляет фотосинтезирующий процесс, побочным продуктом которого является кислород.

Большим отличием этих водорослей от наземных растений является количество производимого кислорода. За один цикл фотосинтеза фитопланктон производит кислорода в 3-4 раза больше собственного веса.

Неудивительно, что при таких показателях 70 процентов атмосферного кислорода произведено в воде.

Фотосинтез

О фотосинтезе уже шла речь в этой статье. Стоит рассмотреть его более подробно. Как уже говорилось ранее, фотосинтез происходит в хлоропластах. За две фазы происходит процесс образования новой молекулы глюкозы, которая после используется в химических процессах растения.

Во время световой фазы используется энергия солнца. Под ее действием вода отдает электрон и распадается на положительно заряженные частицы водорода (Н) и радикалы гидроксида (ОН). После этого оставшиеся частицы ОН образуют воду и кислород, который сразу же удаляется в атмосферу.

В хлоропласте остались электроны и положительно заряженные частицы водорода.

Эти частицы накапливаются на различных сторонах мембраны тилакоида (одной из частей хлоропластов), из-за разницы концентраций протоны из большей концентрации стремятся проникнуть через мембрану к протонам с меньшей концентрацией.

Когда разность потенциалов между ними достигнет 200 миллиВольт, произойдет разряд и молекула АТФ зарядится, а никотинамидадениндинуклеотидфосфат (сокращенно НАДФ) восстановится до НАДФ*Н. Эти два компонента и будут необходимы в темновой фазе фотосинтеза.

Схематический процесс фотосинтеза

В теневой фазе АТФ является аккумулятором, а НАДФ курьером, который доставляет в другую часть хлоропласта протон Н. К тому же растению нужен будет СО2, который послужит основой для будущей молекулы глюкозы. В итоге химических реакций из молекул СО2 и водорода, с помощью энергии из АТФ получается глюкоза С6Н12О6, которая и является первым питательным веществом во всех пищевых цепочках Земли.

Натрий и углекислый газ, формулы взаимодействия.

Заключение

Хлоропласты — устройство для сбора солнечной энергии возрастом 3 миллиарда лет. Эта микроскопическая солнечная батарея дает жизнь лесам, полям, планктону морей, а также животным включая нас с вами.

Хлоропласты

Биосфера, работающая на солнечной энергии, собирает и обрабатывает в 6 раз больше энергии, чем вся человеческая цивилизация. Сейчас мы понимаем, как фотосинтез работает на химическом уровне. Мы способны повторить этот процесс лабораторных условиях, но у нас это получается хуже, чем у растений. Неудивительно, ведь природа занималась этим миллиарды лет, а мы только что начали.

Но если бы мы смогли раскрыть тайны фотосинтеза, все источники энергии, от которых мы зависим сегодня — уголь, нефть, природный газ ушли в прошлое. Фотосинтез — идеальная экологическая энергия, она не загрязняет воздух, не даёт выбросов углерода.

Искусственный фотосинтез в достаточно больших масштабах позволил бы снизить парниковый эффект, ведущий к опасному изменению климата …

Что такое фотосинтез: что происходит в растении в процессе фотосинтеза, строение хлоропластов – что выделяется в световую и темновую фазу

Фотосинтез — процесс, при котором в клетках, содержащих хлорофилл, под действием энергии света образуются органические вещества из неорганических. При фотосинтезе растение поглощает углекислый газ и воду, синтезирует органические вещества и выделяет кислород, как побочный продукт фотосинтеза.

Процессы фотосинтеза идут в тканях, содержащих хлоропласты, — преимущественно, в листе, на который приходится большая часть процессов фотосинтеза. Такая ткань называется хлоренхима, или мезофилл. 

Строение хлоропластов

Чтобы понять, что происходит в растении при фотосинтезе, изучим подробнее хлоропласты. Хлоропласты — это особые пластиды растительных клеток, в которых происходит фотосинтез. Основные элементы структурной организации хлоропластов высших растений представлены на рис.1.

