В нефроне происходят три главных процесса: фильтрация в клубочках, реабсорбция и секреция в канальцах.
Клубочковая фильтрация. Начальным этапом образвания мочи является фильтрация: в почечном тельце из капиллярного клубочка в полость капсулы фильтруется жидкая часть крови. Клубочковая фильтрация – это пассивный процесс.
В условиях покоя у взрослого человека около 1/4 крови, выбрасываемой в аорту левым желудочком сердца, поступает в почечные артерии. Иными словами, через обе почки у взрослого мужчины проходит около 1300 мл крови в минуту, у женщин несколько меньше. Общая фильтрационная поверхность клубочков почек составляет примерно 1,5 м2.
В клубочках из кровеносных капилляров в просвет капсулы почечного клубочка происходит ультрафильтрация плазмы крови, в результате чего образуется первичная моча, в которой практически отсутствует белок. В норме белки как коллоидные вещества не проходят через стенку капилляров в полость капсулы почечного клубочка.
При ряде патологических состояний проницаемость мембраны почечного фильтра повышается, что ведет к изменению состава ультрафильтрата. Повышение проницаемости является главной причиной протеинурии, прежде всего альбуминурии.
В норме объемная скорость фильтрации в среднем составляет 125 мл/мин, что в 100 раз превышает продукцию конечной мочи. Скорость фильтрации обеспечивается фильтрационным давлением, которое можно выразить следующей формулой:
ФД = КД – (ОД + КапсД),
где ФД – фильтрационное давление; КД – капиллярное давление; ОД – онко-тическое давление; КапсД – внутрикапсулярное давление.
Следовательно, для обеспечения процесса фильтрации необходимо, чтобы гидростатическое давление крови в капиллярах превышало сумму онкотического и внутрикап-сулярного. В норме эта величина составляет около 40 гПа (30 мм рт. ст.).
Вещества, усиливающие кровообращение в почках или увеличивающие количество функционирующих клубочков (например, теобромин, теофил-лин, плоды можжевельника, листья толокнянки и др.), обладают мочегонными свойствами.
Рис. 18.1. Строение юкстамедуллярного (а) и коркового (б) нефронов.
I – корковое вещество; II – мозговое вещество; А – наружная зона мозгового вещества; Б – внутренняя зона мозгового вещества; 1 – сосудистый клубочек; 2 – капсула почечного клубочка; 3 – проксимальный каналец (извитая часть); 4 – проксимальный каналец (прямая часть); 5 – нисходящее тонкое колено петли нефрона; 6 – восходящее тонкое колено петли нефрона; 7 – восходящее толстое колено петли нефрона; 8 – дистальный извитой каналец; 9 – связующий каналец; 10 – собирательная трубка; 11 – собирательная почечная трубочка.
Капиллярное давление в почках зависит не столько от артериального давления, сколько от соотношения просвета «приносящей» и «выносящей» артериол клубочка.
«Выносящая» артериола примерно на 30% меньше в диаметре, чем «приносящая», регуляция их просвета осуществляется прежде всего кининовой системой. Сужение «выносящей» артериолы увеличивает фильтрацию.
Напротив, сужение «приносящей» артериолы снижает фильтрацию.
По величине клубочковой фильтрации судят о фильтрационной способности почек. Если в кровяное русло ввести вещество, которое фильтруется в клубочках, но не реабсорбируется и не секретируется канальцами нефро-нов, то его клиренс численно равен объемной скорости клубочковой фильтрации.
Клиренс (очищение) любого соединения принято выражать количеством миллилитров плазмы, которое в 1 мин полностью освобождается от определенного вещества при прохождении ее через почки. Веществами, по которым чаще определяют клубочковую фильтрацию, являются инулин и маннитол.
Для расчета клиренса (например, инулина) необходимо величину минутного диуреза умножить на Kм/Kкp(отношение концентраций данного вещества в моче и плазме крови):
где С – клиренс; Км – концентрация данного соединения в моче; Ккр – концентрация в плазме крови; V – количество мочи в 1 мин, мл. Например, при расчете клиренса инулина в норме получим величину клубочковой фильтрации, равную 100–125 мл за 1 мин.
