Аппарат Гольджи: строение и функции в клетке

Комплекс Гольджи (КГ), или внутренний сетчатый аппарат, – это особенная часть метаболической системы цитоплазмы, участвующая в процессе выделения и формирования мембранных структур клетки.
КГ видно в оптический микроскоп как сетку или изогнутые палочкообразные тельца, лежащие вокруг ядра.
Под электронным микроскопом выявлено, что эта органелла представлена тремя видами образований:

многоярусной системой сплющенных дискообразных цистерн (диктиосомы), плотно расположенных пучками на расстоянии 14-25 нм с внутренним пространством 5-20 нм (чаще всего по 5-6 мешочков в комплексе);
системой трубочек диаметром 20-50 нм;
системой пузырьков (везикул) – размеры мелких пузырьков – 20-30 нм, больших – до 2000 нм.

Все компоненты аппарата Гольджи образованы гладкими мембранами.

Замечание 1

Изредка АГ имеет зернисто – сетчатую структуру и расположен около ядра в виде колпачка.

АГ встречается во всех клетках растений и животных.

Замечание 2

Аппарат Гольджи значительно развит в секреторных клетках. Особенно хорошо он виден в нервных клетках.

Внутреннее межмембранное пространство заполнено матриксом, который содержит специфические ферменты.

Аппарат Гольджи имеет две зоны:

зону формирования, куда с помощью везикул поступает материал, который синтезируется в эндоплазматической сети;
зону созревания, где формируется секрет и секреторные мешочки. Этот секрет накопляется на терминальных участках АГ, откуда отпочковываются секреторные везикулы. Как правило, такие везикулы переносят секрет за пределы клетки.

В аполярных клетках (например, в нервных) КГ расположен вокруг ядра, в секреторных он занимает место между ядром и апикальным полюсом.

Комплекс мешочков Гольджи имеет две поверхности:

формировательную (незрелую или регенераторную) цис-поверхность (от лат. Сis – с этой стороны);
функциональную (зрелую) – транс-поверхность (от лат. Trans – через, за).

Столбик Гольджи своей выпуклой формировательной поверхностью обращён в сторону ядра, прилегает к гранулярной эндоплазматической сети и содержит мелкие круглые пузырьки, названные промежуточными. Зрелая вогнутая поверхность столбика мешочков обращена к вершине (апикальному полюсу) клетки и оканчивается большими пузырьками.

Образование комплекса Гольджи

Мембраны КГ синтезируются гранулярной эндоплазматической сетью, которая прилегает к комплексу. Соседние с ним участки ЭПС теряют рибосомы, от них отпочковываются мелкие, так называемые, транспортные, или промежуточные везикулы. Они перемещаются к формировательной поверхности столбика Гольджи и сливаются с первым её мешочком.

На противоположной (зрелой) поверхности комплекса Гольджи находится мешочек неправильной формы. Его расширение – просекреторные гранулы (конденсирующие вакуоли) – непрерывно отпочковываюся и превращаются в пузырьки, заполненные секретом – секреторные гранулы.

Таким образом, в меру использования мембран зрелой поверхности комплекса на секреторные везикулы, мешочки формировательной поверхности пополняются за счёт эндоплазматической сетки.

Функции комплекса Гольджи

Основная функция аппарата Гольджи – выведение синтезированных клеткой веществ. Эти вещества транспортируются по клетках эндоплазматической сети и накопляются в пузырьках сетчатого аппарата. Потом они или выводятся во внешнюю среду или же клетка использует их в процессе жизнедеятельности.

В комплексе так же концентрируются некоторые вещества (например, красители), которые поступают в клетку извне и должны быть выведены из неё.
В растительных клетках комплекс содержит ферменты синтеза полисахаридов и сам полисахаридный материал, который используется для построения целлюлозной оболочки клетки.
Кроме того, КГ синтезирует те химические вещества, которые образуют клеточную мембрану.
В общем, аппарат Гольджи выполняет такие функции:

накопление и модификация макромолекул, которые синтезировались в эндоплазматической сети;
образование сложных секретов и секреторных везикул путём конденсации секреторного продукта;
синтез и модификация углеводов и гликопротеидов (образование гликокаликса, слизи);
модификация белков – добавление к полипептиду различных химических образований (фосфатных – фосфориллирование, карбоксильных – карбоксилирование), формирование сложных белков (липопротеидов, гликопротеидов, мукопротеидов) и расщепление полипептидов;
имеет важное значение для формирования, обновления цитоплазматической мембраны и других мембранных образований благодаря образованию мембранных везикул, которые в дальнейшем сливаются с клеточной мембраной;
образование лизосом и специфической зернистости в лейкоцитах;
образование пероксисом.

Замечание 3

Аппарат Гольджи является главным регулятором движения макромолекул в клетке. Он собирает их в транспортные везикулы, распределяет по клетке и за её пределы.

Белковое и, частично, углеводное содержимое КГ поступает с гранулярной эндоплазматической сетки, где оно синтезируется. Основная часть углеводного компонента образуется в мешочках комплекса с участием ферментов гликозилтрансфераз, которые находятся в мембранах мешочков.

В комплексе Гольджи окончательно формируются клеточные секреты, содержащие гликопротеиды и гликозаминогликаны.

