Вестибулярный анализатор

Вестибулярный аппарат является органом равновесия.

Вместе со зрительной и двигательной рецепторными системами (рецептор – анатомическое образование, преобразующее воспринимаемое раздражение в нервные импульсы) он играет ведущую роль в ориентации человека в пространстве.

Вестибулярный аппарат воспринимает информацию об ускорении или замедлении, возникающих при любом виде движений, а также при изменении положения головы в пространстве.

Здесь же происходит анализ чувства земного тяготения, поэтому вестибулярный аппарат называют еще и органом гравитации. В условиях покоя рецепторы вестибулярного аппарата не возбуждаются. Раздражение рецепторов происходит при наклоне или движении головы. При этом возникают рефлекторные сокращения мышц, способствующие выпрямлению тела и сохранению равновесия.

Расположение и строение вестибулярного аппарата

Лабиринт Вестибулярный аппарат находится внутри височной кости и тесно связан с органом слуха. В толще височной кости расположен сложно устроенный лабиринт, представляющий собой систему связанных между собой каналов и полостей. Различают костный лабиринт и помещающийся внутри него перепончатый лабиринт, имеющий соединительнотканную стенку и повторяющий в основных чертах форму костного лабиринта. Между костным и перепончатым лабиринтами имеется щель, заполненная жидкостью – перилимфой. Перепончатый лабиринт наполнен плотной эндолимфой, вязкость которой в 2–3 раза больше, чем у воды.

В лабиринте выделяют преддверие и полукружные каналы, в которых располагаются вестибулярные рецепторы, а также улитку, где находятся слуховые рецепторы.

Полукружных каналов три, и лежат они во взаимно перпендикулярных плоскостях, что позволяет анализировать положение в трехмерном пространстве. Каждый полукружный канал имеет по две ножки, одна из которых перед преддверием расширяется, образуя ампулу.

Преддверие представляет собой овальную полость, в которую с одной стороны открываются полукружные каналы, а с другой – улитка.

В соответствующих костных полукружных каналах лежат перепончатые полукружные протоки; в преддверии же располагаются перепончатые сферический и эллиптический мешочки. В полукружных протоках и мешочках преддверия находятся скопления рецепторных клеток.

Вестибулярные рецепторы помещаются на возвышениях, которые имеются только в ампулах протоков в виде гребешков и в мешочках в виде пятен. Содержащаяся в лабиринте жидкость при движении головы и туловища перемещается (сначала перилимфа, а затем и эндолимфа) и раздражает рецепторные клетки.

Последние в ампулах полукружных протоков возбуждаются при движении эндолимфы преимущественно во время угловых ускорений, а в пятнах мешочков – при линейных ускорениях.

Рецепторные клетки В пятнах выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60–80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски погружены в желеобразную мембрану, содержащую известковые кристаллики – отолиты.

Раздражаются рецепторные клетки пятен вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам при движениях эндолимфы. Чувствительность рецепторных волосковых клеток высока: порог различения наклона головы в сторону – всего около 1°, а вперед и назад – 1,5–2°.

При ускорении вращения человек замечает изменение в 2–3° в 1 с2.

Считают, что рецепторные клетки в пятнах мешочков воспринимают силу тяжести и преимущественно регулируют равновесие головы и тела, находящихся в покое (статическое равновесие), а рецепторы в ампулах полукружных протоков реагируют на ускорение или замедление движения, то есть регулируют равновесие тела, движущегося в пространстве (динамическое равновесие).

Передача нервных импульсов

Возникающие в рецепторных клетках вестибулярного аппарата нервные импульсы передаются по чувствительным нервным волокнам VIII пары черепных нервов в головной мозг и сначала попадают в вестибулярные центры продолговатого мозга. Отсюда сигналы направляются во многие отделы центральной нервной системы: спинной мозг, мозжечок, кору полушарий большого мозга, ядра глазодвигательных нервов, ретикулярную формацию и вегетативные ядра.

Благодаря связям со спинным мозгом осуществляются вестибулярные рефлексы по поддержанию равновесия тела, в которых участвуют мышцы шеи, туловища и конечностей. В результате этих рефлексов перераспределяется мышечный тонус и сохраняется равновесие. Связи с мозжечком придают движениям плавность, точность и соразмерность.

Сигналы, которые направляются от вестибулярных центров к ядрам глазодвигательных нервов, позволяют сохранять направление взгляда при перемене положения головы.

Этим же объясняется нистагм при нарушениях равновесия – непроизвольные ритмические движения глазных яблок в противоположную вращению сторону, сменяющиеся их скачкообразным движением обратно.

Характеристики нистагма служат важным показателем состояния вестибулярного аппарата, поэтому анализируются в авиационной, морской и космической медицине, исследуются в эксперименте и клинике.

