Эволюция клетки – биология

Эволюция клетки и данные о степени самостоятельности клеток многоклеточных организмов

Сам факт клеточной организации всех живых существ находится вне всякого сомнения, и дискуссия в этом отношении является, бесспорно, анахронизмом.

Неясной, конечно, следует считать «клеточность» бактерий, спирохет, синезеленых водорослей и некоторых других. Мы также недостаточно знаем природу фильтрующихся вирусов и бактериофагов.

Некоторые ученые продолжают рассматривать большинство вирусов даже не как «существо», а как «веществ о». Но это совершенно особая проблема, относящаяся к области эволюции жизни, а не к клеточной теории.

Однако мы не можем вовсе обойти вопрос об эволюции клетки.

Мы полагаем, что именно бактерии, спирохеты и синезеленые водоросли, хотя и являются клетками, но построены по иному типу, чем ядерные клетки простейших и многоклеточных.

Но значит ли это, что все эти формы следует рассматривать как переходные фазы между истинной клеткой и предклеточными структурами? Ведь формула «можно думать» совсем еще не значит «необходимо считать». По нашему мнению, гораздо логичнее признать полифилию живых существ, а не монофилию.

Последняя, как мы полагаем, только лишь маловероятная догадка, основанная на весьма спорном положении, согласно которому сходство пропорционально родству. Если жизнь должна была возникнуть на Земле при определенных условиях, то она, конечно, возникала многократно в разных местах, причем условия не могли быть всюду идентичными.

Утверждение же, что жизнь возникла только однажды, а лишь затем под влиянием внешних воздействий начала развиваться в разных направлениях, очень походит на «библейские рассуждения». Монофилитические представления, в частности, никак не объясняют «параллельные ряды» и конвергенции.

Как, в самом деле, понимать удивительное сходство глаза некоторых моллюсков и позвоночных, сходство строения поперечнополосатых мышц у моллюсков (запирательная мышца пектена), насекомых и позвоночных, сходство в нервных связях в мозге. Правда, в этих примерах речь идет о полифилии органа, но это же относится и к полифилии организмов в целом.

Нет сомнения, что развитие живых структур должно было пройти длинный путь до возникновения клетки. Протозоолог Е. А. Минчин в 1916 г. образно выразил это так: «…путь от неорганизованной материи до амебы должен был быть гораздо длиннее, чем от амебы до человека».

Длину этого пути мы, конечно не знаем, но где он длинен, там можно ожидать и тупиков развития. Именно таковыми следует, очевидно, считать синезеленые и сифонниковые водоросли и некоторые другие.

Берталанфи по этому поводу писал, что природа неоднократно делала эксперименты создания крупных организмов без клеточной их дифференцировки, однако только принцип клеточной организации оказался прогрессивен.

Как известно, все одноклеточные организмы имеют микроскопические размеры. Очевидно, именно это свойство ставит пределы в их эволюции, т. е. она идет иначе, чем у многоклеточных, и своеобразно.

Современные бактерии и спирохеты, оставаясь микроскопическими, в конечном итоге приобрели все же очень сложное строение. У них нет истинного морфологически целостного ядра, но есть хроматин, им свойствен генно-мутационный процесс, в них совершаются очень сложные и многообразные биохимические процессы.

Эти организмы оказываются весьма приспособленными к условиям существования на нашей планете. Они тоже совершенствуются, но по иному пути, не создавая систем дифференцированных функций.

Все же нет никаких оснований микробам приписывать принципиально иную структуру, и поэтому мы убеждены, что столь часто употребляемое микробиологами выражение «бактериальная клетка», совершенно правильно и законно, хотя клетка и построена несколько иначе.

Однако только клеточная расчлененность, несущая с собою определенную индивидуализированность частей, открывает широкие перспективы к совершенствованию и эволюции. Именно клеточность легко позволяет замену изношенной в результате функции ткани (физиологическая регенерация); она же легко обеспечивает рост организма и дифференцировку его частей в самых разных направлениях.

Следует указать, что, как правило, только необратимая дифференцировка ведет к образованию симпластических структур (мышечные волокна, клетки Лангханса), образованию межуточного вещества из эктоплазмы фибробластов (а также остеогенез и хондрогенез) или резко отклоняющихся по строению клеток (мегакариоциты, лейкоциты; клетки Пуркиня коры мозжечка, пирамидные нервные клетки коры мозга и др.). Называть такие проблемы неясными, как это делает, например, Кацнельсон, нет совершенно никаких оснований и не нужно дезориентировать в этом отношении биологов и других специалистов. Основная проблема биологии заключается не в этих вопросах клеточных преобразований при деятельности организма, а в познании законов создания системности организма на всех уровнях его организации.

Беря в основу положение о системном развитии материи, мы должны считать клетку той первой ступенью организации, которая обладает всем комплексом свойств, характеризующим явление полноценной жизни.

Эволюция организации жизни может идти разными путями: с одной стороны, усложнением структурности самой клетки, а с другой — путем соединения клеток в комплексы большей или меньшей сложности.

Вместе с тем, как показывают многочисленные конкретные исследования, клетки, как таковые, находясь в ткани или в органе любой сложности, постепенно обезличиваются в целом, т. е. они интегрируются.

Во всяком случае, совершенно ясно, что понимание основ жизненных явлений без познания клетки немыслимо. Но эта мысль, как мы видели, приводила нередко к тому, что значение клетки в общей жизнедеятельности организма переоценивалось.

Ошибка исследователей заключалась в том, что они не понимали, что клеточная структурность Metazoa есть лишь одна (и притом первая в своем роде) из ступеней их организации. Но все это нисколько не снижает значения изучения клетки в свете общебиологических проблем.

В настоящее время учение о клетке в основном идет по двум руслам: 1) познание самой клетки как элементарной живой системы и 2) изучение их взаимоотношений в многоклеточном организме.

Когда мы утверждаем, что клетка является «элементарной» живой единицей, то этим мы хотим сказать, что она представляет собой предельную биологическую индивидуальность.

Ядро и протоплазма сами по себе, взятые в отдельности, не являются полноценными живыми единицами. Поэтому вопрос о том, что является в клетке «живым», а что «мертвым», неправилен по существу.

Проблема эта должна ставиться так: что является в клетке ее основной, обязательной частью, а что — факультативной.

Надо сознаться, что клетку мы все еще знаем очень недостаточно, хотя ее изучала и изучает армия ученых. Сводку по любому (даже малозначительному) вопросу приходится делать по десяткам (в лучшем случае), а то и многим сотням работ. Приведем только один пример.

Такой частный, казалось бы, вопрос, как величина клетки, специально обсуждался более чем в 750 специальных работах. Описательная сторона в большинстве случаев изучена достаточно хорошо, но этим, как известно, задачи гистологии как науки еще далеко не исчерпываются.

Например, мы точно знаем, что огромное, подавляющее большинство клеток имеет ядро (или эквиваленты этих структур). Морфология и даже химия клеточных ядер достаточно хорошо изучены, но об их роли в обмене веществ мы фактически почти ничего не знаем и судим о них лишь косвенно.

Так, известно, что амеба, лишенная ядра, пищу заглатывает, но ее не ассимилирует; безъядерная растительная клетка не строит целлюлозной оболочки; в некоторых энергично работающих клетках ядро изменяет свою форму и структуру. Этим почти исчерпываются наши сведения о конкретной роли ядра в метаболических процессах клетки.

Другими словами, мы сравнительно хорошо знаем морфологию клетки, но почти не знаем «собственно биохимии» клетки (прежде всего в смысле физиологического значения ее компонентов).