В КГ созревают секреторные гранулы, которые переходят в пузырьки, и перемещение этих пузырьков в направлении плазмалеммы Окончательный этап секреции – это выталкивание сформированных (зрелых) везикул за пределы клетки.

Выведение секреторных включений из клетки осуществляется путём вмонтирования мембран пузырька в плазмалемму и выделение секреторных продуктов за пределы клетки. В процессе перемещения секреторных пузырьков к апикальному полюсу клетки мембраны их утолщаются из начальных 5-7 нм, достигая толщины плазмалеммы 7-10 нм.

Замечание 4

Существует взаимозависимость между активностью клетки и размерами комплекса Гольджи – секреторные клетки имеют большие столбики КГ , тогда как несекреторные содержат небольшое количество мешочков комплекса.

Строение, функции и характерные признаки комплекса Гольджи

Аппарат Гольджи – одномембранная, микроскопическая органелла эукариотической клетки, которая предназначена для завершения процессов синтеза клетки и обеспечивает вывод образовавшихся веществ.

Исследование структурных компонентов комплекса Гольжи началось еще в 1898 итальянским ученым-гистологом Камилло Гольджи, в честь него органелла и была названа. Изучение органоида проходило впервые в составе нервной клетки.

Внешний вид комплекса Гольджи

Строение комплекса Гольджи

В пластинчатом комплексе (аппарат Гольджи) имеется три части:

Цис-цистерна — находится вблизи ядра, постоянно взаимодействует с гранулярной эндоплазматической сетью;
медиал-цистерна или промежуточная часть;
транс-цистерна — отдаленная от ядра, дает трубчатые разветвления, формируя транс-сеть Гольджи.

Пластинчатый комплекс в клетках разной природы и даже на различных этапах дифференцировки одной клетки, иногда имеет отличительные черты в строении.

Строение аппарата Гольджи

Характерные признаки аппарата Гольджи

Имеет вид стопки, которая состоит от трех до восьми цистерн, толщиной около 25 нм, они уплощены в центральной части и расширяются в направлении к периферии, напоминают стопку перевернутых тарелок. Поверхности цистерн примыкают друг к другу очень плотно. От периферической части отпочковываются небольшие мембранные пузырьки.

Клетки человека имеют одну, реже пару стопок, а клетки растений могут содержать несколько таких образований. Совокупность цистерн (одна стопка) совместно с окружающими ее пузырьками называется диктиосомой. Несколько диктиосом могут связываться между собой, формируя сеть.

Полярность – наличие цис-стороны, направленной к ЭПС и ядру, где происходит слияние везикул, и транс-стороны, устремленной к клеточной оболочке (это особенность хорошо прослеживается в клетках секретирующих органов).

Асимметричность – сторона расположенная ближе к ядру клетки (проксимальный полюс) вмещает «незрелые» белки, к ней постоянно присоединяются везикулы, отсоединившиеся от ЭПС, транс-сторона (дистальный, зрелый полюс) содержит уже модифицированные белки.

При разрушении чужеродными агентами пластинчатого комплекса, происходит разделение аппарата Гольджи на отдельные части, но его основные функции при этом сохраняются.

После возобновления системы микротрубочек, которые были хаотично разбросаны в цитоплазме, части аппарата собираются, и снова превращаются в нормально функционирующий пластинчатый комплекс.

Физиологическое разделение происходит и в обычных условиях жизнедеятельности клеток, во время непрямого деления.

Эпс и комплекс гольджи

ЭПС – это часть комплекса Гольджи?

Однозначно нет. Эндоплазматическая сеть – это самостоятельная мембранная органелла, которая построена из системы замкнутых канальцев, цистерн, сформированных непрерывной мембраной. Основная функция – синтез белков, с помощью рибосом, размещенных на поверхности гранулярной ЭПС.

Существует ряд сходных признаков между ЭПС и аппаратом Гольджи:

Это внутриклеточные образования, отграниченные от цитоплазмы мембраной;
отделяют мембранные пузырьки, которые наполнены органическими продуктами синтеза;
вместе формируют единую синтезирующую систему;
в секретирующих клетках имеют наибольшие размеры и высокий уровень развития.

Чем образованы стенки эндоплазматической сети и комплекса Гольджи?

Стенки ЭПС и аппарата Гольджи представлены в виде однослойной мембраны. Эти органеллы вместе с лизосомами, пероксисомами и митохондриями объединены в группу мембранных органоидов.

Что происходит в комплексе Гольджи с гормонами и ферментами?

За синтез гормонов отвечает эндоплазматическая сеть, на поверхности ее мембраны идет производство гормональных веществ. В комплекс Гольджи поступают синтезированные гормоны, здесь они накапливаются, затем идет переработка и выведение их наружу. Поэтому в клетках эндокринных органов встречаются комплексы больших размеров (до 10 мкм).

Функции комплекса Гольджи

Протеолиз белковых веществ, что приводит к активации белков, так проинсулин переходит в инсулин.

Обеспечивает транспорт из клетки продуктов синтеза ЭПС.

Самой важной функцией комплекса Гольджи считают выведение из клетки продуктов синтеза, поэтому его еще называют транспортным аппаратом клетки.

Синтез полисахаридов, таких как пектин, гемицеллюлоза, которые входят в состав мембран растительных клеток, образование гликозаминогликанов, одного из составляющих межклеточной жидкости.