Реабсорбция и секреция. Суточное количество ультрафильтрата в 3 раза превышает общее количество жидкости, содержащейся в организме. Естест-
венно, что первичная моча во время движения по почечным канальцам отдает большую часть своих составных частей, особенно воду, обратно в кровь. Лишь 1 % жидкости, профильтрованной клубочками, превращается в мочу.
В канальцах реабсорбируется 99% воды, натрия, хлора, гидрокарбоната, аминокислот, 93% калия, 45% мочевины и т.д. Из первичной мочи в результате реабсорбции образуется вторичная, или окончательная, моча, которая затем поступает в почечные чашки, лоханку и по мочеточникам попадает в мочевой пузырь.
Функциональное значение отдельных почечных канальцев в процессе мочеобразования неодинаково.
Клетки проксимального сегмента нефрона реабсорбируют попавшие в фильтрат глюкозу, аминокислоты, витамины, электролиты; 6/7 жидкости, составляющей первичную мочу, подвергается реабсорбции также в проксимальных канальцах.
Вода первичной мочи частично (парциально) реабсорбируется в дистальных канальцах. В этих же канальцах происходит дополнительная реабсорбция натрия, могут секрети-роваться в просвет нефрона ионы калия, аммония, водорода и др.
В настоящее время в значительной степени изучены молекулярные механизмы реабсорбции и секреции веществ клетками почечных канальцев. Так, установлено, что при реабсорбции натрий пассивно поступает из просвета канальца внутрь клетки, движется по ней к области базальной плазматической мембраны и с помощью «натриевого насоса» поступает во внеклеточную жидкость.
До 80% энергии АТФ в клетках канальцев почек расходуется на «натриевый насос». Всасывание воды в проксимальном сегменте происходит пассивно в результате активного всасывания натрия. Вода в этом случае «следует» за натрием.
Кстати, в дистальном сегменте всасывание воды происходит вне всякой зависимости от всасывания ионов натрия; этот процесс регулируется антидиуретическим гормоном.
Калий в отличие от натрия может не только реабсорбироваться, но и секретироваться.
При секреции калий из межклеточной жидкости поступает через базальную плазматическую мембрану в клетку канальца за счет работы «натрий-калиевого насоса», а затем выделяется в просвет нефрона через апикальную клеточную мембрану пассивно.
Секреция, как и реабсорб-ция, является активным процессом, связанным с функцией клеток канальцев. Механизмы секреции те же, что и механизмы реабсорбции, но только все процессы протекают в обратном направлении – от крови к канальцу.
Вещества, которые не только фильтруются через клубочки, но и реабсор-бируются или секретируются в канальцах, имеют клиренс, который показывает целостную работу почек (смешанный клиренс). В зависимости от того, комбинируется ли фильтрация с реабсорбцией или с секрецией, выделяют два вида смешанного клиренса: фильтрационно-реабсорбционный и фильт-рационно-секреционный.
Величина смешанного фильтрационно-реабсорб-ционного клиренса меньше величины клубочкового клиренса, так как часть вещества реабсорбируется из первичной мочи в канальцах. Значение этого показателя тем меньше, чем эффективнее реабсорбция в канальцах. Так, для глюкозы в норме он равен 0. Максимальное всасывание глюкозы в канальцах составляет 350 мг/мин.
Максимальную способность канальцев к обратному всасыванию принято обозначать Тм (транспорт максимум). Иногда встречаются пациенты с заболеванием почек, которые, несмотря на высокое содержание глюкозы в плазме крови, не выделяют глюкозу с мочой, так как фильтруемое количество глюкозы ниже значения Тм.
Наоборот, при врожденном заболевании почечная глюкозурия может быть основана на снижении значения Тм.
Рис. 18.2. Регуляция реабсорбции в почке (схема по А.П. Зильберу). Объяснение в тексте.
Для мочевины величина смешанного фильтрационно-реабсорбционного клиренса составляет 70. Это значит, что из каждых 125 мл ультрафильтрата или плазмы крови за минуту от мочевины полностью освобождаются 70 мл. Иными словами, определенное количество мочевины, а именно то, которое содержится в 55 мл ультрафильтрата или плазмы, всасывается обратно.
Величина смешанного фильтрационно-секреционного клиренса может быть больше клубочкового клиренса, так как к первичной моче прибавляется дополнительное количество вещества, которое секретируется в канальцах. Этот клиренс тем больше, чем сильнее секреция канальцев.