Вегетативные реакции

Через совокупность нервных структур, расположенных в центральных отделах стволовой части мозга (продолговатом и среднем мозге, зрительных буграх) в вестибулярные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, желудочно-кишечный тракт и другие органы.

При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникают вегетативные реакции в виде замедления пульса, снижения артериального давления, головокружения, тошноты, рвоты, похолодания рук и ног, побледнения лица, появления холодного пота и т.п.

Подобные симптомы возможны при морской болезни, подъеме на скоростном лифте. Связано это с тем, что человек привык к движениям в горизонтальной плоскости, а движения вверх и вниз или в стороны для него непривычны.

Специальная тренировка (качели, вращение) и применение лекарственных средств понижают возбудимость органа равновесия и предотвращают нежелательные явления.

Состояние невесомости

В состоянии невесомости деятельность вестибулярного аппарата изменяется: в первые 70 часов активность вестибулярных рецепторов резко снижается, а затем повышается и через несколько суток возвращается к норме.

Однако отсутствие нагрузки на опорно-двигательный аппарат уменьшает импульсы от мышц и может вызвать нарушение вегетативных функций, поэтому при длительном пребывании в состоянии невесомости обязательно выполняются специальные мышечные упражнения.

Пространственная ориентация

В нормальных условиях пространственная ориентация обеспечивается совместной деятельностью вестибулярного аппарата и зрения. Однако вестибулярный аппарат помогает организму ориентироваться в пространстве как при активном движении, так и при пассивном переносе с места на место с завязанными глазами.

С помощью вестибулярного аппарата и коры мозга анализируются и запоминаются направление движения, повороты и пройденное расстояние. Клинические наблюдения свидетельствуют, что утрата вестибулярной функции у человека (например, как осложнение менингита) вызывает неустойчивость позы и вместе с тем делает его не подверженным морской болезни.

У глухонемых вестибулярный аппарат не функционирует и наклон головы они ощущают вследствие сокращения мышц шеи.

• Вестибулярный аппарат находится в тесном взаимодействии со зрительной и двигательной системами, что обеспечивает ориентацию человека в пространстве, сохранение равновесия и координацию движений.
•  Ольга Гурова, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, доцент кафедры анатомии человека РУДН

Особенности строения вестибулярного аппарата и основные его функции

Где находится вестибулярный аппарат? Ответ на этот вопрос можно получить из его определения.

Определение 1

Вестибулярный аппарат — часть внутреннего уха, функция которой заключается в поддержке равновесия человеческого тела.

Строение вестибулярного анализатора

Вестибулярный анализатор, в который входит вестибулярный аппарат, состоит из:

• периферического аппарата;
• нервных проводящих путей вестибулярного анализатора;
• подкорковых и корковых ядерных образований;
• ассоциативных связей. Они осуществляют взаимодействие вестибулярного аппарата и нервной системы (вегетативной и соматической). В частности, с ее симпатическим и парасимпатическим отделами.

Анатомия вестибулярного аппарата и его функции

Строение вестибулярного аппарата

Периферическая часть вестибулярного анализатора включает в себя перепончатые образования, расположенные симметрично. В каждом таком образовании есть две пары мешочков и преддверие, а еще — три пары полукружных протоков, заключенных в костные каналы.

Исходя из написанного выше, можно сделать вывод, что единая замкнутая эндолимфатическая система ушного лабиринта состоит из:

• полости мешочков преддверия;
• полости полукружных протоков.

Единую замкнутую систему окружает перелимфа. В самих мешочках преддверия и полукружных каналах находятся специализированные рецепторы вестибулярного аппарата. Эти рецепторы реагируют на механическое смещение инерционных масс вестибулярного аппарата. При этом такие механические смещения могут быть различной силы: как достаточно большой, так и небольшой.

Также вестибулярный аппарат состоит из трех костных полукружных каналов и области преддверия. Ориентация полукружных каналов устроена весьма интересно. Когда голова вращается в той или иной плоскости, формируется активная пара каналов: они задают вектор сенсорных и двигательных реакций, которые формируются как ответ.

Замечание 1

При достаточно плотной структуре полукружных каналов, они не изолированы от других частей внутреннего уха.

Отолитовый аппарат

Отолитовый аппарат представляет гравирецепторную систему преддверия. Его ориентация такова, что рецепторные образования реагируют на любое движение по прямой линии. Также эта система реагирует на земное притяжение и изменение направления.

В свою очередь, отолитовый аппарат представлен в виде эллиптических и сферических мешочков, а еще — тремя полукружными каналами:

• боковым (горизонтальным);
• задним (сагиттальным);
• передним (фронтальным).

У каждого канала есть два конца: гладкий и булавовидный. Гладкие концы переднего и заднего каналов объединяются в общий проток и ведут к эллиптическому мешочку. При помощи соединительного капиллярного протока, эллиптический мешочек осуществляет контакт с сосудистой плоскостью улитки.

Нужна помощь преподавателя? Опиши задание — и наши эксперты тебе помогут!