В цистернах пластинчатого комплекса идет созревание белковых веществ, необходимых для секреции, трансмембранных протеинов клеточной мембраны, ферментов лизосом и др. В процессе созревания белки постепенно перемещаются по отделам органоида, в которых завершается их формирование и происходит гликозилирование и фосфорилирование.

Формирование липоптротеидных веществ. Синтез и накопление слизистых веществ (муцина). Образование гликолипидов, которые входят в состав мембранного гликокаликса.

Передает белки в трех направлениях: к лизосомам (перенос контролируется ферментом – маннозой- 6-фосфат), к мембранам или внутриклеточной среде, и к межклеточному пространству.
Вместе с зернистой ЭПС образует лизосомы, путем слияния отпочковавшихся везикул с автолитическими ферментами.
Экзоцитозный перенос – везикула, подойдя к мембране, встраивается в нее и оставляет свое содержимое с наружной стороны клетки.

Сводная таблица функций комплекса Гольджи

Структурная единицаФункции

Цис-цистерна	Захват синтезированных ЭПС белков, мембранных липидов
Срединные цистерны	Посттрансляционные модификации связанные с переносом ацетилглюкозамина.
Транс-цистерна	Завершается гликозилирование, присоединение галактозы и сиаловой кислоты, идет сортировка веществ для дальнейшего транспорта из клетки.
Пузырьки	Отвечают за перенос липидов, белков в аппарат Гольджи и между цистернами, а также за выведение продуктов синтеза.

Оцените, пожалуйста, статью. Мы старались:) (67

Строение аппарата Гольджи

Вопрос 1
Клетка- это наименьшая структурная и функциональная единица живого.
Клетка активно реагирует на раздражение, выполняет функции роста и размножения, способна к самовоспроизведению и передаче генетической информации потомкам, к регенерации и приспособлению к окружающей среде.

В организме человека различают около 200 типов клеток, которые отличаются друг от друга формой, строением, химическим составом, характером обмена веществ. И каждая клетка представляет собой целостную живую систему.

Она состоит из 3х неразрывно связанных между собой частей: цитоплазмы, ядра и цитолеммы( плазматической мембраны)

Цитоплазмасостоит из полупрозрачной гиалоплазмы ( от лат. Hyalinos-прозрачный) – основного вещества цитоплазмы и находящихся в ней органелл и включений.

Гиалоплазма– сложная система, которая заполняет пространство между клеточными органеллами.

Состав-вода (90%), белки, аминокислоты, нуклеиновые кислоты, полисахариды, нуклеотиды, соли. Гиалоплазма объединяет различные структуры клетки и обеспечивает их взаимодействие.

Органеллы– структуры клетки , выполняющие определённые, жизненноважные функции. Различают органеллы общего назначения(во всех клетках) и специальные( в специализированных), мембранные и немембранные.

Мембранные органеллы : эндоплазматическую сеть , Комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, пероксисомы.

Эндоплазматическая сеть, строение, виды ЭПС.

Впервые эндоплазматический ретикулум был обнаружен американским учёным К. Портером в 1945 году посредством электронной микроскопии.

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum — сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) — внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвленную систему соединённых между собой каналов и полостей, ограниченных одинарной мембраной. Мембрана ЭПС тоньше чем плазмалемма и содержит более высокую концентрации. белка.

На поверхности мембран ЭПС происходит большая часть реакций метаболизма, протекающих в клетке. ЭПС разделяет цитоплазму на отдельные отсеки. по каналам ЭПС происходит упорядоченный обмен веществами и энергией между различными компонентами клетки.

ЭПС – генератор мембран для плазмолеммы, аппарата гольджи и лизосом.
Гранулярная или шероховатая ЭПС.
Наружная обращенная к цитоплазме, сторона гранулярной ЭПС покрыта рибосомами (которая имеют вид мелких гранул; поступают из ядра благодаря связи мембраны с наружной мембраны ядра).
Гранулярная ЭПС – образована уплощенными мембранными цистернами и трубочками на наружной поверхности которых располагаются рибосомы и полисомы, придающие мембране зернистый вид.
Мембраны содержат белки (которые обеспечивают связывание рибосом, уплощение цистерн).

Полость гранулярной ЭПС сообщается с перенуклеарным пространством. Благодаря гранулярной ЭПС происходит отделение вновь синтезированных белковых молекул от гиалоплазмы.

Гранулярная ЭПС хорошо развита в клетках, специализирующихся на белковом синтезе.
ФУНКЦИИ:
1)биосинтез всех мембранных белков, предназначенных для экспорта из клетки.

2) В гранулярной ЭПС происходит посттрансляционный процессинг белков. (созревание белка). Белки приобретают характер для них третичную или четвертичную структуру. потом транспортируются в комплекс гольджи – > потом в другие органоиды.

3) Обеспечивает транспорт синтезируемых веществ в аппарат гольджи.

Гладкая или агранулярная ЭПС.

Не имеет рибосом. Состоит из сильно ветвящихся канальцев и мелких вакуолей диаметром 20-100 нм. гладкая ЭПС – трёхмерная замкнутая сеть мембранных анастамозирующих трубочек, канальцев, цистерн и пузырьков диаметром 20-100 нм, на поверхности которых рибосомы отсутствует.