Но, может быть, это и вполне закономерно, ибо знание физиологии клетки является ведь по чисто техническим причинам последним этапом в познании одной из важнейших ступеней жизни, а сопредельные с биологией дисциплины, как и сама биология, не располагают достаточным фактическим материалом и достаточными обобщениями.

Что касается изучения проблемы взаимоотношения (структурного и функционального) клеток, то в этом отношении сделано также довольно много.

Однако все эти данные носят большей частью весьма несистематический характер и нигде в целом, будучи объединены общей точкой зрения, не сведены.

Но даже самое беглое их перечисление показывает, насколько многообразны фактические сведения, свидетельствующие в пользу системности клеток. Интереснейшие данные в этом отношении мы находим в исследованиях из самых разнообразных областей гистологии.

Может быть, основным вопросом в этой области является степень самостоятельности клетки сложного многоклеточного организма. В этом отношении весьма ценные данные получены методом культивирования тканей вне организма. А. Фишер и М. Т.

Берроуз (1925) показали, что отдельные изолированные клетки нормальных тканей, будучи поставлены даже в наилучшие условия, не размножаются. Это было несколько позднее подтверждено еще более совершенной методикой Э.

Майером и многими другими.

Отсюда можно сделать вывод, что в тканевой культуре мы имеем дело не с независимыми клетками и что последние создают общую тесно связанную систему.

Таким образом, клетка многоклеточного организма несравнима в этом отношении с отдельной бактерией или клеткой протиста, обладающими полной самостоятельностью.

Эту особенность клетки — невозможность ее полноценной жизнедеятельности в изолированном состоянии пне тканевого комплекса — Фишер трактовал в духе представления о физиологической интеграции.

Однако тот же Фишер показал, что в потенции нормальные клетки все же сохраняют способность индивидуализироваться, и тогда они при определенных условиях растут и размножаются независимо от тканевого комплекса. Этот вывод сделан на основании сопоставлений с ростом в культурах клеток злокачественных опухолей, которые, как оказалось, будучи изолированными, могут продолжать развиваться и делиться.

Опыты культивирования нормальных тканей вне организма убедительно показали, что рост тканевой культуры является прежде всего ростом тканевого комплекса (своеобразной системы клеток).

Это выражается прежде всего в том, что рост представляет собой периодическое явление и клеточные деления распределены в ткани не случайно, а располагаются по периферии зоны роста.

Опыты с регенерацией тканевых культур показали, что при поранении растущей культуры восстанавливаются все изъяны, причем скорость роста по раневой поверхности всегда идет быстрее, чем по неповрежденному краю.

Следовательно, вырезание участка из зоны роста вызывает нарушение какого-то равновесия, которое затем вновь восстанавливается. Надо считать, что влияние целого (в данном случае всей культуры) на часть — регенерирующий участок ткани — имеет принципиально ту же природу, как и влияние целого организма на любую его часть.

Аналогичные ограничивающие и побуждающие влияние организма как целого на составляющие его клетки могут быть легко обнаружены специальными исследованиями. Примеры можно взять из различных областей; мы остановимся опять на явлениях роста.

Показано, что даже такой элементарный признак, как величина клетки, определяется в значительной мере организмом в целом.

Это выражается в том, что каждый орган, каждая его система имеет клетки в норме вполне определенной для каждого вида животных и растений величины.

Стоит только ослабить или изменить влияние организма, например путем слабого отравления или перерезки нерва, как тотчас же клетки начинают укрупняться.

В этом случае начинается выявляться свойственная клеткам тенденция к росту. Приведем еще один показательный пример влияния целого на часть. Известно, что у болотной лягушки (Rana ridibunda) клетки кожи в 2 раза мельче, чем у травяной лягушки (Rana temporaria).

У головастиков сравнительно легко удается пересаживать лоскуты кожи от одного вида к другому. Можно было надеяться, что, исходя из размеров клеток, можно будет легко следить за судьбой пересаженной ткани.

Однако оказалось, что размеры клеток трансплантата в очень короткие сроки принимают размеры, характерные для кожи хозяина, т. е. клетки пересаженного лоскута кожи головастика болотной лягушки на теле головастика травяной лягушки становятся в 2 раза крупнее и, наоборот, при обратной пересадке от R. tcmpoiaria к R.

ridibunda клетки становятся в 2 раза мельче. Таким образом, можно считать доказанным, что именно организм в целом контролирует величину клеточных элементов.

Еще более отчетливые результаты получены при изучении распределения делящихся клеток в различных органах. Например, В. Корнфельд (1922), одним из первых изучая клеточные деления в роговице глаза саламандр, установил определенные ритмы митотической деятельности20. Много писал об «эпидемиях» митозов Гурвич; то же отмечали и другие.

Экспериментально установлено, что митозы в роговице глаза проходят в определенном направлении (градиент) и что распределение митозов зависит, в частности, от давления века. В коже животных (мышей, крыс и многих других) обнаружен суточный ритм делений; так оказалось, что в 12 часов дня митозов в 3 раза больше, чем в 8 часов вечера.

Интенсивность клеточных делений находится в определенной связи с половым созреванием животного, половым циклом и его возрастом.

Число подобных примеров легко можно значительно увеличить. В заключение мы укажем только еще на одну группу фактов, касающихся накопления запасных веществ клетками печени грызунов. Установлено, что максимумы накопления гликогена, с одной стороны, и жиров и желчи — с другой, постоянны и закономерно чередуются в течение суток.

Оказалось, что суточный ритм работы свойствен не только клеткам печени, но и ряду других органов. Так, показано, что интенсивность всасывания пищи (жир) эпителиальными клетками кишечника также подчиняется дневному ритму. Поэтому, если скармливать мышам (а возможно, и человеку) пищу в неурочное время, то всасывание, у предварительно голодавшего животного, почти не происходит.

Отсюда ясно, как важен правильный распорядок дня в питании.

Всеми перечисленными исследованиями устанавливается зависимость работы отдельных органов, тканей и клеток от общих координаций частей организма, в конечном итоге, как нередко говорят, от «организма как целого».

Краткие сведения, которые мы выше привели, свидетельствуют о различно выраженной интеграции клеточных элементов в органах Metazoa, о большем или меньшем «растворении» части (клетки) в целом (организме), т. е. примате высшей ступени системности (организации) над ступенью низшей, соподчиненной.

Исходя именно из этого вывода, мы и получаем конкретную расшифровку положения что клеточный комплекс Metazoa представляет собой нечто большее, чем простая сумма клеток.

Вместе с тем именно эти данные являются блестящим доказательством правильности закона перехода количественных изменений в качественные, объясняющего своеобразие организованной системы по сравнению со свойствами составляющих ее единиц.

Источник: http://www.activestudy.info/evolyuciya-kletki-i-dannye-o-stepeni-samostoyatelnosti-kletok-mnogokletochnyx-organizmov/

Появление и эволюция клеточной мембраны

У всех современных организмов клеточная мембрана играет принципиальную роль в энергетическом обмене и других биохимических процессах. Новые исследования эволюции мембран позволяют ответить на многие каверзные вопросы: как мембрана появилась у нашего далекого предка LUCA, почему мембраны бактерий и архей так непохожи и каким образом эукариоты обзавелись мембранными органеллами.

Мембрана играет важнейшую роль в нормальном функционировании клетки: она обеспечивает отделение клетки от внешней среды и за счет компартментализации создает необходимую среду для протекания различных биохимических и энергетических процессов.

Немало исследований посвящено изучению биохимии и биофизики биомембран [1], но не менее важное значение имеет и изучение их эволюции.