Рис.1. Строение хлоропласта высших растений

Хлоропласт — это двумембранный органоид. Внешняя мембрана проницаема для большинства органических и неорганических соединений.

Она содержит специальные транспортные белки, благодаря которым нужные для работы хлоропласта пептиды и другие вещества попадают в него из цитоплазмы.

Внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью и способна контролировать, какие именно вещества попадут во внутреннее пространство хлоропласта.

Для хлоропластов характерна сложная система внутренних мембран, позволяющая пространственно организовать фотосинтетический аппарат, упорядочить и разделить реакции фотосинтеза, несовместимые между собой, и их продукты. Мембраны образуют тилакоиды, которые, в свою очередь, собираются в «стопки» — граны. Пространство внутри тилакоидов называется внутритилакоидным пространством, или люменом. 

Внутреннее пространство хлоропласта между гранами заполняет строма — гидрофильный слабоструктурированный матрикс. В строме содержатся необходимые для реакций синтеза сахаров ферменты, а также рибосомы, кольцевая молекула ДНК, крахмальные зёрна.

Пигменты хлоропластов

Что происходит во время фотосинтеза? На молекулярном уровне фотосинтез обеспечивают особые вещества — пигменты, благодаря которым энергия солнечного света становится доступной для биологических систем. У фотосинтезирующих организмов можно выделить три основные группы пигментов:

• хлорофилл а — у большинства фотосинтезирующих организмов,
• хлорофилл b — у высших растений и зелёных водорослей,
• хлорофилл c — у бурых водорослей,
• хлорофилл d — у некоторых красных водорослей.

• каротины — у всех фотосинтезирующих организмов, кроме прокариот;
• ксантофиллы — у всех фотосинтезирующих организмов, кроме прокариот
• ‍Фикобилины — красные и синие пигменты красных водорослей.

В хлоропластах пигменты ассоциированы с белками с помощью ионных, водородных и других типов связей. Не стоит забывать, что у растений есть множество других пигментов, находящихся не в хлоропластах и не принимающих участие в фотосинтезе — например, антоцианы.

Хлорофилл

Хлорофиллы выполняют функции поглощения, преобразования и транспорта энергии света. Лучше всего хлорофиллы поглощают свет в синей (430—460 нм) и красной (650—700 нм) областях спектра. Зелёную область спектра хлорофиллы эффективно отражают, что придаёт растению зелёный цвет.

Интересно, что строение молекулы хлорофилла схоже со строением гемоглобина, но центром молекулы хлорофилла является ион магния, а не железа.

Основными хлорофиллами высших растений являются хлорофилл a и хлорофилл b, они входят в состав реакционных центров фотосистем и светособирающих комплексов мембран тилакоидов хлоропластов. Светособирающие комплексы улавливают кванты света и передают энергию к фотосистемам I и II. Фотосистемы — это пигмент-белковые комплексы, играющие ключевую роль в световой фазе фотосинтеза.

Каротиноиды

Каротиноиды — это жёлтые, оранжевые или красные пигменты. В зелёных листьях каротиноиды обычно незаметны из-за наличия в листьях хлорофилла. При разрушении хлорофилла осенью именно каротиноиды придают листьям характерную жёлто-оранжевую окраску. 

Функции каротиноидов:

• Антенная — входят в состав светособирающих комплексов, улавливают энергию света и передают её на хлорофиллы. Каротиноиды играют роль дополнительных светособирающих пигментов в той части солнечного спектра (450—570 нм), где хлорофиллы малоэффективны. Особенно это важно для водных экосистем, в которых волны оптимальной для хлорофиллов длины быстро исчезают с глубиной.
• Защитная функция (антиоксидантная) — обезвреживание агрессивных кислородных соединений (активных форм кислорода) и избытка хлорофилла в возбуждённом состоянии при слишком ярком освещении.