Вестибулярные рецепторы

Вестибулярные рецепторы относятся к группе механорецепторов, воспринимающих механическую энергию. Их развитие происходит за счет сил энергии и гравитации. Есть несколько типов механорецепторов:

• клетки первого типа. Они отличаются формой в виде колбы и являются более молодыми;
• клетки второго типа. Имеют форму цилиндра и более древние.

Определение 2

Механорецепторы — вариант рецепторов, существующих в человеческом организме и реагирующих на повороты головы, а также изменение положения тела.

Связь рецепторных клеток и нейронов осуществляется, в том числе, с помощью центральных отростков аксонов, которые отходят от преддверно-улиткового нерва. На вершинах вестибулярных рецепторных клеток есть волоски. Они соединяются при помощи собственных инерциальных масс (куполом), эндолимфой в полукружных каналах, а также отолитовой мембраной в области преддверия.

Киноцилий — наиболее крупный из всех волосков. Он размещается на периферии клетки и дополняется волосками покороче: это определяет интенсивность и направление сенсорных защитных реакций вестибулярного аппарата.

На ампулярных гребешках, которые выступают в просвет ампулы, находятся рецепторы полукружных каналов. В их основе лежит соединительная ткань и волокна вестибулярного ганглия (дендриты), которые ее пронизывают.

Волоски рецепторных клеток размещаются на поверхности гребешков и принимают желеобразное состояние — купол. Этот купол направляется в просвет ампулы и становится чем-то сродни заслонки. Купол плавает в эндолимфе — жидкости внутреннего уха. Он безошибочно реагирует на инерционные смещения жидкости внутри полукружных протоков в случае угловых ускорений.

Таким образом, в пяти рецепторных областях размещаются вестибулярные сенсорные клетки каждого внутреннего уха. По одной клетке находится в ампулах трех полукружных протоках и двух мешочках преддверия.

Человеческий орган равновесия получает все нужные сведения касаемо положения и движения тела вне зависимости от плоскости и направления за счет пространственной ориентации этих вестибулярных рецепторов.

Замечание 2

Этот принцип строения волоскового аппарата — поляризационный — присущ не только рецепторам полукружных каналов, но и клеткам мешочков. Благодаря аппарату человек лучше ориентируется внутри различных типов движения и без проблем поддерживает в рамках нормы прочие показатели гомеостаза.

Связь строения уха и вестибулярного аппарата

Отолитовой мембране вестибулярного аппарата отводится роль инерционной и гравитационной массы для его же рецепторов. Вестибулярный нерв иннервирует вестибулярный аппарат. Этот нерв располагается глубоко в наружном слуховом проходе периферического отдела слухового анализатора.

В наружном слуховом проходе происходит соединение преддверно-улиткового нерва и лицевого нерва. Через слуховое отверстие преддверно-улитковый нерв проникает в черепную полость.

Верхние, нижние, латеральное и медиальное ядра вступают в толщу ромбовидной ямки. С помощью проводящих путей они связываются с мозжечком.

Помимо этой связи, у них еще есть связь с ядрами глазодвигательного нерва и ретикулярной формацией.

Центральные образования вестибулярной системы имеют большое анатомическое значение.

Разнообразные нарушения, в частности, отоневрологические синдромы, получают оценку с учетом сведений о строении и функциональных особенностях вестибулярного аппарата, описанных выше.

Как видим, строение уха и вестибулярного аппарата — вещи взаимосвязанные: вестибулярный аппарат является функциональной частью внутреннего уха.

Вестибулярный анализатор

Вестибулярный анализатор

Вестибулярный анализатор наряду со зрительным и соматосенсорным играет ведущую роль в ориентации человека в пространстве, является органом равновесия. Он воспринимает информацию о положении, линейных и угловых перемещениях тела и головы.

Периферический отдел (вестибулярный аппарат) находится в костном лабиринте пирамиды височной кости и состоит из трех полукружных каналов и преддверия. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний – во фронтальной, задний – в сагиттальной и наружный – в горизонтальной. На одном конце каждого канала имеется колбообразное расширение – ампула.

Преддверие состоит из двух отделов: мешочка (саккулус) и маточки (утрикулус). Утрикулус, саккулус и полукружные каналы состоят из тонких перепонок, образующих замкнутые трубки, – это перепончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа, связанная с эндолимфой улитки. Между перепончатым и костным лабиринтом, в который заключены улитка и вестибулярный аппарат, находится перилимфа.

В каждом мешочке имеются небольшие возвышения – макулы (пятна), в которых находится отолитовый аппарат – скопление рецепторных клеток, которые покрыты желеобразной массой, состоящей из мукополисахаридов. Благодаря наличию в ней кристаллов кальция она получила название отолитовой мембраны. В полукружных каналах желеобразная масса не содержит отолиты и называется купулой.