Как и при каких обстоятельствах мембрана появилась в эволюции живого впервые? Когда появились первые эукариоты, и каким образом они обзавелись множеством внутренних мембран, которых нет у прокариот? Над этими вопросами ученые ломают головы уже долго, но до недавнего времени они могли оперировать только умозрительными гипотезами. Развитие масштабных методов анализа геномов (и прочих «омов» [2]), биоинформатики и математического моделирования в биологии [3] позволили если и не дать исчерпывающие ответов, то подобраться к ним вплотную.

Происхождение эукариот «наизнанку»

В недавно опубликованной в журнале BMC Biology статье [4] Дэвид и Базз Баумы, основываясь на большом количестве филогенетических данных, выдвинули новую гипотезу происхождения эукариотической клетки.

Они называют эту гипотезу «моделью наизнанку» (inside-out, изнутри — наружу), в противовес господствовавшей до сих пор гипотезе «снаружи — внутрь» (outside-in). Согласно традиционной теории мембранные органеллы эукариот появились благодаря «впячиванию» своей наружной мембраны.

Митохондрии, например, согласно этой гипотезе, были «проглочены» будущими эукариотами с помощью фагоцитоза. Однако со времени появления этой гипотезы накопилось немало данных, которые ей противоречат и указывают на то, что ситуация была противоположной.

Вероятно, новые органеллы появились у будущих эукариот более дружелюбным способом — с помощью объятий.

«Модель наизнанку» предполагает, что эукариотическое ядро образовалось из основной части предковой клетки, а цитоплазма с митохондриями и другими мембранными органеллами — из выростов этой клетки, которые по началу просто окружали клетки-симбионты (рис. 1). Новую гипотезу поддерживает множество важных фактов.

Например, археи (они и были этими предковыми клетками) могут только выпячивать мембрану, а «впячивать» — нет. Несомненно, эта новая гипотеза требует дальнейшей проработки, но специалисты* оценивают ее позитивно: она действительно подтверждается известными данными о морфологии и биохимии прокариот и помогает сделать предсказания, которые можно проверить экспериментально (например, механизмы сборки ядерных пор и филогению белков фагоцитоза).

Рисунок 1. Схема того, как эукариотическая клетка могла возникнуть в соответствии с «моделью наизнанку». Выросты клетки-хозяина окружили клетки-симбионты, постепенно превратив их во внутренние мембранные органеллы. Рисунок из [4].

Математическое моделирование позволило другой группе ученых лучше разобраться с еще одним важным вопросом: какой была мембрана общего предка архей и бактерий, и как ее строение определило эволюцию этих двух групп прокариот.

Об этом рассказывается в их недавней статье, вышедшей в журнале PLoS Biology [6].

Бактерии и археи: единство противоположностей

Все современные живые организмы относятся к одному из трех доменов жизни: бактерии, археи и эукариоты. По более-менее общепринятой гипотезе эукариоты происходят от своеобразного «слияния» двух других групп, которые являются гораздо более древними.

Бактерии и археи происходят от общего предка — по-английски он называется LUCA (last universal common ancestor, последний универсальный общий предок). Бактерии и археи имеют много общих черт, включая одинаковый генетический код, механизмы транскрипции и рибосомной трансляции, но при этом отличаются в некоторых ключевых моментах.

Они имеют разный химический состав клеточных мембран и стенок, по-разному устроенный гликолиз, ионные насосы и даже разные механизмы репликации ДНК.

Возможно, различия в устройстве клеточной мембраны являются ключевыми в этом списке различий (рис. 2) [7]. Мембраны современных бактерий состоят из фосфолипидов: сложных эфиров глицерина, двух остатков жирной кислоты и одного фосфатного остатка, к которому может быть присоединена дополнительная полярная группа.

Гидрофобные хвосты жирных кислот образуют средний слой мембраны, а полярные остатки глицерина, фосфата и вспомогательных полярных групп — наружный и внутренний слои. Мембраны архей устроены в принципе похоже, но на другой химической основе.

Вместо жирных кислот их липиды содержат терпеновые спирты, углеводородные цепочки которых несут метильные группы через каждые четыре атома. Моделирование молекулярной динамики мембран показало, что благодаря таким метильным «ответвлениям» мембраны становятся очень прочными, но при этом сохраняют гибкость [8, 9].

Терпеновые спирты простыми эфирными связями присоединяются к глицеринфосфату, фосфатный остаток может дополняться другими полярными головками, такими же, как у бактерий. Сам глицеринфосфат архей тоже отличается от бактериального — у архей используется другой его оптический изомер (глицерин-1-фосфат вместо глицерин-3-фосфата).

Получается, что мембрана — важнейший элемент, обеспечивающей существование клетки как самостоятельной единицы, — появилась у бактерий и архей независимо. Из этого удивительного наблюдения некоторые ученые даже делают вывод о том, что у LUCA мембраны вообще не было [10].

Но это крайне маловероятно, учитывая, насколько важной для большинства биохимических процессов является мембрана. Сложно представить, что молекулярные механизмы, протекающие одинаково и у бактерий, и у архей, появились и могли функционировать еще до появления мембраны. Значит, какая-то мембрана у LUCA все-таки была.

Группа ученых из Университетского Лондонского колледжа с помощью математического моделирования разработала модель, описывающую, как эта мембрана выглядела, и как из нее появились разные мембраны бактерий и архей [6].

Рисунок 2. Строение мембранных липидов бактерий (справа) и архей (слева) [7].

«Протекающая» мембрана

C различным строением мембраны бактерий и архей никак не вязалось то, что производство энергии в клетках обеих групп устроено очень похожим образом. Дело в том, что во всех современных клетках производство энергии (которая запасается в виде молекул АТФ) сопряжено с мембраной.

Ключевыми стадиями этого процесса являются создание градиента протонов на мембране (избыток ионов Н+ с наружной стороны мембраны по сравнению с внутренней) и работа АТФ-синтазы за счет этого градиента.

При этом протоны проходят через канал в АТФ-синтазе, вызывая тем самым механический поворот части АТФ-ситназного комплекса, который, в свою очередь, обеспечивает катализ синтеза АТФ. Согласно филогенетическим исследованиям, АТФ-синтазы всех организмов имеют общее эволюционное происхождение, и предковая молекула была уже у LUCA.

У некоторых бактерий и архей вместо градиента протонов используется градиент ионов натрия, а у некоторых — и тот, и другой. Долгое время считалось, что Na+ выступает в качестве заменителя H+ у организмов, живущих в экстремальных условиях (термальных источниках или в сильнощелочной среде).

Однако оказалось, что натрий-специфические ферменты занимают самые нижние ветви филогенетического древа в обоих доменах, что указывает на их древность. Модель функционирования древней мембраны, предложенная британскими учеными, успешно объясняет, как и зачем в процессе эволюции возникла способность АТФ-синтазы использовать ионы натрия.

Но, прежде чем ответить на этот вопрос, они должны были разобраться с еще одной проблемой — несмотря на общее происхождение АТФ-синтаз, ионные насосы возникли у бактерий и архей независимо, т.е, вероятно, у LUCA их не было. Как же тогда древняя клетка могла избавляться от протонов, поступающих внутрь при работе АТФ-синтазы, и создавать градиент протонов?

По мнению авторов исследования, единственным объяснением могло быть то, что мембрана LUCA была «протекающей» (leaky), и клетка использовала естественные источники протонного градиента. На основе своих предположений ученые построили математическую модель древней клетки.

В этой модели клетка находится на границе между двумя ламинарными потоками — кислотным (pH 5–7) и щелочным (pH 9–10), не смешивающимися за счет неорганического барьера (рис. 3). Подобные условия могли существовать в древнем океане рядом с подводными щелочными источниками (сама морская вода имела кислую реакцию).

При этом мембрана клетки была полупроницаемой («протекающей») и свободно пропускала ионы H+с одной стороны клетки и ионы OH− с другой стороны. Эти ионы могут также свободно выходить через мембрану или взаимно нейтрализоваться внутри клетки с образованием воды.