Каротиноиды химически представляют собой 40-углеродную цепь с двумя углеродными кольцами по краям цепи. В строении ксантофиллов, в отличие от каротинов, присутствуют спиртовые, эфирные или альдегидные группы.

Учите биологию вместе с домашней онлайн-школой «Фоксфорда»! По промокоду BIO72021 вы получите бесплатный доступ к курсу биологии 7 класса, в котором изучается тема фотосинтеза

Что происходит в процессе фотосинтеза

Как уже было сказано ранее, в ходе фотосинтеза в хлоропластах под действием солнечного света образуются органические вещества. 

Процесс фотосинтеза можно разделить на две фазы:

1. Световая.

2. Темновая.

В ходе световой фазы фотосинтеза образуется энергия в виде АТФ и универсальный донор атома водорода — восстановитель НАДФН (НАДФ·Н2). Эти вещества необходимы для протекания темновой фазы. Также образуется побочный продукт — кислород. Световая фаза может проходить только на мембранах тилакоидов и на свету.

Благодаря сложному биохимическому процессу — циклу Кальвина — в темновую фазу фотосинтеза образуются органические вещества (сахара). Темновая фаза проходит в строме хлоропластов и на свету, и в темноте.

Темновые ферментативные процессы протекают медленнее, чем световые, поэтому при очень ярком освещении скорость протекания фотосинтеза будет полностью определяться скоростью темновой фазы. Схемы процессов фотосинтеза представлены на рис.2.

Подробное описание процессов смотри далее.

Рис.2. Схема процессов фотосинтеза и суммарное уравнение фотосинтеза.

Световая фаза фотосинтеза

Чтобы лучше понять, что происходит во время фотосинтеза, разберём фазы фотосинтеза. Световая фаза фотосинтеза включает в себя фотохимические и фотофизические процессы, и может быть поделена на три этапа:

1. Фаза поглощения — энергия света улавливается при помощи светособирающих комплексов, переходит в энергию электронного возбуждения пигментов, передаётся в реакционный центр фотосистем I и II. 
2. Фаза реакционных центров — энергия электронного возбуждения пигментов светособирающих комплексов используется для активации реакционных центров фотосистем. В реакционном центре электрон от возбуждённого хлорофилла передаётся другим компонентам электрон-транспортной цепи, пигмент после отдачи электрона переходит в окисленное состояние и становится способным, в свою очередь, отнимать электроны у других веществ. Именно в этом процессе происходит преобразование физической формы энергии в химическую.
3. Фаза электрон-транспортной цепи — электроны переносятся по цепи переносчиков, образуются АТФ, НАДФН, O2. Необходимо, чтобы каждый переносчик электрон-транспортной цепи поочерёдно восстанавливался и окислялся, обеспечивая таким образом перенос энергии электронов. Любой этап переноса электрона сопровождается высвобождением или поглощением энергии. Часть энергии теряется. На некоторых участках электрон-транспортной цепи перенос электрона сопряжён с переносом протона.

Для того чтобы понять, что происходит во время фазы фотосинтеза, рассмотрим эти процессы подробнее.

Кванты света улавливаются светособирающими комплексами фотосистемы I — молекула хлорофилла в составе светособирающего комплекса переходит в возбуждённое состояние, и энергия передаётся в реакционный центр фотосистемы I.

Происходит возбуждение молекул хлорофилла фотосистемы I,   отщепляется электрон. Пройдя по цепочке внутренних компонентов фотосистемы I и внешних переносчиков, электрон в конце концов попадает к НАДФ+ — образуется восстановитель НАДФН.

Получается, что хлорофилл фотосистемы I отдал электрон и приобрёл положительный заряд, и для дальнейшего функционирования необходимо восстановить нейтральность молекулы, получить электрон, чтобы закрыть «дырку». Этот электрон приходит от фотосистемы II.

На светособирающие комплексы фотосистемы II попадают кванты света — происходит возбуждение молекулы хлорофилла фотосистемы II, молекула хлорофилла отдаёт электрон и переходит в окисленное состояние.