Все вестибулорецепторы относятся к вторичночувствующим и делятся на два типа: клетки первого типа имеют колбообразную форму, второго типа – цилиндрическую.

На своей свободной поверхности клетки имеют волоски, из них тонкие (60–80 на каждой клетке) называются стереоцилиями, а один толстый и длинный находится на периферии пучка и называется киноцилием.

При изменении положения головы и тела в пространстве происходит перемещение желеобразной массы, которая отклоняет реснички, погруженные в нее. Их перемещение служит адекватным стимулом для возбуждения рецепторов. Смещение волосков в сторону киноцилия вызывает возбуждающий эффект, в противоположную – тормозный.

• Отолитовый аппарат предверия воспринимает прямолинейное движение, ускорение или замедление, наклоны головы и тела в сторону, а также тряску и качку.
• Раздражителем рецепторного аппарата полукружных каналов являются вращательные движения вокруг своей оси, их угловое ускорение или замедление.
• Проводящие пути и центры вестибулярного анализатора

На рецепторных клетках берут начало и заканчиваются афферентные и эфферентные нервные волокна. Первый нейрон проводникового отдела – это биполярные клетки, расположенные в вестибулярном ганглии.

Периферические отростки этих клеток контактируют с рецепторными клетками, а центральные в составе вестибулярного нерва (VIII пара черепно-мозговых нервов) направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга (второй нейрон).

Отсюда импульсы поступают к таламическим ядрам (третий нейрон), мозжечку, ядрам глазодвигательных мышц, к вестибулярным ядрам противоположной стороны, к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, через вестибулоспинальный тракт – к мотонейронам мышц-разгибателей, к ретикулярной формации, гипоталамусу.

За счет вышеперечисленных связей осуществляется автоматический контроль равновесия тела (без участия сознания).

За сознательный анализ положения тела в пространстве отвечают таламокортикальные проекции, которые заканчиваются в задней постцентральной извилине коры больших полушарий центрального отдела вестибулярного анализатора. Через вестибуло-мозжечково-таламический тракт в моторную кору кпереди от центральной извилины поступает информация о поддержании тонических реакций, связанных с оценкой позы тела.

Вестибуллярный анализатор

Определение 1

Вестибулярный аппарат – это анализатор в организме человека, который отвечает за равновесие и поддержание позы.

В состав вестибулярного анализатора входят:

• периферический отдел: он представлен перпендикулярными по отношению к друг другу полукружным каналам и перепончатыми мешочками во внутреннем ухе;
• проводниковый отдел представлен вестибулярной ветвью слухового нерва, который проходит в продолговатый мозг, мозжечок, средний мозг и таламус;
• центральный отдел образован теменной долей коры больших полушарий.

Вестибулярный аппарат по своей сути является частью внутреннего уха.

К основным структурам вестибулярного анализатора относят:

• волосковые клетки реснитчатого эпителия внутреннего уха;
• жидкость – эндолимфа;
• кристаллы из углекислого кальция, которые называются отолитами;
• специализированные желеобразные колпачки, которые покрывают реснитчатые клети внутри ампул полукружных каналов.

Рецепторы вестибулярного аппарата принимают в себя сигналы двух разновидностей: статические (связаны с положением тела) и динамические (связанны с ускорением).

Особенности функционирования вестибулярного анализатора

Основными функциями вестибулярного аппарата называют:

• определение положения головы и тела относительно друг друга и в пространстве;
• определение специфики пространственных движений тела;
• поддержание равновесия в различных типах движений тела.

В преддверии костного лабиринта внутреннего уха находятся два перепончатых мешочка эллиптической и сферической формы. Они заполнены эндолимфой. На их внутренней поверхности можно найти слои волосковых и опорных клеток. Реснички волосковых клеток внедряются в желеобразную мембрану, внутри которой расположены отолиты.

Рецепторные волосковые клетки воспринимают любые изменения силы тяжести и линейного ускорения. При смене положения головы либо при начале движения желеобразная мембрана сдвигается, увлекая за собой реснички и порождая нервный импульс.

Рецепторы, которые находятся в эллиптическом мешочке приспособлены воспринимать статические положения тела, а также прямолинейное движение, участвовать в ощущении движения и гравитации. При разнообразных вращениях головы, находящийся в них желатиновый купол двигается в противоположном направлении и сдвигает реснички, что для этих рецепторов становится адекватным раздражителем.

Рецепторы, которые находятся в сферическом мешочке, воспринимают вибрацию.

Полукружные каналы вестибулярного анализатора заполнены эндолимфой. В их ампулах представлены скопления нейроэпителиальных волосковых клеток с колпачками желеобразного вещества.

Определение 2

Купула – это желеобразное вещество нейроэпителиальных волосковых клеток, которое способствует восприятию вестибулярных импульсов.