Молекула, способная к синтезу АТФ (древняя АТФ-синтаза), находится на «кислотной» стороне клетки и использует градиент протонов на этой мембране для своей работы. Согласно расчетам исследователей, разница pH в три единицы (т.е.

тысячекратная разница в концентрации протонов) между щелочной и кислотной средами и молекулы АТФ-синтазы, занимающие 1% поверхности клетки, — это условия, необходимые и достаточные для того, чтобы клетка могла синтезировать необходимое количество АТФ для поддержания углеродного и энергетического метаболизма.

Рисунок 3. Условия с естественным градиентом протонов, в которых должна была обитать древняя клетка [6].

По мнению ученых, такая «протекающая» мембрана могла состоять из смеси амфифильных молекул, включая жирные кислоты и изопрены, но никак не могла содержать фосфолипиды, свойственные современным мембранам.

Добавление фосфолипидов приводит к снижению проницаемости мембраны для ионов, так как полярные группы не могу проходить через неполярную внутреннюю часть мембраны. Такая мембрана не позволяла бы поддерживать градиент протонов, а значит, и работу АТФ-синтазы.

Получается, что для клеток с «протекающей» мембраной не нужны ни фосфолипиды, ни ионные насосы (они никак не буду способствовать более эффективной работе АТФ-синтазы, т.к. все «накачанные» ионы будут утекать через мембрану).

Чтобы понять, как произошел переход от «протекающей» мембраны к современным мембранам с ионными насосами, ученые обратились к уже упомянутому факту: некоторые АТФ-синтазы могут использовать не только протоны, но и ионы натрия.

Исследователи предположили, что необходимым шагом для перехода к современной мембране было появление способности использовать для создания энергии градиента ионов натрия.

Создавать такой градиент могла бы молекула SPAP (sodium-proton antiporter, антипорт для ионов натрия и протонов), которая переносит один ион натрия в обмен на один протон. SPAP есть у многих представителей как архей, так и бактерий. Именно эта молекула могла бы использовать естественный градиент протонов для создания градиентов ионов натрия.

Даже «протекающая» мембрана в шесть раз менее проницаема для ионов натри, чем для протонов, поэтому градиент ионов натрия гораздо более долговечен в таких условиях. Если АТФ-синтаза сможет использовать для производства АТФ и протоны, и ионы натрия, клетка, согласно подсчетам, сможет создавать на 60% больше энергии.

Как уже было отмечено, некоторые современные АТФ-синтазы действительно способны использовать оба вида ионов.

Другие используют только один тип ионов, но при этом все они отличаются только парой аминокислотных замен (вероятно, это связано со схожестью ионного радиуса и заряда ионов Na+ и H3O+ — форм, в которые этих ионы обычно транспортируются ионными каналами).

Получившийся благодаря SPAP и смешанной работе АТФ-синтаз выигрыш в энергии клетки смогли бы использовать для того, чтобы начать занимать новые экологические ниши, в которых естественный градиент протонов был гораздо ниже (до 50 раз ниже) или был непостоянным. Кроме того, наличие SPAP делает выгодным наличие в клетке ионных насосов. Согласно расчетам модели, преимущество в использовании насосов возрастает со снижением проницаемости мембраны, вплоть до значений проницаемости, характерных для современных мембран.

Получатся, что SPAP — это та молекула, которая могла бы обеспечить переход от «протекающей» мембраны к почти непроницаемой современной, параллельно позволяя древним клеткам расширять ареал своего обитания.

По мере расселения, в разных популяциях LUCA могли возникать различные типы насосов, поэтому в современном мире бактерий и архей мы наблюдаем такое разнообразие молекул, причем не все они имеют общее происхождение. Исследователи смогли ответить и на вопрос, связанный с принципиальным различием мембран бактерий и архей.

Моделирование показало, что только после появления в эволюции ионных насосов клеткам стало выгодно снижать проницаемость мембраны за счет присоединения гидрофильных глицерол-фосфатных головок.

Из-за того, что такой синтез фосфолипидов может происходить двумя путями, в зависимости от того, с какой стороны происходит нуклеофильная атака на карбонильный центр, появилось два разных хиральных варианта фосфолипидов у бактерий и архей. Получается, что разные популяции получили разные ионные насосы, а потом каждая из них пошла либо по «архейному» пути, либо по «бактериальному», в зависимости от реакции нуклеофильного замещения.

Рисунок 4. Эволюция архей и бактерий от общего предка LUCA. A—E — постепенный переход от «протекающей мембраны» к современной.

F — дивергенция двух популяций, давших начало археям и бактериям, за счет эволюции мембраны.

На рисунках обозначены АТФ-синтаза (ATPase), архейный и бактериальный ионные насосы (Archaeal pump, Bacterial pump) и SPAP, сыгравшие главные роkи в процессе расхождения архей и бактерий. Рисунки из [6, 11].

Заключение

Изучать появление и эволюцию жизни на самых ранних ее этапах — задача сложная и нетривиальная, требующая работы с большими объемами данных и особенных подходов. В последние годы у ученых в руках появляется все больше инструментов для таких исследований, позволяющих им проверять давно сформулированные гипотезы и выдвигать новые предположения.

Иногда результаты удивляют и предполагают отказ от уже устоявшихся и давно вошедших в учебники теорий. Одно из новых исследований, например, показало, что стоит отказаться от теории происхождения мембранных органелл путем фагоцитоза, а обратить внимание на противоположную модель — модель расширения мембраны.

Другое описанное в этой статье исследование предлагает еще одну достаточно революционную идею. Согласно математической модели британских ученых мембрана LUCA была «протекающей», а переход к современной мембране стал возможен благодаря антипорту протонов и ионов натрия.

Эта модель подразумевает, что мембрана древних клеток состояла из жирных кислот и терпенов, хотя ранее такие мембраны считались неподходящими для производства энергии как раз из-за своей склонности к «протечкам».

Благодаря развитию информационных технологий и растущим объемам биологических баз данных ученые могут, хотя только в компьютерных моделях, заглянуть в далекое прошлое. Являются ли эти модели верными, покажут дальнейшие исследования, но уже сейчас они помогают понять многие критические точки в эволюции жизни на Земле.

Липидный фундамент жизни;
«Омики» – эпоха большой биологии;
Вычислительное будущее биологии;
Baum D.A., Baum B. (2014). An inside-out origin for the eukaryotic cell. BMC Biology 12, 76;
ПостНаука: «Выдвинута новая гипотеза происхождения эукариотической клетки»;
Sojo V., Pomiankowski A., Lane N. (2014) A Bioenergetic Basis for Membrane Divergence in Archaea and Bacteria. PLoS Biol 12, e1001926;
Никитин М.А. (2013). Происхождение мембран и мембранной биоэнергетики. Химия и Жизнь № 9 (2013);
Пресс-релиз на сайте ИБХ: «Прочные, но гибкие: молекулярная динамика объясняет уникальность биомембран архей»;

Источник: https://biomolecula.ru/articles/poiavlenie-i-evoliutsiia-kletochnoi-membrany

Эволюция клетки

Cлайд 1

ЭВОЛЮЦИЯ КЛЕТКИ Рабочая группа: Кобец В., Дедова А., Фокина А., Нечаев С., Цветков В., Дацкевич Ю. Работа по биологии 9 «Б» класса

Cлайд 2

4 Заключение. План проекта 1 Введение. Биологическая эволюция. 2 Сравнение прокариотов и эукариотов. 3 Сравнение растительной и животной клетки.

Cлайд 3

Эволюционная теория. 1 Случайные изменения генетической информации, передаваемой от организма к его потомкам; 2 Отбор генетической информации, способствующей выживанию и размножению своих носителей.

