Кислородный этап энергетического обмена
У большинства эукариотических клеток процесс энергетического обмена не останавливается на гликолизе, и трехуглеродное соединение (пируват) вовлекается в дальнейшее окисление, происходящее с участием кислорода в митохондриях.
Взаимосвязь бескислородного и кислородного этапов энергетического обмена
В отличие от гликолиза, кислородный этап энергетического обмена является мембранозависимым. Он происходит в матриксе митохондрий и на внутренних мембранах митохондриальных крист. Окислительные процессы в митохондриях начинаются сразу, как только пируват проникает в них.
Попав в матрикс митохондрии, пируват вступает на путь окислительного расщепления при участии пируватдегидрогеназного многоферментного комплекса, включающего разнообразные ферменты и коферменты. Этот комплекс отщепляет от пирувата атом углерода (он удаляется в виде CO2).
Образовавшаяся двухуглеродная ацетильная группа () вступает в реакцию с серосодержащим коферментом A, или коэнзимом A (КоA). В итоге образуется соединение, которое называют ацетилкоэнзимом A или ацетил-КоA (HS-КоA).
Во всех последующих реакциях окисления участвует не сам пируват, а его активированное производное – ацетил-КоA. Этот процесс представлен на рисунке.
Схема подготовительного этапа, в котором из пирувата образуется ацетил-КоA
В митохондрии – в матриксе и на окружающей его внутренней мембране – происходит полное окисление пирувата до конечных продуктов CO2 и H2O.
Из-за особенностей протекания этого процесса различают две его стадии: 1) цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса, или цикл лимонной кислоты) и 2) перенос электронов дыхательной цепью, где синтезируется АТФ.
Рассмотрим кратко обе стадии кислородного этапа биологического окисления.
Цикл Кребса
Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса, цикл лимонной кислоты) – центральная часть общего пути энергетического обмена, циклический биохимический аэробный процесс, в ходе которого происходит полное сгорание двух- и трехуглеродных соединений, образующихся в живых организмах как промежуточные продукты при распаде углеводов, жиров и белков до CO2. При этом освобожденный водород направляется в цепь тканевого дыхания, где в дальнейшем окисляется до воды, принимая непосредственное участие в синтезе универсального источника энергии – АТФ.
Цикл трикарбоновых кислот в живых клетках был открыт и изучен немецким биохимиком Гансом Кребсом (1937), за эту работу он (совместно с Фрицем Альбертом Липманом) был удостоен Нобелевской премии (1953).
У эукариот все реакции цикла Кребса протекают внутри митохондрий, причем катализирующие их ферменты, кроме одного, находятся в свободном состоянии в митохондриальном матриксе.
Исключение составляет сукцинатдегидрогеназа (СДГ), которая локализуется на внутренней митохондриальной мембране, встраиваясь в липидный бислой. У прокариот реакции цикла протекают в цитоплазме.
Образовавшийся в митохондриях ацетил-КоA вступает в цикл Кребса, состоящий из восьми последовательно идущих друг за другом реакций.
Начинается цикл с взаимодействия ацетил-КоA и четырехуглеродной щавелевоуксусной кислоты (ЩУК, оксалоацетата), в результате чего образуется лимонная кислота (цитрат). По этой причине цикл и получил свое название.
Затем лимонная кислота (шестиуглеродное соединение) в результате ряда дегидрирований (отнятия водорода) и двух декарбоксилирований (отщепления CO2) теряет два углеродных атома и снова в цикле Кребса превращается в щавелевоуксусную кислоту – четырехуглеродное соединение, которое вновь взаимодействует с очередной молекулой ацетил-КоA, и цикл повторяется. Таким образом, в результате полного оборота цикла одна молекула ацетил-КоA сгорает до CO2 и H2O, а молекула оксалоацетата регенерируется.
Цикл Кребса
Первая реакция катализируется ферментом цитрат-синтазой, при этом ацетильная группа ацетил-КоA конденсируется с оксалоацетатом, в результате чего образуется лимонная кислота (цитрат).
В результате второй реакции образовавшаяся лимонная кислота подвергается дегидратированию (отщепление воды) с образованием цис-аконитовой кислоты (цисаконитата), которая, присоединяя молекулу воды, переходит в изолимонную кислоту (изоцитрат). Катализирует эти обратимые реакции гидратации-дегидратации фермент аконитатгидратаза (аконитаза). В результате происходит взаимоперемещение H+ и OH- в молекуле цитрата.
В процессе третьей реакции изолимонная кислота дегидрируется в присутствии фермента НАД-зависимой изоцитратдегидрогеназы с образованием α-кетоглутаровой кислоты (α-кетоглутарата).
В ходе изоцитратдегидрогеназной реакции изолимонная кислота одновременно декарбоксилируется. НАД-зависимая изоцитратдегидрогеназа является аллостерическим ферментом, которому в качестве специфического активатора необходим АДФ.
Кроме того, фермент для проявления своей активности нуждается в ионах Mg2+ или Mn2+.
Во время четвертой реакции происходит окислительное декарбоксилирование α-кетоглутаровой кислоты с образованием макроэргического соединения – сукцинил-КоA.
Механизм этой реакции сходен с механизмом окислительного декарбоксилирования пирувата до ацетил-КоA, а α-кетоглутаратдегидрогеназный комплекс напоминает по своей структуре пируватдегидрогеназный комплекс.