Купула и эндолимфа обладают различной инерцией, поэтому при ускорении происходит смещение купулы, что автоматически раздражает чувствительные волосковые клетки. Внутри ампул расположены рецепторы, которые улавливают различные повороты головы, ориентирующие полукружные потоки в трех взаимоперпендикулярных плоскостях.

В состав вестибулярного анализатора входят:

• афферентные волокна волосковых клеток (чувствительные волокна);
• слуховой (преддверно-улитковый нерв);
• преддверный нервный узел (контроль за передачей импульса);
• вестибулярные ядра мозжечка (координация движений);
• волокна, идущие в таламус (промежуточный контроль ЦНС);
• теменная доля коры больших полушарий (образующих центральный отдел).

Связи между всеми вышеописанными элементами обеспечивают сознательную ориентации в пространстве или прохождение нервного импульса по спинномозговому пути.

Нервные волокна из преддверия направляются в мозжечок и к двигательным нейронам передних рогов спинного мозга. Такие связи регулируются вестибулярными рефлексами.

Работа вестибулярного анализатора обеспечивается следующими законами физики: преобразованием механической энергии в нервные сигналы.

Поскольку вестибулярный аппарат выполняет функцию пространственной ориентации, то он должен работать в совокупности со зрительным анализатором и проприорецепторным анализатором. Связи вестибулярных ядер с ядрами глазодвигательных нервов, осуществляющих движения глаз, имеют отношение к координации движения глазных яблок и изменениям положения головы в пространстве.

Нарушения работы вестибулярного анализатора происходят достаточно часто. Такое явление называют «морской болезнью». Людей укачивает в транспорте и причиной тому является несоответствие между сигналами, которые поступают в центральную нервную систему из вестибулярного аппарата и зрительного анализатора.

Таким образом, из-за тесной взаимосвязи вестибулярных нервов с вегетативной нервной системой происходит раздражение вестибулярного аппарата, которое сопровождается различными вегетативными рефлексами.

Примером является учащение и замедление сердцебиения, учащение и замедление дыхания, сужение и расширение кровеносных сосудов, повышение и понижение артериального давления, рвота и усиление потоотделения.

Таким образом, вестибулярный анализатор приспособлен к восприятию изменения тела в пространстве. Она расположен во внутреннем ухе и состоит из трех полукружных каналов и преддверия. В преддверии находится два мешочка. Внутри полукружных каналов присутствуют рецепторные клетки, которые реагируют на вращательные движения.

Внутри преддверия располагаются отолиты или многочисленные кристаллики (которые состоят из карбоната кальция), на их внутренних стенках мешочков находятся рецепторы, которые могут воспринимать ускорение и замедление движения.

Импульсы по вестибулярному нерву передаются в центральную нервную систему, где происходит их анализ. За контроль над положением тела в пространстве отвечают многие отделы центральной нервной системы, но большая часть такого контроля является функцией мозжечка.