На цитоплазмотической поверхности гладкой ЭПС синтезируется большая часть липидов клетки, которые вход в состав всех её мембран. Часть синтезируемая на гладкой ЭПС белков и липидов встраивается в неё, но увеличения общей площади мембраны при этом не происходит. На гладкой ЭПС совершается синтез и распад многих углеводов, включая полисахариды, образующие стероидные гормоны.

Гладкая ЭПС наиболее развита в клетках с интенсивным жировыми углеводным обменом.

ФУНКЦИИ:
1. синтез липидов; (на мембранах)
2. синтез гликогена (в клетках печени)
3. синтез холестерина и других стероидов
4. компартментализация (эпс разделет клетку на отдельные отсеки)
5. транспорт синтезируемых веществ
Комплекс Гольджи

Комплекс, или аппарат, Гольджи назван так в честь открывшего его ученого. Это клеточная органелла имеет вид комплекса полостей, ограниченных одинарными мембранами. В растительных клетках и у простейших представлен несколькими отдельными более мелкими стопками (диктиосомами).

Строение аппарата Гольджи

Комплекс Гольджи по внешнему виду, видимому в электронный микроскоп, напоминает стопку наложенных друг на друга дискообразных мешочков, около которых находится множество пузырьков. Внутри каждого «мешка» находится узкий канал, расширяющийся на концах в так называемые цистерны (иногда цистерной называют весь мешочек). От них отпочковываются пузырьки.

Вокруг центральной стопки формируется система взаимосвязанных трубочек. С наружней, имеющей несколько выпуклую форму, стороны стопки образуются новые цистерны путем слияния пузырьков отпочковывающихся от гладкой эндоплазматической сети. На внутренней стороне цистерны завершают свое созревание и распадаются снова на пузырьки.

Таким образом, цистерны (мешочки стопки) Гольджи перемещаются от наружней стороны к внутренней.

Часть комплекса, располагающаяся ближе к ядру, называется «цис». Та, что ближе к мембране, – «транс».

Функция-накопление продуктов, синтезированных ЭПС, и выведение образовавшихся веществ за пределы клетки, также формирование лизосом и пероксисом.

Активность комплекса Гольджи высока в секреторных клетках. Белки, поступающие из ЭПС, концентрируются в аппарате Гольджи, затем переносятся к мембране в пузырьках Гольджи. Ферменты секретируются из клетки путем обратного пиноцитоза.

Лизосомы

Лизосома — это одномембранный органоид эукариотической клетки, имеющий в основном шаровидную форму и не превышающий по размеру 1 мкм. Характерны для клеток животных, где могут содержаться в больших количествах (особенно в клетках, способных к фагоцитозу). В растительных клетках многие функции лизосом выполняет центральная вакуоль.

Строение лизосомы

Элементарная мембрана лизосомы отграничивает от цитоплазмы несколько десятков гидролитических (пищеварительных) ферментов, расщепляющих белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. Ферменты относятся к группам протеаз, липаз, нуклеаз, фосфатаз и др.

В отличие от гиалоплазмы, внутренняя среда лизосом имеет кислую реакцию, а содержащиеся здесь ферменты активны только при низком pH.
Изоляция ферментов лизосом необходима, иначе, оказавшись в цитоплазме, они могут разрушить клеточные структуры.
Было обнаружено, что среди различных по морфологии лизосомных частиц можно выделить по крайней мере четыре типа: первичные лизосомы, вторичные лизосомы, аутофагосомы и остаточные тельца.

1. Первичные лизосомы (гидролазные пузырьки) – округлые пузырьки небольшого размера , с мелкозернистым, гомогенным, плотным матриксом. Надежная идентификация первичных лизосом возможна только при гистохимическом выявлении характерных ферментов (кислая фосфатаза). Первичные лизосомы – неактивные структуры, еще не вступившие в процессы расщепления субстратов.

2. Вторичные лизосомы – органеллы, активно участвующие в процессах внутриклеточного переваривания. Диаметр вторичных лизосом обычно составляет 0.

5-2 мкм, их форма и структура могут существенно варьировать в зависимости от перевариваемого субстрата, но обычно содержимое вторичных лизосом гетерогенно.

Вторичная лизосома – результат слияния первичной лизосомы с фагосомой или аутофагосомой.

3. Фаголизосома формируется путем слияния первичной лизосомы с фагосомой – мембранным пузырьком, содержащим материал, захваченный клеткой извне. Процесс разрушения этого материала называется гетерофагией.

4. Аутофаголизосома образуется при слиянии первичной лизосомы с аутофагосомой – мембранным пузырьком, содержащим собственные компоненты клетки, которые подлежат разрушению. Источником мембраны, окружающей клеточные компоненты, служит ЭПС. Процесс переваривания внутриклеточного материала называется аутофагией.

Образование лизосом

Лизосомы образуются в комплексе Гольджи. Ферменты (по-сути белки) лизосом синтезируются на шероховатой эндоплазматической сети, после чего транспортируются в Гольджи с помощью везикул (пузырьков, ограниченных мембраной).