Cлайд 4

Клеточная теория 1 Клеточное строение организма – свидетельство того, что растения и животные имеют единое происхождения. 2 Клеточная организация живого прошла путь исторического развития от безъядерных форм к ядерным одноклеточным, колониальным и многоклеточным формам.

Cлайд 5

Чем объясняется разнообразие типов строения клеток? “Проблема природы – это проблема, первичной организации материи в живых объектах. В.А.Энгельгурд.

Cлайд 6

Прокариотический тип клеточной организации предшествовал эукариотическому типу клеточной организации.

Cлайд 7

У современных и ископаемых организмов известны два типа клеток: прокариотическая и эукариотическая. Эти клетки так сильно различаются по особенностям строения, что было выделено два надцарства – прокариот (доядерных) и эукариот (настоящих ядерных).

Промежуточные формы между этими крупнейшими таксонами живого пока неизвестны. Основное отличие прокариотической клетки от эукариотической заключается в том, что их ДНК не организована в хромосомы и не окружена ядерной оболочкой. Эукариотические клетки устроены намного сложнее.

Их ДНК, связянная с белком, организована в хромосомы, которые располагаются в особом образовании, по сути самом крупном органоиде клетки – ядре. Кроме того, внеядерное активное содержимое такой клетки с помощью эндоплазматической сети разделено на отдельные отсеки. ЭПС образована простейшей мембраной.

Эукариотические клетки обычно крупнее прокариотических. Прокариоты и эукариоты

Cлайд 8

Прокариоты Средняя величина прокариотических клеток 5 мкм. У них нет никаких внутренних мембран, кроме впячиваний плазматической мембраны. Вместо клеточного ядра имеется его эквивалент (нуклеоид), лишенный оболочки и состоящий из одной-единственной молекулы ДНК.

Кроме того бактерии могут содержать ДНК в форме крошечных плазмид, сходных с внеядерными ДНК эукариот. В прокариотических клетках, способных к фотосинтезу (сине-зеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии) имеются различно структурированные крупные впячивания мембраны – тилакоиды, по своей функции соответствующие пластидам эукариот.

Аналогичные впячивания (мезосомы) в бесцветных клетках выполняют функции метохондрий .

Cлайд 9

Клетка прокариот.

Cлайд 10

Эукариоты Эукариотические клетки больше по размеру и имеют более сложную организацию, чем клетки прокариот. Они содержат больше ДНК и различных компонентов, обеспечивающих ее сложные функции.

ДНК эукариот заключена в окруженное мембраной ядро, а в цитоплазме находится много других окруженных мембранами органелл. К ним относятся митохондрий, осуществляющие окончательное окисление молекул пищи, а также (в растительных клетках) хлоропласты, в которых идет фотосинтез.

Целый ряд данных свидетельствует о происхождении митохондрий и хлоропластов от ранних прокариотических клеток, ставших внутренними симбионтами большей по размеру анаэробной клетки.

Другая отличительная особенность эукариотических клеток – это наличие цитоскелета из белковых волокон, организующего цитоплазму и обеспечивающего механизм движения.

Cлайд 11

, ПРОКАРИОТЫ ЭУКАРИОТЫ Организмы Бактерии и цианобактерии Протисты, грибы, растения и животные Размер клеток Обычный линейный pазмеp – 1-10 мкм Обычный линейный размер 10-100 мкм Метаболизм Анаэробный или аэробный Аэробный Органеллы Немногочисленные или отсутствуют Ядро, митохондрии, хлоропласты, эндоплазматический ретикулум и др. ДHК Кольцевая ДHК в цитоплазме Очень длинная ДНК с большим количеством некопирующих участков организована в хромосомы и окружена ядерной мембраной РHК и белки РНК и белки синтезируются в одном компаpтменте Синтез и процессинг РНК происходят в ядре, синтез белков – в цитоплазме Цитоплазма Отсутствие цитоскелета, движения цитоплазмы, эндо- и экзоцитоза Имеются цитоскелет из белковых волокон, движение цитоплазмы, эндомитоз и экзомитоз Деление клеток, клеточная оpганизация Бинарное деление, пpеимущественно одноклеточные Митоз (или мейоз), преимущественно многоклеточные с клеточной дифференцировкой

Cлайд 12

Эукариоты Растительная клетка Животная клетка

Cлайд 13

Животная клетка

Cлайд 14

Растительная клетка

Cлайд 15

Империя Жизнь Надцарство Доядерные организмы Царство Бактерии Царство Растения Надцарство Ядерные организмы Царство Животные Царство Цианобиониты Царство Грибы

Источник: http://bigslide.ru/biologiya/29804-evolyuciya-kletki.html

Эволюция клетки

Презентацию на тему Эволюция клетки можно скачать абсолютно бесплатно на нашем сайте. Предмет презентации : Биология.

Красочные слайды и илюстрации помогут вам заинтересовать своих одноклассников или аудиторию.

Для просмотра содержимого презентации воспользуйтесь плеером, или если вы хотите скачать презентацию – нажмите на соответствующий текст под плеером. Презентация содержит 15 слайдов.

ЭВОЛЮЦИЯ КЛЕТКИ

Рабочая группа: Кобец В., Дедова А., Фокина А., Нечаев С., Цветков В., Дацкевич Ю.

Работа по биологии 9 «Б» класса

4 Заключение. План проекта

1 Введение. Биологическая эволюция.

2 Сравнение прокариотов и эукариотов.

3 Сравнение растительной и животной клетки.

Эволюционная теория.

1 Случайные изменения генетической информации, передаваемой от организма к его потомкам;

2 Отбор генетической информации, способствующей выживанию и размножению своих носителей.

Клеточная теория

1 Клеточное строение организма – свидетельство того, что растения и животные имеют единое происхождения.

2 Клеточная организация живого прошла путь исторического развития от безъядерных форм к ядерным одноклеточным, колониальным и многоклеточным формам.

Проблемныий вопрос

Чем объясняется разнообразие типов строения клеток?

“Проблема природы – это проблема, первичной организации материи в живых объектах. В.А.Энгельгурд.

Гипотеза

Прокариотический тип клеточной организации предшествовал эукариотическому типу клеточной организации.

У современных и ископаемых организмов известны два типа клеток: прокариотическая и эукариотическая. Эти клетки так сильно различаются по особенностям строения, что было выделено два надцарства – прокариот (доядерных) и эукариот (настоящих ядерных).

Их ДНК, связянная с белком, организована в хромосомы, которые располагаются в особом образовании, по сути самом крупном органоиде клетки – ядре. Кроме того, внеядерное активное содержимое такой клетки с помощью эндоплазматической сети разделено на отдельные отсеки.

ЭПС образована простейшей мембраной. Эукариотические клетки обычно крупнее прокариотических.

Прокариоты и эукариоты

Прокариоты

Средняя величина прокариотических клеток 5 мкм. У них нет никаких внутренних мембран, кроме впячиваний плазматической мембраны. Вместо клеточного ядра имеется его эквивалент (нуклеоид), лишенный оболочки и состоящий из одной-единственной молекулы ДНК.

Кроме того бактерии могут содержать ДНК в форме крошечных плазмид, сходных с внеядерными ДНК эукариот. В прокариотических клетках, способных к фотосинтезу (сине-зеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии) имеются различно структурированные крупные впячивания мембраны – тилакоиды, по своей функции соответствующие пластидам эукариот.

Аналогичные впячивания (мезосомы) в бесцветных клетках выполняют функции метохондрий .

Клетка прокариот.

Эукариоты

Эукариотические клетки больше по размеру и имеют более сложную организацию, чем клетки прокариот. Они содержат больше ДНК и различных компонентов, обеспечивающих ее сложные функции.