Вестибулярный анализатор

18730

При рассмотрении вестибулярного анализатора будут освещены следующие вопросы: строение его периферического отдела — полукружных каналов и преддверия; проводящие пути и центры; адекватные раздражители, пороги возбудимости, механизм раздражения вестибулярного аппарата, закономерности нистагменной реакции; вторичные рефлекторные пути и три группы рефлексов; принципы и методы вестибулометрии. Вестибулярный анализатор участвует в осуществлении одной из жизненно важных функций организма — функции равновесия. Он производит анализ движения и спокойного положения тела и пространстве. При этом полукружные каналы ответственны в основном за координацию движений, т. е. регулируют кинематику; преддверие служит преимущественно органом статики, а вместе они осуществляют статокинетическую функцию. Вестибулярный анализатор занимает особое место среди других анализаторов. Объясняется это тем, что целый ряд качеств присущ только вестибулярному анализатору. Во-первых, его высокая чувствительность. Вестибулярный анализатоp очень чутко реагирует на все патологические процессы, происходящие в организме, например, при опухолях головного мозга в 70-80% случаев происходят вестибулярные нарушения, если процесс локализован даже на большом отдалении от вестибулярных ядер и путей. Во-вторых, наличие обширных анатомо-физиологических связей вестибулярного анализатора с различными органами и системами. Благодаря этому такой симптом вестибулярной недостаточности, как головокружение, можно встретить при многих заболеваниях сердечно-сосудистой, нервной, эндокринной систем. И еще одна особенность, которая отличает вестибулярный анализатор от других анализаторов. Всем им свойственна адаптационная функция, которая выражается в том, что под влиянием длительного воздействия адекватного раздражения они временно теряют в известной степени свою возбудимость. Вестибулярному анализатору присуща возможность непрерывного неослабевающего состояния возбуждения, благодаря которому даже в положении полного покоя животное не является пассивным, и поза его тела все время активно поддерживается импульсами, идущими от вестибулярного анализатора. Вестибулярный анализатор представляет единую функциональную систему, в которой в соответствии с учением И. П. Павлова об анализаторах можно выделить периферический отдел, или рецептор, проводниковую часть с ядрами в стволе мозга и корковый конец. Периферический отдел вестибулярного анализатора, так же как и слухового, помещается в пирамиде височной кости, в том отделе ее, который за свою причудливую форму получил название лабиринт. В костном лабиринте, как известно, различают передний отдел, или улитку, центральный — преддверие и задний — полукружные каналы. Полукружных каналов три: передний (canalis semicircularis anterior), задний (canalis semicircularis posterior), латеральный (canalis semicircularis lateralis). Длина полукружных каналов соответственно 18, 15, 12 мм. Дугообразно изогнутые каналы лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях пространства, приближаясь один к фронтальной, другой — к сагиттальной, третий — к горизонтальной. Перепончатые полукружные каналы называются протоками — ductus semicircularis anterior, ductus semicircularis posterior, ductus semicircularis lateralis, они повторяют форму костных. В преддверии костного лабиринта на его медиальной стенке имеются две ямки: передняя, сферическая — recessus sphericus и задняя, эллиптическая — recessus ellipticus, в которых соответственно располагаются два_перепончатых мешочка: сферический — sacculus и эллиптический — utriculus. Между костным и перепончатым лабиринтом находится жидкость — перилимфа, внутри перепончатого — эндолимфа. Вестибулярный отдел лабиринта, к которому относятся три полукружных протока и два перепончатых мешочка, сообщаются со слуховым отделом посредством соединяющего протока — ductus reuniens, который соединяет сферический мешочек с улитковым протоком. Эллиптический мешочек сообщается стремя перепончатыми полукружными протоками пятью отверстиями. Между собой мешочки соединяются через ductus utriculosaccularis, продолжающийся дальше в ductus endolymphaticus и заканчивающийся слепым мешком — saccus endolymphaticus на задней поверхности пирамиды височной кости в дупликатуре твердой мозговой оболочки. Каждый полукружный проток на одном из его концов образует расширение — ампулу, имеющую небольшой выступ, называемый гребешком (crista ampullaris). В гребешке расположен рецепторный орган преддверного корешка VIII черепного нерва. Он состоит из чувствительных нейроэпителиальных клеток бокаловидной формы, на поверхности которых имеются длинные волоски, и поддерживающих их опорных клеток. Волоски чувствительных клеток окутаны полупрозрачным студенистым веществом и образуют нечто вроде кисточки, расположенной в просвете ампулы перепончатого протока, которая может смещаться при движении эндолимфы. По современным представлениям, волоски нейроэпителия не свободны в просвете ампулы, а прикрепляются к противоположной стенке ампулы, образуя собой как бы заслонку, которая прогибается то в одну, то в другую сторону при движении эндолимфы в полукружных протоках. Рецепторный аппарат в ампулах полукружных протоков называют ампулярпым, или купулярным, аппаратом. В мешочках преддверия также заложены свои рецепторные образования в виде macula utriculi и macula sacculi, представляющие скопления пейроэпителиальных клеток. Здесь так же, как и в области crista ampullaris. Имеются чувствительные и опорные клетки. Чувствительные волосковые клетки помещаются между опорными и своими основаниями связаны с нейрофибриллами преддверно-улиткового нерва. От верхней части клеток отходят длинные волоски, которые, переплетаясь между собой, образуют петли; в последних помещаются микроскопические кристаллические образования из солей кальция — статоконии. Все это спаяно желеподобной массой и образует отолитовую мембрану (membrana statoconiorum). Membrana statoconiorum в эллиптическом мешочке лежит на дне его и находится приблизительно в горизонтальной плоскости. В сферическом мешочке эта мембрана расположена на его медиальной и отчасти передней стенке, делая изгиб. Таким образом, мембрана статоконий расположена, так же как и полукружные протоки, в трех взаимно перпендикулярных плоскостях пространства: горизонтальной, сагиттальной и фронтальной. Рецепторный аппарат в мешочках преддверия носит название отолитовый аппарат. Широко распространен термин «вестибулярный аппарат», под которым подразумевают рецепторы и полукружных протоков, и преддверия. Следует отметить, что в рецепторах преддверия и полукружных протоков нервные окончания снабжают не одну, а несколько чувствительных клеток. В то же время к каждой чувствительной клетке подходит не одно, а несколько нервных окончаний. Поэтому гибель любого из них не влечет за собой смерть клетки, так как она иннервируется еще и другими волокнами. Эти нейрогистологические данные, объясняют высокую выносливость вестибулярного рецептора к патогенным воздействиям. Аксоны биполярных клеток вестибулярного узла образуют вестибулярную часть VIII черепного нерва, которая вступает в мозговой ствол в области мостомозжечкового треугольника (trigonum poulocerebellare) и подходит к вестибулярным ядрам. Согласно современным представлениям, имеется четыре вестибулярных ядра в стволе мозга: медиальное (nucleus vestibularis medialis) Швальбе, латеральное (nucleus vestibularis lateralis) Дейтерса, верхнее (nucleus vestibularis cranialis [superior]) Бехтерева, нижнее (nucleus vestibularis caudalis [inferior]) Роллера. Между вестибулярными ядрами противоположных сторон существуют комиссуральные волокна, которые передают импульсы с одной стороны на другую и могут осуществлять реципрокное торможение.