Клиренс некоторых веществ, секретируемых канальцами (например, диодраст, пара-аминогиппуровая кислота), настолько высок, что практически приближается к величине почечного кровотока (количество крови, которое за минуту проходит через почки).
Таким образом, по клиренсу этих веществ можно определить величину кровотока.
Реабсорбция и секреция различных веществ регулируются ЦНС и гормональными факторами. Например, при сильных болевых раздражениях или отрицательных эмоциях может возникнуть анурия (прекращение процесса мочеобразования).
Всасывание воды возрастает под влиянием антидиуретического гормона вазопрессина. Альдостерон увеличивает реабсорбцию натрия в канальцах, а вместе с ним и воды. Всасывание кальция и фосфата изменяется под влиянием паратиреоидного гормона.
Паратгормон стимулирует секрецию фосфата, а витамин D задерживает ее.
Регуляция реабсорбции натрия и воды в почке представлена на рис. 18.2.
При недостаточном поступлении крови к почечным клубочкам, сопровождающемся небольшим растяжением стенок артериол (снижение давления), происходит возбуждение заложенных в стенках артериол клеток юкстагло-мерулярного аппарата (ЮГА).
Они начинают усиленно секретировать протеолитический фермент ренин, катализирующий начальный этап образования ангиотензина. Субстратом ферментативного действия ренина является ангиотензиноген (гликопротеин), относящийся к α2-глобулинам и содержащийся в плазме крови и лимфе.
Ренин разрывает в молекуле ангиотензиногена пептидную связь, образованную двумя остатками лейцина, в результате чего освобождается дека-пептид ангиотензин I, биологическая активность которого незначительна в среде, близкой к нейтральной.
Считают, что под влиянием специальной пептидазы, обнаруженной в плазме крови и тканях,– ангиотензин I превращающего фермента (дипеп-тидил-карбоксипептидаза I) из ангиотензина I образуется октапептид ан-гиотензин II. Главным местом этого превращения являются легкие.
В 1963 г. В.Н. Орехович и соавт. выделили из почек крупного рогатого скота протеолитический фермент, отличающийся по специфичности действия от всех известных к тому времени тканевых протеаз. Этот фермент отщепляет дипептиды от карбоксильного конца различных пептидов.
Исключение составляют пептидные связи, образованные при участии иминогруппы пролина. Фермент был назван карбоксикатепсином. Оптимум его действия проявляется в среде, близкой к нейтральной. Он активируется ионами Сl– и относится к металлоферментам. В.Н.
Оре-хович выдвинул предположение, что именно карбоксикатепсин является тем ферментом, который превращает ангиотензин I (Acп–Apг–Вал–Иле–Вал–Гис–Про– Фен–Гис–Лей) в ангиотензин II, отщепляя от ангиотензина I дипептид Гис–Лей. Учитывая широкую специфичность действия карбоксикатепсина, В.Н.
Орехович и сотр. предположили возможность участия этого фермента в инактивации антагониста ангиотензина – брадикинина. В 1969-1970 гг. были опубликованы работы, подтверждающие данные положения.
Одновременно было доказано, что превращение ангиотензина I в ангиотензин II происходит не только в тканях легких, но и в почках (сейчас уже известно, что карбоксикатепсин имеется практически во всех тканях).
В отличие от своего предшественника (ангиотензина I) ангиотензин II обладает очень высокой биологической активностью. В частности, ангио-тензин II способен стимулировать секрецию надпочечниками альдостерона, который увеличивает реабсорбцию натрия в канальцах, а вместе с ним и воды. Объем циркулирующей крови возрастает, давление в артериоле повышается и восстанавливается равновесие системы.
При снижении кровенаполнения предсердий и, возможно, каротидных сосудов реагируют объемные рецепторы (волюморецепторы); их импульс передается на гипоталамус, где образуется АДГ (вазопрессин).
По портальной системе гипофиза этот гормон попадает в заднюю долю гипофиза, концентрируется там и выделяется в кровь. Основной точкой приложения действия АДГ является, по-видимому, стенка дистальных канальцев нефро-на, где он повышает уровень активности гиалуронидазы.
Последняя, деполимеризуя гиалуроновую кислоту, повышает проницаемость стенок канальцев. Вода пассивно диффундирует через мембраны клетки вследствие осмотического градиента между гиперосмотической жидкостью организма и гипоосмотической мочой, т.е.