Нехватку электрона хлорофилл восполняет благодаря фотолизу воды, при этом образуется протоны H+, а также важный побочный продукт фотосинтеза — кислород. По цепи переносчиков электрон от хлорофилла фотосистемы II попадает к хлорофиллу реакционного центра фотосистемы I и восстанавливает его.

Теперь этот хлорофилл может снова поглощать энергию кванта света и отдавать электрон в электрон-транспортную цепь.

Протоны, попадающие во внутритилакоидное пространство, используются для синтеза АТФ. С помощью фермента АТФ-синтазы за счёт градиента протонов образуется АТФ из АДФ и фосфата.

Под градиентом понимают неравномерное распределение: во внутритилакоидном пространстве H+ больше, в строме — меньше.

Поэтому частицы стремятся проникнуть в строму, переходят в неё через АТФ-синтазу, а в процессе пути сквозь белковый комплекс отдают ему часть энергии, которая и используется для синтеза АТФ. 

Темновая фаза фотосинтеза

Что образуется при фотосинтезе в темновую фазу? В строме хлоропластов с помощью энергии АТФ и восстановителя НАДФН, полученных в световую фазу, образуются простые сахара, из которых в ходе других процессов образуется крахмал.

Ферментативные процессы не нуждаются в наличии света. Важнейший процесс, происходящий в темновую фазу фотосинтеза, — фиксация углекислого газа воздуха.

Синтез и превращения сахаров в хлоропластах имеют циклический характер и носят название цикл Кальвина.

В нём можно выделить три этапа:

1. Фаза карбоксилирования (введение CO2 в цикл).
2. Фаза восстановления (используются АТФ и НАДФН, полученные в световую фазу).
3. Фаза регенерации (превращения сахаров).

В строме хлоропластов находится производное простого пятиуглеродного сахара рибозы. С помощью особого фермента (Рубиско) к производному рибозы присоединяется CO2 (реакция карбоксилирования) — образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое быстро распадается на две трехуглеродные молекулы.

Дальше, с затратой АТФ и НАДФН, полученных в ходе световых процессов, трехуглеродное соединение модифицируется — образуется восстановленное соединение с атомом фосфора и альдегидной группой в составе.

Теперь перед клеткой стоит проблема: необходимо получить шестиуглеродное соединение — глюкозу для синтеза крахмала, а также пятиуглеродное — производное рибозы для того, чтобы эти процессы могли начаться заново.

Для решения этих проблем в фазу регенерации из полученных ранее трехуглеродных соединений под действием ферментов образуются четырёх-, пяти-, шести- и семиуглеродные сахара. Из шестиуглеродной молекулы образуется глюкоза, из которой синтезируется крахмал. Из пятиуглеродной молекулы образуется производное рибозы и цикл замыкается. Остальные сахара также используются клеткой в других биохимических процессах.

Отдельно стоит сказать про крайне важный фермент первой фазы цикла Кальвина — рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазу (Рубиско). Это сложный фермент, состоящий из 16 субъединиц, с молекулярной массой в 8 раз больше, чем у гемоглобина.

Является одним из важнейших ферментов в природе, поскольку играет центральную роль в основном механизме поступления неорганического углерода (из CO2) в биологический круговорот.

Содержание Рубиско в листьях растений очень велико, он считается самым распространённым ферментом на Земле. 

Рис.3. Суммарные уравнения и частные реакции фотосинтеза.

Значение фотосинтеза

В процессе фотосинтеза энергия света заключается в энергию химических связей органических веществ. Поэтому фотосинтез служит первичным источником почти всей энергии, используемой живыми организмами в процессе жизнедеятельности. Практически все живые организмы, за исключением хемосинтетиков, так или иначе пользуются теми продуктами, что выделяются при фотосинтезе.

За счёт фотосинтеза сформировалась и поддерживается пригодная для дыхания атмосфера с высоким содержанием кислорода. 