Здесь белки модифицируются, приобретают свою функциональную структуру, упаковываются в другие пузырьки – первичные лизосомы, – которые отрываются от аппарата Гольджи. Далее, превращаясь во вторичные лизосомы, выполняют функцию внутриклеточного переваривания.

В некоторых клетках первичные лизосомы секретируют свои ферменты за пределы цитоплазматической мембраны.

Пероксисомы– небольшие овальной формы тельца, содержащие ферменты, разрушающие пероксид водорода ( Н2О2) , который токсичен для клетки.

Эндоплазматическая сеть, Комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы-представляют собой единую, ограниченную мембранами вакуолярную систему клетки, участвующую в синтезе и транспорте различных , важных для жизнедеятельности клетки веществ.

Митохондрии( от греч. mitos-нить; chondrion – зерно, гранула), называют «энергетическими станциями клетки» . Это палочковидные, нитевидные или шаровидные органеллы, диаметром около 0,5 мкм, длинной от 1до 10 мкм.

Они хорошо видны в световой микроскоп. Они ограничены не одной мембраной, а двумя. Наружная мембрана ровная и ограничивает митохондрию от гиалоплазмы.

А внутренняя ограничивает содержимое митохондрии и образует многочисленные складки, выпячивания – гребни (кристы)

Функция– синтез АТФ( аденозинтрифосфорной кислоты)-важного для функций клеток энергетического материала.

К немембранным органеллам относят опорный аппарат, клеточный центр, микрофиламенты, микротрубочки, рибосомы.

Опорный аппарат( цитоскелет) обеспечивает клетке способность сохранять форму, а также осуществлять направленные движения. Цитоскелет представлен белковыми нитями.

Микрофиламенты
Микрофиламенты – субмикроскопические немембранные органеллы общего назначения, выполняющие роль цитоскелета.
В зависимости от строения и функции микрофиламенты делятся на:
1) Собственно микрофиламенты;
2) Промежуточные микрофиламенты.
Собственно микрофиламенты – характерны практически для всех клеток и локализованы в кортикальном слое цитоплазмы непосредственно под плазмолеммой.
Строение – это тонкие волокна, диаметром от 5 до 7 нм, состоящие из белков: актина, миозина, тропомиозина, a-актинина.
Функции – собственно микрофиламенты, являются внутриклеточным сократительным аппаратом, который обеспечивает не только подвижность клетки, а и большинство внутриклеточных движений, потоки цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий, деление клеток.
Промежуточные микрофиламенты
или микрофибриллы (microfibrillae) – это образование белковой структуры.

Строение– представляют собой тонкие нити, часто располагающиеся пучками диаметром 10-15 нм. Характерным является то, что структурный состав их различный в разных тканях. Микрофиламенты эпителия состоят из белка – кератина, в клетках мезенхимных тканей из белка – десмина.

Функция– отвечают за сохранение клеткой своей формы.
Микротрубочки
Микротрубочки (microtubuli) – субмикроскопические мембранные органеллы, основным назначением которых является создание эластического и одновременно устойчивого цитоскелета, необходимого для поддержания формы клетки.

Строение. Микротрубочки построены из глобулярных белков – тубулинов, молекулы которых способны полимеризоваться особым путем, нанизываясь одна на другую, и образуя округлые субъединицы величиной 5 нм.

Стенка микротрубочек состоит из плотно уложенных субъединиц, 13 субъединиц образуют кольцо микротрубочки. Внешний диаметр составляет около 24 нм, внутренний просвет имеет ширину 15 нм.

Микротрубочки входят в состав сложноорганизованных специальных органелл, таких как центриоли и базальные тельца, а также являются основными структурными элементами ресничек и жгутиков.

Функция. В клетках микротрубочки принимают участие в создании ряда временных (цитоскелет интерфазных клеток, веретено деления) и постоянных структур (центриоли, реснички, жгутики).

Клеточный центр (цитоцентр) состоит из центриолей и окружающего их плотного вещества — центросферы. Располагается клеточный центр возле Ядра клетки. Центриоли это полые цилиндры, стенки которых состоят из 9 триплетов — тройных микротрубочек.

Обычно в неделящейся клетке присутствуют две центриоли: материнская и дочерняя, которые располагаются под углом друг к другу. При подготовке клетки к делению происходит удвоение центриолей. так что в клетке перед делением образуются четыре центриоли.

Центриоли и центросфера участвуют в формировании в делящихся клетках веретена деления и располагаются на его полюсах.

Рибосомы — элементарные аппараты синтеза белковых, полипептидных молекул — обнаруживаются во всех клетках.

Рибосомы — это сложные рибонуклеопротеиды, в состав которых входят белки и молекулы рибосомальных РНК (рРНК) примерно в равных весовых отношениях. Такая рибосома состоит из большой и малой субъединиц.

Каждая из субъединиц построена из рибонуклеопротеидного тяжа, где рРНК взаимодействует с разными белками и образует тело рибосомы.

Классификация

Различают единичные рибосомы и комплексы рибосом (полисомы).

Рибосомы могут располагаться свободно в гиалоплазме или быть связанными с мембранами эндоплазматической сети. В малоспециализированных и быстрорастущих клетках в основном обнаруживаются свободные рибосомы.

В специализированных клетках рибосомы располагаются в составе гранулярной эндоплазматической сети. Синтетическая деятельность свободных рибосом направлена в основном на собственные нужды клетки.