АДГ регулирует реабсорбцию свободной воды. Таким образом, АДГ понижает осмотическое давление в тканях организма, а альдостерон повышает его.
Почки имеют также важное значение как инкреторный (внутрисекреторный) орган. Как отмечалось, в клетках ЮГА, расположенного в области сосудистого полюса клубочка, образуется ренин.
Известно, что ренин через ангиотензин влияет на кровяное давление во всем организме.
Ряд исследователей считают, что повышенное образование ренина является одной из главных причин развития определенных форм гипертонической болезни.
В почках также вырабатывается эритропоэтин, который стимулирует
костномозговое кроветворение (эритропоэз). Эритропоэтин – вещество белковой природы. Его биосинтез почками активно происходит при различных стрессовых состояниях: гипоксии, кровопотере, шоке и т.д. В последние годы установлено, что в почках осуществляется также синтез простагланди-нов, которые способны менять чувствительность почечной клетки к действию некоторых гормонов.
- Предыдущая страница | Следующая страница
- СОДЕРЖАНИЕ
Формирование и выделение мочи
Процесс мочеобразования проходит в нефронах в две стадии:
- первая – образование первичной мочи (150-180 литров в сутки);
- вторая – образование вторичной, или конечной, мочи (1,2-1,5 литра).
Первая стадия – фильтрационная, протекающая в капсуле:
- первичная моча фильтруется из капилляров мальпигиева клубочка в полость капсулы;
- фильтрация осуществляется за счет разницы давления в сосудах и капсуле. Кровь поступает по почечным артериям под большим давлением (давление в мальпигиевых клубочках равно 70-90 мм рт. ст.).
Первичная моча – это плазма крови, не содержащая форменных элементов крови и белка.
Резкое снижение кровяного давления ведет к уменьшению выделения мочи. Обычно в почках функционируют не все сосудистые клубочки, а попеременно часть из них.
В норме скорость клубочковой фильтрации составляет 125 мл в минуту, т. е. 180 л в сутки – это объем первичной мочи (это в 4,5 раза больше общего количества жидкости в организме).
Вторичная, или конечная моча, по своему составу отличается от первичной – в ней нет сахара, аминокислот, некоторых солей, однако резко повышена концентрация других веществ, например мочевины, т. е. веществ, подлежащих удалению из организма.
Формирование конечной мочи происходит по мере прохождения фильтрата по выводящим канальцам:
- клетки, выстилающие стенки извитых канальцев, активно всасывают обратно (реабсорбция) воду, сахар, аминокислоты и некоторые соли;
- вещества, всосавшиеся из первичной мочи, поступают в венозную часть капилляров, оплетающих извитые канальцы;
- обратное всасывание происходит и в петле Генле (например, хлористого натрия);
- помимо обратного всасывания в канальцах происходит секретирование, т. е. выделение в просвет канальцев некоторых веществ (например, креатинина и др.);
- мочевина, креатинин, сульфаты обратно не всасываются;
- в конечной моче содержится много мочевины (в плазме содержится 0,03% мочевины, а в конечной моче – 2% – в 70 раз больше);
- в течение дня человек выделяет 1,5 л мочи.
Работа почек регулируется нервной системой: почки снабжены волокнами симпатической и парасимпатической вегетативной нервной системы. Центральная нервная система, в частности кора головного мозга, влияет на работу почек нейрогуморальным путем.
В нормальных условиях через нервы поступают импульсы, которые изменяют деятельность почек, но одновременно импульсы поступают к гипофизу, вызывая изменение его внутрисекреторной деятельности, что в свою очередь сказывается на работе почек.
Влияют на деятельность почек гормон вазопрессин, выделяемый задней долей гипофиза, способствует более энергичной диффузии воды из канальцев почки в капилляры.
В итоге кровь обогащается водой и количество мочи уменьшается (олигурия) или прекращается (анаурия). Этой же долей гипофиза выделяется другой гормон – антидиуретический (АДГ), стимулирующий обратное всасывание воды.
Образующаяся моча поступает из канальцев в лоханки, а из лоханок по мочеточникам в мочевой пузырь, где и собирается.
Мочевой пузырь снабжен двумя сфинктерами. По мере наполнения мочевой пузырь растягивается – он снабжен гладкой мускулатурой.