ДНК эукариот заключена в окруженное мембраной ядро, а в цитоплазме находится много других окруженных мембранами органелл.

К ним относятся митохондрий, осуществляющие окончательное окисление молекул пищи, а также (в растительных клетках) хлоропласты, в которых идет фотосинтез.

Целый ряд данных свидетельствует о происхождении митохондрий и хлоропластов от ранних прокариотических клеток, ставших внутренними симбионтами большей по размеру анаэробной клетки. Другая отличительная особенность эукариотических клеток – это наличие цитоскелета из белковых волокон, организующего цитоплазму и обеспечивающего механизм движения.

Растительная клетка

Животная клеткаИмперия Жизнь

Надцарство Доядерные организмы

Царство Бактерии Царство Растения

Надцарство Ядерные организмы

Царство Животные

Царство Цианобиониты

Царство Грибы

Источник: https://prezentacii.org/prezentacii/prezentacii-po-biologii/16240-evolyuciya-kletki.html

Возникновение клеточной организации в процессе эволюции. Теории происхождения эукариотических клеток

Ископаемые останки клеток эукариотического типа обнаружены в породах, возраст которых не превышает 1,0—1,4 млрд. лет. Более позднее возникновение, а также сходство в общих чертах их основных биохимических процессов (самоудвоение ДНК, синтез белка на рибосомах) заставляют думать о том, что эукариотические клетки произошли от предка, имевшего прокариотическое строение.

Наиболее популярна в настоящее время симбиотическая гипотеза происхождения эукариотических клеток, согласно которой (рис. 1.

4) основой, или клеткой-хозяином, в эволюции клетки эукариотического типа послужил анаэробный прокариот, способный лишь к амебоидному движению.

Переход к аэробному дыханию связан с наличием в клетке митохондрии, которые произошли путем изменений симбионтов — аэробных бактерий, проникших в клетку-хозяина и сосуществовавших с ней.

Сходное происхождение предполагают для жгутиков, предками которых служили симбионты-бактерии, имевшие жгутик и напоминавшие современных спирохет.

Приобретение клеткой жгутиков имело наряду с освоением активного способа движения важное следствие общего порядка.

Предполагают, что базальные тельца, которыми снабжены жгутики, могли эволюционировать в центриоли в процессе возникновения механизма митоза.

Способность зеленых растений к фотосинтезу обусловлена присутствием в их клетках хлоропластов. Сторонники симбиотической гипотезы считают, что симбионтами клетки-хозяина, давшими начало хлоропластам, послужили прокариотические синезеленые водоросли.

Серьезным доводом в пользу симбиотического происхождения митохондрий, центриолей и хлоропластов является то, что перечисленные органеллы имеют собственную ДНК.

Вместе с тем белки бациллин и тубулин, из которых состоят жгутики и реснички соответственно современных прокариот и эукариот, имеют различное строение.

У бактерий не найдено также структур со свойственной жгутикам, ресничкам, базальным тельцам и центриолям эукариотических клеток комбинацией микротрубочек: «9 + 2» или «9 + 0».

Внутриклеточные мембраны гладкой и шероховатой цитоплазматической сети, пластинчатого комплекса, пузырьков и вакуолей рассматривают как производные наружной мембраны ядерной оболочки, которая способна образовывать впячивания.

Центральным и трудным для ответа является вопрос о происхождении ядра. Предполагают, что оно также могло образоваться из симбионта-прокариота.

Увеличение количества ядерной ДНК, во много раз превышающее в современной эукариотической клетке ее количество в митохондрий или хлоропласте, происходило, по-видимому, постепенно путем перемещения групп генов из геномов симбионтов.

Нельзя исключить, однако, что ядерный геном формировался путем наращивания генома клетки-хозяина (без участия симбионтов).

Согласно инвагинационной гипотезе, предковой формой эукариотической клетки был аэробный прокариот (рис. 1.4). Внутри такой клетки-хозяина находилось одновременно несколько геномов, первоначально прикреплявшихся к клеточной оболочке.

Органеллы, имеющие ДНК, а также ядро, возникли путем впячивания и отшнуровывания участков оболочки с последующей функциональной специализацией в ядро, митохондрий, хлоропласты.

В процессе дальнейшей эволюции произошло усложнение ядерного генома, появилась система цитоплазматических мембран.

Инвагинационная гипотеза хорошо объясняет наличие в оболочках ядра, митохондрий, хлоропластов, двух мембран. Однако она не может ответить на вопрос, почему биосинтез белка в хлоропластах и митохондриях в деталях соответствует таковому в современных прокариотических клетках, но отличается от биосинтеза белка в цитоплазме эукариотической клетки.

История показала, что эволюционные возможности клеток эукариотического типа несравнимо выше, чем прокариотического. Ведущая роль здесь принадлежит ядерному геному эукариот, который во много раз превосходит по размерам геном прокариот. Количество генов у бактерии и в клетке человека, например, соотносится как 1: (100-1000).

Важные отличия заключаются в диплоидности эукариотических клеток благодаря наличию в ядрах двух комплектов генов, а также в многократном повторении некоторых генов.

Это расширяет масштабы мутационной изменчивости без угрозы резкого снижения жизнеспособности, эволюционно значимым следствием чего является образование резерва наследственной изменчивости.

При переходе к эукариотическому типу усложняется механизм регуляции жизнедеятельности клетки, что на уровне генетического материала проявилось в увеличении относительного количества регуляторных генов, замене кольцевых «голых» молекул ДНК прокариот хромосомами, в которых ДНК соединена с белками.

В итоге стало возможным считывать биологическую информацию по частям с разных групп генов в разном их сочетании в различных типах клеток и в разное время. В бактериальной клетке, напротив, одновременно считывается до 80—100% информации генома.

В клетках взрослого человека в разных его органах транскрибируется от 8—10% (печень, почка) до 44% (головной мозг) информации.

Использованию биологической информации частями принадлежит исключительная роль в эволюции многоклеточных организмов, так как именно это позволяет разным группам клеток специализироваться по различным функциональным направлениям.

Большое значение при переходе к многоклеточности имело наличие у эукариотических клеток эластичной оболочки, что необходимо для образования устойчивых клеточных комплексов.

Среди цитофизиологических особенностей эукариот, увеличивающих их эволюционные возможности, необходимо назвать аэробное дыхание,которое также послужило предпосылкой для развития многоклеточных форм.

Интересно, что сами эукариотические клетки появились на Земле после того, как концентрация O2 в атмосфере достигла 1% (точка Пастера). Названная концентрация является необходимым условиемаэробного дыхания.

В условиях усложнения генетического аппарата эукариот, увеличения суммарного количества ДНК и распределения ее по хромосомам трудно переоценить значение возникновения в эволюции митоза как механизма воспроизведения в поколениях генетически сходных клеток.

Появление вследствие эволюционных преобразований митоза такого способа деления клеток, как мейоз, дающего возможность сохранить постоянство хромосом в ряду поколений, наилучшим образом решило проблему размножения многоклеточных организмов. Связанный с мейозом переход к половому размножению усилил эволюционную роль комбинативной изменчивости, способствовал увеличению скорости эволюции.

Благодаря отмеченным особенностям за 1 млрд. лет эволюции эукариотический тип клеточной организации дал широкое разнообразие живых форм от одноклеточных простейших до млекопитающих и человека.

Источник: https://megaobuchalka.ru/7/4811.html

Происхождение и эволюция клеток

Следующий шаг по направлению к системам, иллюстрируемым рис. 1.1, представить труднее всего. При нормальной температуре спонтанная репликация, описанная выше, протекала бы медленно и с высоким процентом ошибок. Включение в этот процесс репликазы—белка, способного катализировать репликацию, существенно бы его ускорило.