Связанные рибосомы обеспечивают синтез белков «на экспорт», т.е. на обеспечение нужд организма. Содержание РНК и соответственно степень белковых синтезов коррелируют с интенсивностью базофилии цитоплазмы, т.е.

со способностью окрашиваться основными красителями.

Вопрос2

ЦИТОЛЕММА.

Основной структурой любой биологической мембраны является непрерывный двойной слой липидных молекул — билипидный слой. Он обеспечивает непроницаемость мембраны для большинства водорастворимых молекул.

Липиды составляют около 50% массы плазматической мембраны. Их молекулы имеют гидрофильную (любящую воду) головку и гидрофобные (боящиеся воды) концы.

Липидные молекулы расположены таким образом, что гидрофобные концы находятся между двумя слоями, образованными гидрофильными головками.

Молекулы белковне образуют в мембранах сплошного слоя, они располагаются в слоях липидов. погружаясь в них на разную глубину. В плазматической мембране количество белков составляет половину ее массы.

Углеводы на поверхности мембраны представлены полихаридными цепочками, которые прикреплены к мембранным белкам и липидам. Масса углеводов в плазматической мембране колеблется от 2 до 10% от ее массы. Углеводы на клеточной поверхности образуют надмембранный слой — гликокаликс, принимающий участие в процессах межклеточного узнавания.

Функция плазматической мембраны. Одна из основных жизненно важных функций плазматической мембраны — транспортная функция.

Она обеспечивает :
· поступление в клетку питательных и энергетических веществ,
· выведение продуктов обмена и биологически активных веществ (секретов),
· регулирует прохождение в клетку и из клетки различных ионов.
Вопрос3

Аппарат Гольджи, особенности его строения и функционирования

Комплекс Гольджи (сокращенно КГ) по-другому еще называют внутренним сетчатым аппаратом.

Определение 1

КГ — это особая часть метаболической системы цитоплазмы, которая принимает непосредственное участие в процессе выделения и формирования мембранных структур клетки.

Если посмотреть на строение аппарата Гольджи в оптический микроскоп, то можно увидеть, что Гольджи представляет собой сетку или палочкообразные тельца, изогнутые и лежащие вокруг ядра.

Если рассмотреть строение комплекса Гольджи под электронным микроскопом, то обнаружится, что органелла представляет собой 3 вида образований:

Сплющенные дискообразные цистерны в виде многоярусной системы, которые плотно располагаются пучками на расстоянии от 14 до 25 нм с внутренним пространством от 5 до 20 нм. Обычно в одном комплексе находится 5-6 мешочков.
Система трубочек. Их диаметр — от 20 до 50 нм.
Система пузырьков. Размеры мелких пузырьков или везикул — 20-30 нм, а больших — до 2000 нм.

Замечание 1

Все компоненты строения аппарата Гольджи образуются с помощью гладких мембран.

В некоторых случаях строение комплекса Гольджи связано с зернисто-сетчатой структурой. Располагаются такие варианты непосредственно у ядра и имеют вид колпачка.

Неотъемлемый структурный элемент КГ — диктиосомы.

Определение 2

Диктиосома — это система плоских мембранных мешочков, которые расположены стопками по 5-8 штук.

Замечание 2

Во всех клетках растений и животных есть аппарат Гольджи.

Отличительная характеристика аппарата Гольджи — это значительное развитие в секреторных клетках. Лучше всего его видно в нервных клетках.

Матрикс содержит специфические ферменты и заполняет внутреннее межмембранное пространство.

У аппарата Гольджи есть 2 зоны:

Зона формирования. При помощи везикул сюда доставляется материал, синтезируемый в эндоплазматической сети.
Зона созревания. Здесь происходит формирование секрета и секреторных мешочков. Накопление секрета происходит на терминальных участках КГ: отсюда отпачковываются секреторные везикулы. Обычно секрет переносится этими везикулами за пределы клетки.

Где находится аппарат Гольджи

Локализация зависит от типа клеток: в аполярных клетках (к примеру, в нервных) КГ размещается вокруг ядра, в секреторных — между ядром и апикальным полюсом.

Выделяют 2 поверхности КГ:

Формировательная цис-поверхность. Ее еще называют незрелой или регенеративной. Цис в переводе с латинского обозначает «с этой стороны». Выпуклая формировательная поверхность обращена в сторону ядра, прилегает к гранулярной эндоплазматической сети и состоит из мелких круглых пузырьков — их называются промежуточными.
Функциональную транс-поверхность. Это так называемая зрелая поверхность. С латинского транс переводится как «через», «за». Вогнутая зрелая поверхность смотрит на вершину клетки или апикальный полюс. Она оканчивается большими пузырьками.

Образование комплекса Гольджи

К комплексу Гольджи прилегает гранулярная эндоплазматическая сеть, которая отвечает за синтез мембран аппарата.

Можно ли говорить о том, что комплекс Гольджи — это часть ЭПС? Участки ЭПС, находящиеся по-соседству с КГ, теряют рибосомы, также от них отпачковываются мелкие транспортные или промежуточные везикулы. Далее происходит их перемещение к формировательной поверхности столбика Гольджи и слияние с первым ее мешочком.