Мочеиспускание – рефлекторный акт.
Центр мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга, на его работу оказывает влияние кора головного мозга и высшие отделы мозга – продолговатый и средний мозг.
Человек может задерживать мочеиспускание или вызвать его, даже если он заполнен не полностью. У детей способность задерживать мочеиспускание вырабатывается постепенно. Непроизвольное мочеиспускание у детей старшего возраста и у взрослых, а также ночное недержание мочи свидетельствуют о заболевании центральной нервной системы.
Мочевыделительная система: строение и функция
Оглавление
Мочевыделительная система нужна человеку для выведения большинства токсинов и продуктов жизнедеятельности. Для этой работы выделительная система состоит из нескольких органов, имеющих разные задачи: фильтрация крови, сбор мочи, проведение мочи.
Часто выделительную систему объединяют с половой в мочеполовую, что не совсем правильно. У женщин органы мочевыделительной и половой системы не связаны, хотя некоторые расположены близко. Мужская половая и выделительная системы пользуются общей уретрой, поэтому для мужчин такое объединение хоть немного оправдано.
Анатомия почек и мочевыводящих путей такова, что система состоит из 4-х органов:
- парные:
- непарные:
- мочевой пузырь;
- мочеиспускательный канал.
Запишитесь на прием к гинекологу по телефону
8(812)952-99-95 или заполнив форму online – администратор свяжется с Вами для подтверждения записи
Центр “Уроклиник” гарантирует полную конфиденциальность
Основной орган выделительной системы, который очищает крови – почка (на латыни – ren). Их у человека две, одинаковых по форме и размеру, но расположены зеркально: с внутренней стороны подходят сосуды и выходят мочеточники, а под наружной поверхностью расположена основная «рабочая» часть.
Почка по форме похожа на плод боба и имеет размеры около 11х5х3 см. Расположены две почки по бокам от позвоночника в месте перехода грудного отдела в поясничный.
Правая обычно на 2-3 сантиметра ниже левой – это происходит из-за печени, которая «вытесняет» из симметричного положения.
Верхнюю половину почек и расположенных над ними надпочечников прикрывают рёбра, нижняя половина защищена слоем мышц спины.
Вокруг каждой почки натянута капсула из тонкого слоя соединительной ткани. Все болевые ощущения связаны с этой капсулой: сам орган не имеет болевых и тактильных рецепторов. При повреждении, растяжении капсулы появляется боль разного характера.
Орган состоит из паренхимы и каналов. Около миллиона нефронов расположены в паренхиме и занимаются фильтрацией крови, а система каналов нужна для оттока только что созданной мочи дальше по мочевыводящим путям. Также в состав почки входит много кровеносных сосудов.
Основные функции почки:
- экскреторная – фильтрация крови, создание урины;
- эндокринная – выделение в кровь гормонов;
- регулирующая – контроль количества ионов и осмотического давления крови.
Эндокринная и регулирующая задачи – контроль артериального давления (гормон ренин), количества эритроцитов (гормон эритропоэтин), концентрации ионов плазмы (калий, натрий, хлор и другие).
Благодаря хорошему ренальному кровоснабжению, они быстро чувствуют изменение состава крови и могут повлиять на него: уменьшить или увеличить экскрецию (выделение наружу) микроэлементов, инкрецию (выделение в кровь) гормонов для контроля давления.
Главная задача почек в виде очистки крови достигается сложным путём с помощью нефрона. Это основная физиологическая единица, которая фильтрует кровь и образует урину. Вначале кровь проходит через капсулу Шумлянского-Боумена, где из крови выходит плазма и растворённые в ней вещества – так образуется первичная моча. Это происходит в корковом слое паренхимы, ближе к поверхности почки.
Дальше первичная моча проходит через систему канальцев, которые забирают необходимые вещества назад (глюкоза, белки, ионы и другие). В итоге из 100-150-ти литров первичной мочи получается 1,5-2 литра вторичной – это называют концентрационной функцией почек.
По мере приближения к выходу из почки, канальцы расширяются и сливаются, образуя чашечки и лоханки – небольшие полости для временного накопления вторичной мочи (её же называют просто «моча»). На выходе из все мочевые пути соединяются в один мочеточник.