Каким образом это произошло—не ясно, но, возникнув, такая система получила преимущества. Более того, должны быть определенные преимущества в окружении матрицы и репликазы оболочкой, чтобы выгоды от их взаимодействия не могли использоваться другими, немного отличными матрицами-конкурентами. Так появилась клетка и разница между генотипом и фенотипом.

На эти примитивные клетки отбор должен был действовать таким образом, что те из них, у которых взаимодействие между генотипом и фенотипом стимулировало скорость репликапии и ее точность, распространялись быстрее других.

Хотя трудно точно представить себе ход событий, но именно в ходе взаимодействия и отбора возникли и совершенствовались сложные системы, включающие ДНК и различные формы РНК.

Первые клетки были мелкими и просто устроенными. Отчасти они напоминали современных бактерий, так называемых прокариот. В некоторых из них шло дальнейшее формирование мембран для отделения генетической информации от остального объема, что. вероятно, давало преимущества, поскольку обеспечивало лучшую защиту генетического материала от повреждений.

Такие клетки, так называемые про-тоэукариоты, возможно, позднее приобрели цитоплазматические органеллы, из которых наибольшее значение имели митохондрии. Последние очень сходны со свободно-живущими прокариотами, напоминая их размерами, формой, наличием собственной ДНК и размножением путем деления надвое.

Поэтому сейчас считается, что они возникли за счет симбиоза между мелкими прокариотами, похожими на ныне живущую бактерию Paracoccus, и более крупными, содержащими ядра протоэукариотами.

Разрушая эукариотические клетки, можно показать, что весь механизм аэробного метаболизма связан именно с митохондриями, так что этот предполагаемый симбиоз развивался параллельно накоплению в земной атмосфере кислорода вследствие фотосинтетической активности древних циано-бактерий.

ДНК и РНК

В зависимости от того, какой моносахарид содержится в структурном звене полинуклеотида — рибоза или 2-дезоксирибоза, различают

рибонуклеиновые кислоты (РНК) и
дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК).

В главную (сахарофосфатную) цепь РНК входят остатки рибозы, а в ДНК – 2-дезоксирибозы.
Нуклеотидные звенья макромолекул ДНК могут содержать аденин, гуанин, цитозин и тимин. Состав РНК отличается тем, что вместо тимина присутствует урацил.

Молекулярная масса ДНК достигает десятков миллионов а.е.м. Это самые длинные из известных макромолекул. Значительно меньше молекулярная масса РНК (от нескольких сотен до десятков тысяч). ДНК содержатся в основном в ядрах клеток, РНК – в рибосомах и протоплазме клеток.

При описании строения нуклеиновых кислот учитывают различные уровни организации макромолекул: первичную и вторичную структуру.

Первичная структура нуклеиновых кислот – это нуклеотидный состав и определенная последовательность нуклеотидных звеньев в полимерной цепи.

Например:

В сокращённом однобуквенном обозначении эта структура записывается как …– А – Г – Ц –…

Под вторичной структурой нуклеиновых кислот понимают пространственно упорядоченные формы полинуклеотидных цепей.

Вторичная структура ДНК представляет собой две параллельные неразветвленные полинуклеотидные цепи, закрученные вокруг общей оси в двойную спираль.

Такая пространственная структура удерживается множеством водородных связей, образуемых азотистыми основаниями, направленными внутрь спирали.

Водородные связи возникают между пуриновым основанием одной цепи и пиримидиновым основанием другой цепи. Эти основания составляют комплементарные пары (от лат. complementum — дополнение).

Образование водородных связей между комплементарными парами оснований обусловлено их пространственным соответствием. Пиримидиновое основание комплементарно пуриновому основанию:

Водородные связи между другими парами оснований не позволяют им разместиться в структуре двойной спирали. Таким образом,

ТИМИН (Т) комплементарен АДЕНИНУ (А),
ЦИТОЗИН (Ц) комплементарен ГУАНИНУ (Г).

Комплементарность оснований определяет комплементарность цепей в молекулах ДНК.

Комплементарность полинуклеотидных цепей служит химической основой главной функции ДНК – хранения и передачи наследственных признаков.
Способность ДНК не только хранить, но и использовать генетическую информацию определяется следующими ее свойствами:

молекулы ДНК способны к репликации (удвоению), т.е. могут обеспечить возможность синтеза других молекул ДНК, идентичных исходным, поскольку последовательность оснований в одной из цепей двойной спирали контролирует их расположение в другой цепи (см. рисунок [113 Кб] или flash-иллюстрацию [101 Кб]).
молекулы ДНК могут направлять совершенно точным и определенным образом синтез белков, специфичных для организмов данного вида.

Вторичная структура РНК. В отличие от ДНК, молекулы РНК состоят из одной полинуклеотидной цепи и не имеют строго определенной пространственной формы (вторичная структура РНК зависит от их биологических функций).

Основная роль РНК – непосредственное участие в биосинтезе белка.

Известны три вида клеточных РНК, которые отличаются по местоположению в клетке, составу, размерам и свойствам, определяющим их специфическую роль в образовании белковых макромолекул:

информационные (матричные) РНК передают закодированную в ДНК информацию о структуре белка от ядра клетки к рибосомам, где и осуществляется синтез белка;
транспортные РНК собирают аминокислоты в цитоплазме клетки и переносят их в рибосому; молекулы РНК этого типа узнают по соответствующим участкам цепи информационной РНК, какие аминокислоты должны участвовать в синтезе белка;
рибосомные РНК обеспечивают синтез белка определенного строения, считывая информацию с информационной (матричной) РНК.

Какие бывают РНК полимеразы. За что они отвечают. Как устроен промотор класса II.
У эукариот есть три различные РНК полимеразы — I, II и III, представляющие собой мультибелковые комплексы и ответственные за транскрипцию с соответствующих промоторов: класс I (гены, кодирующие рибосомальные РНК), II (гены, кодирующие матричные РНК и некоторые малые ядерные РНК) и III (гены, кодирующие транспортные РНК и оставшиеся малые ядерные РНК).
Эукариотические РНК полимеразы не способны сами по себе инициировать транскрипцию. Для этого им необходимы вспомогательные белки — факторы инициации, формирующие совместно с полимеразами преинициаторные комплексы.
РНК полимераза II узнаёт промоторы класса II. Промотор класса II можно разделить на базальный (коровый), проксимальный и дистальный элементы.
Классический базальный элемент промотора класса II содержит (i) ТАТА-бокс — последовательность, лишённую GC пар расположенную приблизительно за 25 пар оснований от участка старта транскрипции, и (ii) инициаторный элемент — специфическую нуклеотидную последовательность, находящуюся в районе старта. Существуют неканонические промоторы класса II, не содержащие ТАТА или инициатора.
Проксимальные элементы располагаются в пределах 50-200 пар оснований от участка старта транскрипции и содержат сайты связывания белков — активаторов транскрипции.
Дистальные элементы, представляющие собой энхансеры, могут располагаться на произвольном расстоянии в любой ориентации по отношению к участку старта транскрипции.
Какие факторы нужны для инициации транскрипции РНК полимеразой II. Формирование преинициаторного комплекса, его судьба в процессе инициации.
Для правильной инициации транскрипции РНК полимеразой II в зоне корового элемента промотора должны собраться соответствующие инициаторные факторы, называемые TFII (Transcription Factors of RNA polymerase II). Среди них: TFIIA, TFIIB, TFIID, TFIIE, TFIIF и TFIIH. Из вышеупомянутых факторов лишь TFIID способен напрямую взаимодействовать с промоторной областью ДНК, остальные факторы удерживаются в промоторной области посредством белок-белковых взаимодействий друг с другом и с TFIID.
Специфическое связывание TFIID с ДНК является начальным этапом инициации транскрипции. В основе этого события лежит специфическое взаимодействие ТАТА — связывающего компонента TFIID (TBP — TATA Binding Protein) с соответствующим участком ДНК.
Связывание TBP с ТАТА-боксом запускает каскад событий, приводящий к формированию преинициаторного комплекса: с TBP-TATA комплексом связывается инициаторный фактор TFIIB, с TFIIB связывается преформированный комплекс полимеразы II с инициаторным фактором TFIIF. Считается, что таким образом реализуется одна из функций TFIIB, состоящая в правильном позиционировании полимеразы относительно промотора. С TFIIF связывается инициаторный фактор TFIIE, с TFIIE связывается фактор TFIIH. На этом формирование преинициаторного комплекса заканчивается.
В преинициаторном комплексе TFIIH проявляет киназную активность — фосфорилирует С — концевой домен большой субъединицы РНК полимеразы II. Тем временем хеликаза АТФ — зависимо расплетает двойную спираль ДНК в районе старта транскрипции. Формируется так называемый открытый комплекс. Полимераза уходит с промотора и начинает элонгацию. После ухода полимеразы TFIID остаётся связанным с коровым элементом промотора в течение некоторого времени и может принять участие в новом раунде инициации. После терминации транскрипции специальная фосфатаза возвращает большую субъединицу полимеразы в дефосфорилированное состояние. Таким образом восстанавливается способность полимеразы инициировать транскрипцию.