Фиксация углекислого газа в ходе фотосинтеза служит главным местом входа неорганического углерода в биогеохимический цикл. Также ассимиляция CO2 препятствует перегреву Земли, предотвращая парниковый эффект.

Заключение

Каждый год на нашей планете благодаря фотосинтезу производится около 200 миллиардов тонн кислорода, из которого образуется озоновый слой, защищающий от ультрафиолетовой радиации.

Фотосинтез помогает поддерживать состав атмосферы и препятствует увеличению количества углекислого газа.

Без растений и кислорода, который они выделяют в процессе фотосинтеза, жизнь на нашей планете была бы просто невозможна.

Пластический обмен (фотосинтез) – Биология Егэ

Фо­то­син­тез про­ис­хо­дит в две фазы, а имен­но в све­то­вую фазу и тем­но­вую фазу.

Во время све­то­вой фазы про­ис­хо­дит об­ра­зо­ва­ние энер­гии, ко­то­рая затем рас­хо­ду­ет­ся на тем­но­вые ре­ак­ции.

Про­цесс све­то­вой фазы фо­то­син­те­за вклю­ча­ет в себя нецик­ли­че­ское фо­то­фос­фо­ри­ли­ро­ва­ние и фо­то­лиз воды.

В ка­че­стве по­боч­но­го про­дук­та ре­ак­ции в ре­зуль­та­те фо­то­ли­за воды вы­де­ля­ет­ся кис­ло­род. Ре­ак­ция про­ис­хо­дит на мем­бра­нах ти­ла­ко­и­дов.

Квант крас­но­го света, по­гло­щен­ный хло­ро­фил­лом П680 (фо­то­си­сте­ма ІІ), пе­ре­во­дит элек­трон в воз­буж­ден­ное со­сто­я­ние (рис. 6).

Воз­буж­ден­ный све­том элек­трон при­об­ре­та­ет боль­шой запас энер­гии, вслед­ствие чего пе­ре­ме­ща­ет­ся на более вы­со­кий энер­ге­ти­че­ский уро­вень.

Такой элек­трон за­хва­ты­ва­ет­ся ак­цеп­то­ром элек­тро­нов Х, пе­ре­ме­ща­ясь с одной сту­пе­ни на дру­гую, то есть от од­но­го ак­цеп­то­ра к дру­го­му, он те­ря­ет энер­гию, ко­то­рая ис­поль­зу­ет­ся для син­те­за АТФ.

Рис. 6. Схема про­цес­сов све­то­вой фазы фо­то­син­те­за

Место вы­шед­ших элек­тро­нов мо­ле­ку­лы хло­ро­фил­ла П680, за­ни­ма­ют элек­тро­ны воды, так как вода под дей­стви­ем света под­вер­га­ет­ся фо­то­ли­зу, где в ка­че­стве по­боч­но­го про­дук­та об­ра­зу­ет­ся кис­ло­род. Фо­то­лиз про­ис­хо­дит в по­ло­сти ти­ла­ко­и­да (рис. 7).

Рис. 7. Фо­то­лиз воды

В фо­то­си­сте­ме І воз­буж­ден­ные элек­тро­ны под дей­стви­ем фо­то­на света также пе­ре­хо­дят на более вы­со­кий уро­вень и за­хва­ты­ва­ют­ся ак­цеп­то­ром Y.

В конце кон­цов, элек­тро­ны до­хо­дят от Y до пе­ре­нос­чи­ка – НАДФ, и, вза­и­мо­дей­ствуя с иона­ми во­до­ро­да, вы­де­лен­ны­ми при фо­то­ли­зе воды, об­ра­зу­ют вос­ста­нов­лен­ный НАДФН.

НАДФ рас­шиф­ро­вы­ва­ет­ся как – ни­ко­ти­на­ми­да­де­нин­ди­нук­лео­ти­дфос­фат.