Мочеточник
Это парная трубка длиной около 30 см и не шире 1 см в диаметре, которая соединяет почку с мочевым пузырём. На своём протяжении он имеет несколько сужений – здесь могут застревать камни при мочекаменной болезни, создавая болезненные проявления почечной колики. Начинается мочеточник в лоханке, а заканчивается на задней стенке мочевого пузыря.
Задание мочеточника – пропустить мочу в правильном направлении и не допустить обратный ток из мочевого пузыря. Это происходит с помощью мышц в стенке мочеточника.
Непарный (одиночный) орган для накопления урины. Находится в малом тазу за лобковыми костями таза и очень изменчив в размерах: объём пузыря у среднего взрослого человека может колебаться в диапазоне от 50 до 500 мл, а у «тренированных» людей и до 700 мл. Обычно ощущение наполнения мочевого пузыря и позыв к мочеиспусканию происходит при заполнении на 150-250 мл.
В стенке пузыря есть несколько мышц: напряжённые сфинктеры помогают удерживать мочу до начала мочеиспускания, при этом детрузор (мышечный слой вокруг всего пузыря) расслаблен. Когда человек собирается помочиться, тонус меняется – сфинктеры расслабляются и открываются, а детрузор напрягается и «выдавливает» содержимое в мочеиспускательный канал.
Мочеиспускательный канал
Ещё один непарный орган, который у мужчин относится и к половой (мочеполовой) системе. Задача – провести мочу из пузыря наружу. У мужчин в него же выходят протоки из яичек, поэтому во время полового акта через него выходит сперма. Длина уретры (с лат. urethra – мочеиспускательный канал) у мужчин составляет 20-25 см, так как канал идёт вдоль всего пениса.
Женская уретра намного короче мужской: до 5-ти см хватает, чтобы соединить мочевой пузырь и место выхода уретры, которое находится чуть выше входа во влагалище.
Выводы
Мочевыделительная система человека состоит из двух почек, двух мочеточников, одного мочевого пузыря и одной уретры.
Именно в такой последовательности в норме движется моча: в почках кровь фильтруется, а в мочевом пузыре накапливается, позволяя человеку не «бегать в туалет» каждые 15 минут.
С помощью методов фильтрации и реабсорбции выделительная система забирает из крови только те вещества, которые не нужны организму, не теряя ничего полезного. Всего за сутки через почки среднего человека проходит около 1500-2000 литров крови, из которых получается около полутора литров мочи.
поделиться рассказать поделиться разместить
Выделение. Часть 3
В этой части речь идет о регуляции функций органов выделения: о нервной регуляции мочеобразования, о гуморальной регуляции мочеобразования, о регуляции выведения мочи.
Регуляция функций органов выделения
Нервная регуляция мочеобразования
Функции нефрона регулируются как нервной системой, так и гуморально. Тончайшие нервные веточки подходит не только к сосудам клубочков, но и к канальцам, образуя вокруг них сплетения; проникая в толщу их стенки, нервные волокна иннервируют даже отдельные клетки.
Раздражая почечные веточки симпатических нервов, можно влиять не кровоснабжение клубочков, а тем самым и на интенсивность фильтрации. Получены экспериментальные доказательства, что процессы канальцевой реабсорбции и секреции также находятся под контролем симпатических нервных волокон.
Рефлекторные изменения диуреза можно вызвать с различных экстеро- и интерорецепторов. Так, болевое раздражение ведет к уменьшению или даже полному прекращению образования мочи.
Осмотическое давление, воздействуя на чувствительные к нему осморецепторы, находящиеся в стенках кровеносных сосудов, вызывает рефлекторные сдвиги диуреза.
Это имеет существенное значение для регуляции содержания воды в организме.
Многочисленными опытами установлена возможность получения условно-рефлекторных изменений мочеобразования. Известно, что введение воды в прямую кишку сопровождается увеличением диуреза.
Если это введение многократно сочетать с действием какого-либо постороннего раздражителя, например звукового, то он и при отсутствии безусловного раздражения начинает усиливать мочеобразование, иными словами, становится условным.
Сочетая звуковой сигнал с раздражением выведенного наружу устья мочеточника, можно выработать условно-рефлекторную анурию, т.е. прекращение мочеотделения.