4. В состав ДНК встреч часто повторяют послед нуклеотидов, умеренно, уникально?
Всю ДНК эукариотическо!о генома можно разделить на 2 класса последовательностей. . Во-первых это уникальные или неповторяющиеся
последовательное™ которые представлены одной или 2-мя копиями на дишюидный хромосомный набор. Именно они включают в себя основную массу
генов. На долю этих уникальных последовательностей приходиться до 70% клеточной РНК.
Второй класс — повторяющиеся последовательности ДНК. В свою очередь их принято делить на высоко нов горяющиеся последовательности и умерено
повторяющиеся последовательности.
Высоко повторяющиеся последовательности состоя из участков ДНК длиной 5-500 пар нуклеотидов повторенных от 1 до 10 млн. раз. Доказано, что они
не несут генетической информации и транскрипционно .неактивны. Такие высоко повторяющиеся последовательности вероятнее всего участвуют в
структурной организации хроматина. На этот тип последовательностей приходиться примерно 15% общей длины ДНК хромосомы.
Умерено повторяющиеся последовательности присутствуют в количестве менее чем 1 млн. копий на геном. Они могут иметь различную длину от
нескольких пар нуклеотидов до нескольких тысяч пар. Часть этих умеренно повторяющихся последовательное гей представляет собой тандемы генов
(блоки генов например гистонов). Часть представляют собой гены некоторых классов структурных РНК. Умеренно повторяющиеся последовательности
активно транскрибируются. Вместе с тем часть умеренно повторяющихся последовательностей выполняют структурную функцию (например входит в
состав участков ДНК разделяющих отдельные гены — спейсоры). На эти последовательности приходиться примерно 10-20% хромосомных ДНК.

Проведение ПЦР

Метод основан на многократном избирательном копировании определённого участка ДНК при помощи ферментов в искусственных условиях (in vitro).

При этом происходит копирование только того участка, который удовлетворяет заданным условиям, и только в том случае, если он присутствует в исследуемом образце.

В отличие от амплификации ДНК в живых организмах, (репликации), с помощью ПЦР амплифицируются относительно короткие участки ДНК. В обычном ПЦР-процессе длина копируемых ДНК-участков составляет не более 3000 пар оснований (3 kbp[8]).

С помощью смеси различных полимераз, с использованием добавок и при определённых условиях длина ПЦР-фрагмента может достигать 20—40 тысяч пар нуклеотидов. Это всё равно значительно меньше длины хромосомной ДНК эукариотической клетки. Например, геном человека состоит примерно из 3 млрд пар оснований [9].

Компоненты для амплификации ( процесс образования дополнительных копий участков хромосомной ДНК, как правило, содержащих определенные гены либо сегменты структурного гетерохроматина.)

ДНК-матрица (ДНК или ее часть, содержащая искомый специфический фрагмент);

Праймеры (синтетические олигонкулеотиды (20-30 нуклеотидных пар.(Праймер – одноцепочечный фрагмент ДНК, образующий затравку на ДНК-матрице ). Выбор специфического фрагмента и подбор праймеров играет важнейшую роль в специфичности проведения амплификации, что сказывается на качестве проведения анализа;

Смесь дезоксинуклеотидтрифосфатов (дНТФ) (смесь четырех дНТФ, являющихся материалом для синтеза новых комплементарных цепей ДНК);

Фермент Taq-полимераза (термостабильная ДНК-полимераза, катализирующая удлинение цепей праймеров путем последовательного присоединения нуклеотидных оснований к растущей цепи синтезируемой ДНК);

Буферный раствор (реакционная среда, содержащая ионы Mg2+, необходимые для поддержания активности фермента).

Обычно при проведении ПЦР выполняется 20—35 циклов, каждый из которых состоит из трёх стадий (рис. 2).

Денатурация

Двухцепочечную ДНК-матрицу нагревают до 94—96 °C (или до 98 °C, если используется особенно термостабильная полимераза) на 0,5—2 мин., чтобы цепи ДНК разошлись. Эта стадия называется денатурацией, так как разрушаются водородные связи между двумя цепями ДНК.

Иногда перед первым циклом (до добавления полимеразы) проводят предварительный прогрев реакционной смеси в течение 2—5 мин. для полной денатурации матрицы и праймеров.

Такой приём называется горячим стартом, он позволяет снизить количество неспецифичных продуктов реакции.

Отжиг

Когда цепи разошлись, температуру понижают, чтобы праймеры могли связаться с одноцепочечной матрицей. Эта стадия называетсяотжигом. Температура отжига зависит от состава праймеров и обычно выбирается на 4—5°С ниже их температуры плавления.

Время стадии — 0,5—2 мин.

Неправильный выбор температуры отжига приводит либо к плохому связыванию праймеров с матрицей (при завышенной температуре), либо к связыванию в неверном месте и появлению неспецифических продуктов (при заниженной температуре).

Элонгация

ДНК-полимераза реплицирует матричную цепь, используя праймер в качестве затравки. Это — стадия элонгации. Полимераза начинает синтез второй цепи от 3′-конца праймера, который связался с матрицей, и движется вдоль матрицы в направлении от 3′ к 5′. Температура элонгации зависит от полимеразы.

Часто используемые полимеразы Taq и Pfu наиболее активны при 72 °C. Время элонгации зависит как от типа ДНК-полимеразы, так и от длины амплифицируемого фрагмента. Обычно время элонгации принимают равным одной минуте на каждую тысячу пар оснований.

После окончания всех циклов часто проводят дополнительную стадиюфинальной элонгации, чтобы достроить все одноцепочечные фрагменты. Эта стадия длится 7—10 мин.

Яндекс.ДиректДать объявление

Все объявленияЗакрыть [?]

Курсы быстрого чтенияСкорость чтения, понимание и запоминание текста. Быстро и эффективно!www.shami.ru ·

ДНК — установление отцовстваОтцовство, материнство по ДНК от 24 часов — 12800 р, доп. ребенок — 5100 р.Адрес и телефон · www.biopapa.ru

Активные методы обучения!Секреты быстрого чтения и эффективного конспектирования! Видеокурс!rusoul.ru

На главную страницу

Физика

Астрономия

Науки о Земле

Химия

Биология

Медицина