До настоящего времени анатомически точно не определена локализация коркового конца вестибулярного анализатора и не найдены анатомические пути, связывающие вестибулярные центры ствола с большим мозгом.

Однако уже накопились экспериментальные и клинические данные, указывающие на существование коркового представительства вестибулярного анализатора. Одним из таких доказательств является то, что при раздражении периферического вестибулярного рецептора мы сознательно ощущаем перемещение нашего тела в пространстве.

Другим доказательством служит возможность образования условных рефлексов на вращение, а также изменение биотоков в коре большого мозга под действием вестибулярного раздражения.

Изменение вестибулярных рефлексов под влиянием обнажения, замораживания или удаления отдельных участков коры большого мозга говорит в пользу того же мнения. Экспериментальные и клинические данные позволяют с наибольшей вероятностью предположить локализацию коркового ядра вестибулярного анализатора в передних отделах височной доли мозга (зона Vi). Современные исследования свидетельствуют, кроме того, о многофокальности кортикального представительства вестибулярного анализатора. Каким же образом приходят в действие рецепторы преддверного корешка VIII черепного нерва и какова их роль? Уже давно статоцисты у низших и полукружные каналы у высших животных обращали на себя внимание исследователей своей причудливой формой и давали повод высказывать различные предположения об их значении. Расположение в области уха чаще всего побуждало думать об участии их в восприятии звука или в определении направления источника звука. Впервые в 1824 г. Флуранс высказался о полукружных каналах как об органе равновесия. Основанием для такого взгляда ему послужили собственные эксперименты на голубях и кроликах с перерезкой каналов. Однако эта смелая по тому времени мысль не встретила понимания. И, несмотря на фундаментальный труд Флуранса, последующие проверочные опыты Броун-Секара и клинические наблюдения Меньера, многие исследователи продолжали считать, что статокинетические расстройства связаны с раздражением либо чувствительных окончаний слухового нерва, либо мозжечка. И только через 40—50 лет в работах Гольца, Маха, Брейера, Броуна, Эвальда мысли Флуранса получили доказательства и дальнейшее развитие. Физиологические эксперименты свидетельствовали, что лабиринты оказывают тонизирующее действие на мускулатуру всего тела, при их разрушении или раздражении мышечный тонус изменяется, результатом чего является нарушение равновесия, а также насильственные движения головы и глаз. Ритмические подергивания глазных яблок в ответ на раздражение полукружных каналов, состоящие из быстрого и медленного компонентов, получили название вестибулярного нистагма. Теория функции вестибулярного аппарата, созданная в последней четверти XIX столетия, в основных чертах удержалась до настоящего времени. Доказано, что адекватным раздражителем ампулярного аппарата служит угловое ускорение. Этот внешний фактор вызывает в полукружных протоках благодаря инерции сдвиг эндолимфы, т. е. смещение столба жидкости относительно стенок. Током эндолимфы смещается купула, и это вызывает раздражение ампулярного нерва. Наглядным изображением сказанного являются схемы опытов Эвальда (1892). Обобщение результатов экспериментов Эвальда позволило сформулировать следующие законы, характеризующие деятельность ампулярного рецептора. 1. Движение эндолимфы в горизонтальном полукружном протоке от ножки к ампуле вызывает нистагм в сторону раздражаемого уха. Движение эндолимфы от ампулы к ножке вызывает нистагм в сторону нераздражаемого уха. 2. Движение эндолимфы к ампуле является более сильным раздражителем горизонтального полукружного протока, чем ток эндолимфы от ампулы. 3. Для вертикальных каналов эти законы обратные. Приведенные положения, сформулированные в последней чем верти прошлого века, долгое время не находили физиологического обоснования. И лишь экспериментальные исследования последних десятилетий позволили высказать некоторые соображения на этот счет. Волосковые клетки возбуждаются только в том случае, когда стимул направлен от стереоцилий к киноцилии (в горизонтальном протоке это будет при движении эндолимфы к ампуле, в вертикальных, наоборот, — от ампулы). Наряду с рецепторами направленной чувствительности в ампулярных гребешках были найдены такие клетки, для возбуждения которых фактор направления не имел значения. Эти клетки, по-видимому, повышают надежность рецепторной системы вестибулярного анализатора в целом. Аналогичные клетки направленной и независимой чувствительности найдены в macula sacculi и в macula utriculi. Смещение киноцилий вызывает (в зависимости от направления) увеличение или уменьшение внутриклеточного потенциала, обусловливающего спонтанную активность нервного волокна, что изменяет уровень импульсации по нервному волокну. К закономерностям нистагменной реакции относятся еще два «железных» закона, сформулированные В. и. Воячеком (1915). «Железный», т. е. имеющий большое постоянство как у здоровых, так и у больных. Первый закон касается плоскости нистагма и гласит следующее: нистагм всегда происходит в плоскости вращения. Практический вывод из этого закона: для того чтобы получить нистагм от горизонтального полукружного канала, нужно поставить последний в плоскость вращения, т. е. наклонить голову вперед на 30°; чтобы получить нистагм от фронтального канала, следует наклонить голову вперед на 90°, нистагм при этом будет ротаторным. И, наконец, чтобы исследовать сагиттальный канал, нужно наклонить голову к тому или другому плечу на 90°, тогда в плоскость вращения попадает caгиттальный канал и нистагм будет вертикальным. Второй закон касается направления нистагма. Направление нистагма условно обозначается по его быстрому компоненту. И так как медленный компонент нистагма всегда направлен в сторону движения эндолимфы в полукружных протоках, то второй «железным» закон вестибулярного нистагма формулируется так: нистагм всегда противоположен направлению сдвига эндолимфы. Раздражение maculae staticae происходит, когда статоконий сдвигается со своей обычной позиции, т. е. под действием любой силы, вызывающей прямолинейное ускорение. Адекватные раздражители отолитового аппарата: 1) начало и конец прямолинейного движения, его ускорение или замедление; 2) центробежная сила; изменение положения головы и тела в пространстве 4) сила земного притяжения, которая действует на отолитовый аппарат даже во время полного покоя тела. Каким же образом происходит раздражение отолитового рецептора? По теории Квикса, раздражающим моментом является давление статокониев на чувствительный эпителий maculi. Давление и, следовательно, раздражение происходят постоянно и лишь меняются в зависимости от толчков центробежной силы, прямолинейных ускорений или замедлений, или действия силы земного притяжения. По теории Магнуса и де Клейна, раздражающим моментом служит не давление статокониев, а натяжение чувствительных волосков, когда статоконий висит на волосках. По современным взглядам, теории Квикса и Магнуса и де Клейна следует считать устаревшими, поскольку полученные с помощью электронной микроскопии экспериментальные данные свидетельствуют о том, что единственно эффективным и, что самое главное, единственно возможным является тангенциальное смещение статокониевых мембран. При любом из возможных пространственных положений головы наблюдается только тангенциальное их смещение (т. е. параллельно плоскости макулы), и, кроме того, биоэлектрические разряды в пред-дверном корешке VIII черепного нерва регистрируются только при тангенциальном смещении мембран. Порогом возбудимости для полукружных каналов является угловое ускорение, равное 0,12—2°/с2 , для отолитового аппарата — приблизительно 0,001—0,03 величины силы, земного притяжения (g). Учитывая величину bt, можно объяснить тот факт, когда даже ничтожные, по величине ниже порога ощущения, ускорения при длительном повторном их воздействии могут вызвать весьма бурную реакцию, которая должна быть отнесена за счет кумуляции раздражения вестибулярного аппарата. С другой стороны, при очень большой величине ускорения (когда b>20g) время воздействия этого ускорения (t) не имеет значения, потому что при таком ускорении почти моментально наступает катастрофа. И. Б. Солдатов