Рис. 8. Вза­и­мо­дей­ствие фо­то­си­сте­мы I и фо­то­си­сте­мы II

Место вы­шед­ших элек­тро­нов в мо­ле­ку­ле П700 за­ни­ма­ют элек­тро­ны, по­лу­чен­ные от фо­то­си­сте­мы II П680 (рис. 8). Таким об­ра­зом, на свету элек­тро­ны пе­ре­ме­ща­ют­ся от воды к фо­то­си­сте­мам II и I, и затем к НАДФ.

Такой од­но­на­прав­лен­ный поток элек­тро­нов носит на­зва­ние нецик­ли­че­ско­го по­то­ка элек­тро­нов, а об­ра­зо­ва­ние АТФ, ко­то­рое при этом про­ис­хо­дит, носит на­зва­ние нецик­ли­че­ско­го фо­то­фос­фо­ри­ли­ро­ва­ния.

Таким об­ра­зом, в све­то­вой фазе об­ра­зу­ют­ся АТФ и вос­ста­нов­лен­ный НАДФ, бо­га­тые энер­ги­ей, и в ка­че­стве по­боч­но­го про­дук­та ре­ак­ции вы­де­ля­ет­ся кис­ло­род.

Тем­но­вая фаза фо­то­син­те­за. Если све­то­вая фаза про­те­ка­ет толь­ко на свету, то тем­но­вая фаза не за­ви­сит от света.

Тем­но­вая фаза про­те­ка­ет в стро­ме хло­ро­пла­стов, куда пе­ре­но­сят­ся бо­га­тые энер­ги­ей со­еди­не­ния, а имен­но АТФ и вос­ста­нов­лен­ный НАДФ, кроме этого, туда же по­сту­па­ет уг­ле­кис­лый газ в ка­че­стве ис­точ­ни­ка уг­ле­во­дов, ко­то­рый бе­рет­ся из воз­ду­ха и по­сту­па­ет в рас­те­ния через устьи­ца. В ре­ак­ци­ях тем­но­вой фазы уг­ле­кис­лый газ вос­ста­нав­ли­ва­ет­ся до глю­ко­зы с по­мо­щью энер­гии, за­па­сен­ной мо­ле­ку­ла­ми АТФ и НАДФ.

• Пре­вра­ще­ние уг­ле­кис­ло­го газа в глю­ко­зу в ходе тем­но­вой фазы фо­то­син­те­за по­лу­чи­ло на­зва­ние цикла Каль­ви­на – по имени его пер­во­от­кры­ва­те­ля.
• Пер­вая ста­дия фо­то­син­те­за – све­то­вая – про­ис­хо­дит на мем­бра­нах хло­ро­пла­ста в ти­ла­ко­и­дах.
• Вто­рая ста­дия фо­то­син­те­за – тем­но­вая – про­те­ка­ет внут­ри хло­ро­пла­ста, в стро­ме.

Сум­мар­ное урав­не­ние фо­то­син­те­за вы­гля­дит сле­ду­ю­щим об­ра­зом. При вза­и­мо­дей­ствии 6 мо­ле­кул уг­ле­кис­ло­го газа и 6 мо­ле­кул воды об­ра­зу­ет­ся одна мо­ле­ку­ла глю­ко­зы и вы­де­ля­ет­ся шесть мо­ле­кул кис­ло­ро­да. Этот про­цесс про­те­ка­ет на свету в хло­ро­пла­стах у выс­ших рас­те­ний.

Таким об­ра­зом, фо­то­син­тез – про­цесс пре­вра­ще­ния ве­ще­ства и энер­гии.

Фотосинтез

• ☰
• Фотосинтез — это преобразование энергии света в энергию химических связей органических соединений.
• Фотосинтез характерен для растений, в том числе всех водорослей, ряда прокариот, в том числе цианобактерий, некоторых одноклеточных эукариот.

В большинстве случаев при фотосинтезе в качестве побочного продукта образуется кислород (O2). Однако это не всегда так, поскольку существует несколько разных путей фотосинтеза.

В случае выделения кислорода его источником является вода, от которой на нужды фотосинтеза отщепляются атомы водорода.