Противоположная зрелая поверхность КГ размещает мешочек неправильной формы. Расширение этого мешочка — просекреторные гранулы или конденсирующие вакуоли — постоянно отпачковываются: происходит образование секреторных пузырьков (секреторных гранул) внутри.

Замечание 3

Таким образом, пополнение мешочков формировательной поверхности происходит благодаря эндоплазматической сетке по мере того, как используются мембраны зрелой поверхности комплекса на секреторные везикулы.

Нужна помощь преподавателя? Опиши задание — и наши эксперты тебе помогут!

Функции аппарата Гольджи

Какие функции выполняет комплекс Гольджи?

Главная функция комплекса Гольджи — выводить вещества, синтезированные клеткой. Транспортировка этих веществ осуществляется по клеткам эндоплазматической сети. В результате они скапливаются в пузырьках сетчатого аппарата. Далее происходит выведение их во вне или использование в процессах жизнедеятельности (клеткой).

Еще одна функция аппарата Гольджи заключается в том, что в нем собираются некоторые вещества (красители, к примеру), поступающие в клетку из вне, которые должны быть из апарата Гольджи выведены.

Какие функции выполняет комплекс Гольджи в растительных и животных клетках? В клетках животных полисахариды синтезируются. В КГ содержатся ферменты синтеза полисахаридов и непосредственно полисахаридный материал, используемый в построении целлюлозной оболочки клетки.

Замечание 4

Функция аппарата Гольджи заключается и в том, что он осуществляет синтез химических веществ, образующих клеточную мембрану.

Если обобщить, то можно выделить следующие функции комплекса Гольджи:

накопление и модификация макромолекул, синтез которых произошел в эндоплазматической сети;
формирование сложных секретов и секреторных везикул. Эта функция комплекса Гольджи осуществляется за счет конденсации секреторного продукта;
синтез и модификация углеводов и гликопротеидов. Здесь аппарат Гольджи — это средство образования слизи и гликокаликса;
модификация белков. Эта функция комплекса Гольджи заключается в добавлении к полипептиду различных химических образований (фосфатных, карбоксильных — получается фосфориллирование и карбоксилирование соответственно), расщеплении полипептидов и формировании сложных белков вроде липопротеидов, гликопротеидов и мукопротеидов;
комплекс Гольджи — это средство формирования и обновления цитоплазматической мембраны и прочих мембранных образований. Происходит этот процесс в результате образования мембранных везикул, сливающихся после с клеточной мембраной;
образование лизосом и зернистости в лейкоцитах, отличающейся специфичностью;
образование пероксисом. Без упоминания этой функции также невозможно понимание того, что такое аппарат Гольджи.

Строение и функции аппарата Гольджи делают его главным регулятором движения макромолекул в клетке: он объединяет их в транспортные везикулы с дальнейшим распределением по клетке и за ее пределы.

Грануляторная эндоплазматическая сеть является источником белкового и отчасти углеводного содержимого КГ (в этой сетке это содержимое синтезируется). Образование основной части углеводного компонента связано с мешочками комплекса и происходит при помощи ферментов гликозилтрансфераз (они находятся в мембранных мешочках).

Замечание 5

КГ — место окончательного формирования клеточных секретов, в которых содержатся гликопротеиды и гликозаминогликаны. Здесь же происходит созревание секреторных гранул, трансформирующихся в пузырьки. Эти пузырьки перемещаются к плазмалемме.

Последний этап секреции заключается в выталкивании сформированных (зрелых) везикул за границы клетки.

Секреторные включения выводятся из клетки, когда мембраны пузырька монтируются в плазмалемму, а секреторные продукты выделяются за пределы клетки.

По мере того как секреторные пузырьки перемещаются к апикальному полюсу, клетки мембраны утолщаются и достигают толщины плазмалеммы 7-10 нм (начальная толщина составляет 5-7 нм).

Между активностью клетки и размерами КГ есть прямая зависимость: больше столбиков КГ — у секреторных клеток, меньше — у несекреторных.

Аппарат Гольджи – это… Что такое Аппарат Гольджи?

Аппарат Гольджи и другие мембранные органеллы эукариотической клетки

Аппара́т (ко́мплекс) Го́льджи — мембранная структура эукариотической клетки, органелла, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Аппарат Гольджи был назван так в честь итальянского учёного Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1897 году.[1]

Строение

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям, и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединённых трубками стопок.

В Комплексе Гольджи выделяют 3 отдела цистерн, окружённых мембранными пузырьками:

Цис-отдел (ближний к ядру);
Медиальный отдел;
Транс-отдел (самый отдалённый от ядра).

Эти отделы различаются между собой набором ферментов. В цис-отделе первую цистерну называют “цистерной спасения”, так как с её помощью рецепторы, поступающие из промежуточной эндоплазматической сети, возвращаются обратно.

Фермент цис-отдела: фосфогликозидаза (присоединяет фосфат к углеводу – манназе). В медиальном отделе находится 2 фермента: манназидаза (отщепляет манназу) и N-ацетилглюкозаминтрансфераза (присоединяет определенные углеводы – гликозамины).

В транс-отделе ферменты: пептидаза (осуществляет протеолиз) и трансфераза (осуществляет переброс химических групп).