Опубликовал Константин Моканов

• Методы исследования органа слуха и слуховой трубы Эти методы включают анамнез, физикальное обследование, исследование слуха (акуметрия, аудиометрия), дополнительные методы исследования (рентгенография, КТ, … Ухо
• Воспалительные заболевания ушной раковины и наружного слухового прохода Перихондрит ушной раковины — острое воспаление надхрящницы с распространением на кожу и перепончатую часть наружного слухового прохода. Заболевание начинается �… Ухо
• Методы исследования вестибулярного анализатора Методы исследования вестибулярного анализатора применяются в отношении пациентов, страдающих приступами головокружения, нарушением равновесия, а также при пров�… Ухо
• Анатомия вестибулярного анализатора Вестибулярный анализатор включает периферической аппарат, нервные проводящие пути, центральные подкорковые и корковые ядерные образования, комплекс ассоциативн… Ухо
• Физиология органа слуха Функция органа слуха базируется на двух принципиально различающихся процессах — механоакустическом, определяемом как механизм звукопроведения, и нейрональном, �… Ухо
• Негнойные (невоспалительные) заболевания уха В группу негнойных заболеваний уха традиционно включается ряд разнородных болезней и синдромов, различающихся как по этиологии, так и по патогенезу, объединенных … Ухо
• Отогенные внутричерепные осложнения Отогенные внутричерепные осложнения обусловлены анатомо-топографической близостью среднего уха к головному мозгу и его сосудистым образованиям. Ухо сообщается �… Ухо