Гуморальная регуляция мочеобразования
В опытах на собаках установлено, что полностью денервированная почка, пересаженная под кожу в области шеи, не только продолжает выделять мочу, но и реагирует на различные внешние и внутренние воздействия почти так же, как и вторая почка.
Кроме того, оказалось, что после денервации сохраняются ранее выработанные условные рефлексы. Это объясняется тем, что центральная нервная система воздействует на почки не только через эфферентные нервные пути, непосредственно идущие к органу, но также через промежуточное гуморальное звено.
Можно считать установленным, что гуморальное звено, участвующее в передаче рефлексов на почки, обусловлено функцией нейрогипофиза. Введение в кровь питуитрина, т.е. вытяжки нейрогипофиза, вызывает антидиуретический эффект.
Он проявляется в усилении активной реабсорбции воды в тонком сегменте канальцев и одновременном ослаблении реабсорбции ионов натрия и хлора, что ведет к резкому уменьшению диуреза.
Ранее выработанные условнорефлекторные изменения диуреза исчезают, если наряду с денервацией почти нарушить нервную связь коры больших полушарий с нейрогипофизом.
Помимо гипофиза, в гуморальной регуляции мочеобразования принимают участие и другие эндокринные железы.
Так, гормон коры надпочечников усиливает реабсорбцию ионов натрия, а гормон их мозгового вещества – адреналин – суживает выносящие сосуды клубочков, вследствие чего повышается давление в капиллярах клубочка и тем самым усиливается фильтрация.
Такое же действие оказывает ангиотонин, образующийся из ренина. Щитовидная, паращитовидная железы косвенно влияют на диурез, воздействуя на водно-солевой обмен в тканях.
Регуляция выведения мочи
По собирательным трубкам моча непрерывно поступает в чашечки лоханок, которые, наполнившись, сокращаются и выдавливают ее в мочеточник – полую трубку длиной около 30 см.
Мышечная стенка мочеточника перистальтически сокращается 3-5 раз в секунду, перемещая жидкость по направлению к мочевому пузырю. Скорость распространения перистальтической волны – 2-3 см/сек.
При наполнении мочевого пузыря его стенка растягивается и зажимает устье мочеточника. Это препятствует дальнейшему поступлению мочи.
Стенка мочевого пузыря состоит из трех слоев гладких мышц, находящихся в состоянии постоянного тонического напряжения.
При наполнении пузырь растягивается, что сначала не сопровождается увеличением мышечного напряжения, а потому давление в полости пузыря остается без изменений. Когда количество мочи увеличивается до 250-300 см3, мышечный тонус повышается и давление скачкообразно понимается до 12-15 см вод.ст.
Этого достаточно, чтобы вызвать раздражение механорецепторов стенки пузыря.
Возникшие импульсы по тазовому и подчревному нервам направляются в центральную нервную систему и, доходя до коры больших полушарий, вызывают позыв к мочеиспусканию, формируя обратные импульсы к центрам мочеиспускания спинного мозга.
Рефлекторное сокращение мускулатуры пузыря вызывается импульсами, приходящими к его мышечной стенке по парасимпатическим волокнам.
Под влиянием импульсов, приходящих по другим парасимпатическим волокнам, расслабляется внутренний, непроизвольный сфинктер, расположенный в месте перехода пузыря в мочеиспускательный канал.
Одновременно тормозятся центры симпатических нервов, которые поддерживают сфинктер в состоянии тонического сокращения.
Сокращение мышц стенки пузыря и одновременное расслабление внутреннего сфинктера стимулируют выведение мочи. Для удовлетворения позыва к мочеиспусканию необходимо еще расслабление наружного сфинктера.
Он образован поперечно-полосатой мышцей, кольцевидно охватывающей начало мочеиспускательного канала. Деятельность наружного сфинктера подчинена коре больших полушарий. Приходящие от нее импульсы могут вызвать его сокращение, вследствие чего моча не будет вытекать из пузыря.
Этот механизм и лежит в основе произвольной задержки мочеиспускания, которая в первые годы жизни ребенка развивается постепенно путем воспитания. Если позыв не подавляется, наружный сфинктер расслабляется и моча выводится наружу.
В акте мочеиспускания участвую и прямые мышцы живота, сокращение которых повышает внутри-брюшное, а вместе с ним и внутри-пузырное давление, что ускоряет опорожнение пузыря.
Загрузка...