Фотосинтез состоит из множества реакций, в которых участвуют различные пигменты, ферменты, коферменты и др. Основными пигментами являются хлорофиллы, кроме них — каротиноиды и фикобилины.

В природе распространены два пути фотосинтеза растений: C3 и С4. У других организмов есть своя специфика реакций.

Все, что объединяет эти разные процессы под термином «фотосинтез», – во всех них в общей сложности происходит преобразование энергии фотонов в химическую связь.

Для сравнения: при хемосинтезе происходит преобразование энергии химической связи одних соединений (неорганических) в другие — органические.

Выделяют две фазы фотосинтеза — световую и темновую. Первая зависит от светового излучения (hν), которое необходимо для протекания реакций. Темновая фаза является светонезависимой.

У растений фотосинтез протекает в хлоропластах. В результате всех реакций образуются первичные органические вещества, из которых потом синтезируются углеводы, аминокислоты, жирные кислоты и др. Обычно суммарную реакцию фотосинтеза пишут в отношении глюкозы — наиболее распространенного продукта фотосинтеза:

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

Атомы кислорода, входящие в молекулу O2, берутся не из углекислого газа, а из воды. Углекислый газ – источник углерода, что более важно. Благодаря его связыванию у растений появляется возможность синтеза органики.

Представленная выше химическая реакция есть обобщенная и суммарная. Она далека от сути процесса. Так глюкоза не образуется из шести отдельных молекул углекислоты. Связывание CO2 происходит по одной молекуле, которая сначала присоединяется к уже существующему пятиуглеродному сахару.

Для прокариот характерны свои особенности фотосинтеза. Так у бактерий главный пигмент — бактериохлорофилл, и не выделяется кислород, так как водород берется не из воды, а часто из сероводорода или других веществ. У сине-зеленых водорослей основным пигментом является хлорофилл, и при фотосинтезе выделяется кислород.

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H2 за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов, где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H2. Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень.

Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень.

Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды.

Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H2O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород.

Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H2O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O2 + НАДФ · H2 + 2АТФ

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза. Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит.

При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II.

Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания — окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков.

Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет.

Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием, а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C3-фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C4, также называемый циклом Хэтча-Слэка.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO2. Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

Восстановление CO2 происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H2, образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.

Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO2 (карбоксилирование) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат) – РиБФ. Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско.

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

РиБФ + CO2 + H2O → 2ФГК

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ), включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)

На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H2. ТФ — первый углевод фотосинтеза.

После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO2. Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.

В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

6CO2 + 6H2O → 2ТФ

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ.

Поскольку ТФ — это трехуглеродный сахар, а РиБФ — пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется.

А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.

На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO2 затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H2, которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.

Триозофосфат (ТФ) — конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.

Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат, который превращается в глюкозу. В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O2 в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO2. Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.

Содержащая пять атомов углерода молекула рибулозобифосфата реагирует уже не с CO2, а с O2. В результате чего образуются по одной молекуле фосфогликолата (C2) и фосфоглицериновой кислоты (C3), а не две ФГК как обычно.

Фосфогликолат — это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.

Фотодыхание — это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

1. При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).
2. 2 Гликолат (С2) → 2 Глиоксилат (С2) →2 Глицин (C2) – CO2 → Серин (C3) →Гидроксипируват (C3) → Глицерат (C3) → ФГК (C3)
3. Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.
4. Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.

Фотодыхание характерно в основном для растений с C3-типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК.

Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере.

Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.

C4-фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

• Если при C3-фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C4-пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.
• С4-фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.
• С4-растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C4-пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой — обкладка проводящего пучка. Наружный слой — клетки мезофилла.

Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C3-растений. То есть C4-путь дополняет, а не заменяет C3.

В мезофилле CO2 присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO2, чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание.

Таким образом, преимущество C4-фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO2), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO2 в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C3-путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C4-путь возник в эволюции позже C3 и во многом является приспособлением против фотодыхания.

plustilino © 2019. All Rights Reserved