Функции

Сегрегация белков на 3 потока:
- лизосомальный – гликозилированные белки (с маннозой) поступают в цис-отдел комплекса Гольджи, некоторые из них фосфорилируются, образуется маркёр лизосомальных ферментов – манноза-6-фосфат. В дальнейшем эти фосфорилированные белки не будут подвергаться модификации, а попадут в лизосомы.
- конститутивный экзоцитоз (конститутивная секреция). В этот поток включаются белки и липиды, которые становятся компонентами поверхностного аппарата клетки, в том числе гликокаликса, или же они могут входить в состав внеклеточного матрикса.
- Индуцируемая секреция – сюда попадают белки, которые функционируют за пределами клетки, поверхностного аппарата клетки, во внутренней среде организма. Характерен для секреторных клеток.
Формирование слизистых секретов – гликозамингликанов (мукополисахаридов)
Формирование углеводных компонентов гликокаликса – в основном, гликолипидов.
Сульфатирование углеводных и белковых компонентов гликопротеидов и гликолипидов
Частичный протеолиз белков – иногда за счет этого неактивный белок переходит в активный (проинсулин превращается в инсулин).

Транспорт веществ из эндоплазматической сети

Аппарат Гольджи асимметричен — цистерны, располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отпочковывающиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭПР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами.

Перемещение белков из эндоплазматической сети (ЭПС) в аппарат Гольджи происходит неизбирательно, однако не полностью или неправильно свернутые белки остаются при этом в ЭПС.

Возвращение белков из аппарата Гольджи в ЭПС требует наличия специфической сигнальной последовательности (лизин-аспарагин-глутамин-лейцин) и происходит благодаря связыванию этих белков с мембранными рецепторами в цис-Гольджи.

Модификация белков в аппарате Гольджи

В цистернах аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т. д.

Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам в органеллы, в которых происходят их модификации — гликозилирование и фосфорилирование. При О-гликозилировании к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода.

При фосфорилировании происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты.

Разные цистерны аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы.

Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться.

Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками (преимущественно маннозными), по-видимому, играющими роль своеобразного «знака качества».

Не до конца понятно, каким образом созревающие белки перемещаются по цистернам аппарата Гольджи, в то время как резидентные белки остаются в большей или меньшей степени ассоциированы с одной цистерной. Существуют две взаимонеисключающие гипотезы, объясняющие этот механизм:

согласно первой, транспорт белков осуществляется при помощи таких же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта из ЭПР, причём резидентные белки не включаются в отпочковывающуюся везикулу;
согласно второй, происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сборка из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) при помощи везикулярного транспорта.

Транспорт белков из аппарата Гольджи

В конце концов от транс-Гольджи отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. Главная функция аппарата Гольджи — сортировка проходящих через него белков. В аппарате Гольджи происходит формирование «трехнаправленного белкового потока»:

созревание и транспорт белков плазматической мембраны;
созревание и транспорт секретов;
созревание и транспорт ферментов лизосом.

С помощью везикулярного транспорта прошедшие через аппарат Гольджи белки доставляются «по адресу» в зависимости от полученных ими в аппарате Гольджи «меток».

Механизмы этого процесса также не до конца понятны.

Известно, что транспорт белков из аппарата Гольджи требует участия специфических мембранных рецепторов, которые опознают «груз» и обеспечивают избирательную стыковку пузырька с той или иной органеллой.

Образование лизосом

Все гидролитические ферменты лизосом проходят через аппарат Гольджи, где они получают «метку» в виде специфического сахара — маннозо-6-фосфата (М6Ф)- в составе своего олигосахарида. Присоединение этой метки происходит при участии двух ферментов.

Фермент N-ацетилглюкозаминфосфотрансфераза специфически опознает лизосомальные гидролазы по деталям их третичной структуры и присоединяет N-ацетилглюкозаминфосфат к шестому атому нескольких маннозных остатков олигосахарида гидролазы. Второй фермент — фосфогликозидаза — отщепляет N-ацетилглюкозамин, создавая М6Ф-метку.

Затем эта метка опознается белком-рецептором М6Ф, с его помощью гидролазы упаковываются в везикулы и доставляются в лизосомы. Там, в кислой среде, фосфат отщепляется от зрелой гидролазы.

При нарушении работы N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазы из-за мутаций или при генетических дефектах рецептора М6Ф все ферменты лизосом «по умолчанию» доставляются к наружной мембране и секретируются во внеклеточную среду. Выяснилось, что в норме некоторое количество рецепторов М6Ф также попадают на наружную мембрану. Они возвращают случайно попавшие во внешнюю среду ферменты лизосом внутрь клетки в процессе эндоцитоза.

Транспорт белков на наружную мембрану

Как правило, ещё в ходе синтеза белки наружной мембраны встраиваются своими гидрофобными участками в мембрану эндоплазматической сети.

Затем в составе мембраны везикул они доставляются в аппарат Гольджи, а оттуда — к поверхности клетки.

При слиянии везикулы с плазмалеммой такие белки остаются в ее составе, а не выделяются во внешнюю среду, как те белки, что находились в полости везикулы.

Секреция

Практически все секретируемые клеткой вещества (как белковой, так и небелковой природы) проходят через аппарат Гольджи и там упаковываются в секреторные пузырьки. Так, у растений при участии диктиосом секретируется материал клеточной стенки.