Как и в том, так и в другом случае в реакции принимают участие пять коферментов: ТПФ (тиаминпирофосфат), амид липоевой кислоты, HS-КоA, ФАД и НАД+.
Пятая реакция катализируется ферментом сукцинил-КоA-синтетазой. В ходе этой реакции сукцинил-КоA при участии ГДФ и неорганического фосфата превращается в янтарную кислоту (сукцинат). Одновременно происходит обрзование макроэргической фосфатной связи ГТФ, что равносильно образованию одной молекулы АТФ.
Седьмая реакция катализируется ферментом фумаратгидратазой (фумаразой). Образовавшаяся фумаровая кислота (фумарат) гидратируется, продуктом реакции является яблочная кислота (L-малат).
Наконец, в ходе восьмой реакции цикла трикарбоновых кислот под действием митохондриальной НАД-зависимой малатдегидрогеназы происходит окисление L-малата в оксалоацетат.
Как видно, за один оборот цикла, состоящего из восьми ферментативных реакций, происходит полное окисление (сгорание) одной молекулы ацетата (ацетил-КоA).
Превращения ацетата можно представить суммарной реакцией:
Ацетил-КоA + ЗНАД+ + ФАД + ГДФ + Фн + 2H2O → CO2 + ЗНАД·Н + ФАД·Н2 + ГТФ
Окисление химических связей в цикле Кребса сопровождается выделением энергии, которая потребляется несколькими способами. Так, в процессе пятой ферментативной реакции цикла синтезируется одна молекула макроэргического соединения – гуанозинтрифосфата (ГТФ).
Кроме этого, в ходе других реакций (третьей, четвертой и восьмой) происходит высвобождение высокоэнергетических электронов, которые используются для восстановления молекул коферментов – переносчиков водорода – НАД+ (никотинамидадениндинуклеотида) и ФАД (флавинадениндинуклеотида) в ходе шестой реакции цикла.
Поэтому в каждом обороте цикла Кребса три молекулы НАД+ превращаются в три молекулы НАД·Н и одна молекула ФАД – в ФАД·H2.
Каждый оборот цикла дает две молекулы CO2, который диффундирует из митохондрий и покидает клетку.
Для непрерывной работы цикла необходимо постоянное поступление в систему ацетил-КоА, а коферменты (НАД+ и ФАД), перешедшие в восстановленное состояние, должны снова и снова окисляться. Это окисление осуществляется в системе переносчиков электронов в дыхательной цепи (цепи дыхательных ферментов), локализованной во внутренней мембране митохондрий.
Схема кислородного этапа биологического окисления глюкозы
Таким образом, хотя в цикле Кребса не синтезируется АТФ, в нем происходят окисление молекул, перенос электронов на акцепторы, выделение CO2. В связи с этим цикл Кребса играет чрезвычайно важную роль в энергетическом обеспечении клетки.
Он является тем центром, где сходятся все пути окисления ацетильных групп (в виде ацетил-КоА), в которые превращается в процессе диссимиляции большая часть органических молекул углеводов, аминокислот и жирных кислот.
В ходе его реакций высвобождается основное количество энергии, содержащейся в окисляемом субстрате, причем большая часть энергии не теряется, а используется на заключительном этапе дыхательного процесса при образовании АТФ.
Цикл Кребса служит важным этапом окисления не только углеводов, но также белков, жиров и других органических соединений.
Однако следует помнить, что цикл Кребса функционирует только в условиях достаточного количества O2, хотя сам кислород не участвует в его реакциях. Кислород необходим для заключительного этапа – дыхательного процесса, связанного с окислением восстановленных молекул НАД·Н и ФАД·H2 во внутренней митохондриальной мембране.
Окислительное фосфорилирование
Окислительное фосфорилирование является последней стадией расщепления исходного субстрата (например, глюкозы), в ходе которого высвобождается значительное количество энергии, которая аккумулируется в макроэргических связях молекул АТФ. Окислительные реакции, обеспечивающие синтез АТФ, осуществляются во внутренней мембране митохондрий – в дыхательной цепи.
Перенос электронов через три ферментативных комплекса митохондрии от НАД·Н к O2 и синтез АТФ с использованием энергии резервуара H+: А – межмембранное пространство; Б – матрикс: 1 – внутренняя мембрана митохондрии; 2 – НАД·Н-дегидрогеназный комплекс; 3 – убихинон; 4 – комплекс (b–c1); 5 – цитохром C; б – цитрохромоксидазный комплекс; 7 – АТФ-синтаза. Красные стрелки – поток электронов (e-), синие – поток протонов (H+)
В митохондриальных мембранах размещаются не только ферменты- переносчики дыхательной цепи, но и фермент синтеза АТФ – АТФ-синтаза. АТФ-синтаза представляет собой белковый комплекс, состоящий из девяти субъединиц, по внешнему виду напоминающий гриб. АТФ-синтаза встроена во внутреннюю митохондриальную мембрану, обращенную в сторону матрикса, и сплошь пронизывает поверхность этой мембраны.
Высвободившиеся в процессе окисления в цикле Кребса электроны, акцептированные коферментами, переносятся в дыхательную цепь, представляющую собой ряд белковых комплексов, состоящих из ферментов и коферментов, локализованных на внутренней мембране митохондрий.
Транспорт электронов идет по дыхательной цепи от одного комплекса к другому. Среди них три особенно значимы для окисления субстрата. Вначале электроны НАД·H, синтезированного в цикле Кребса, поступают в первый комплекс с ферментом НАД·H-дегидрогеназой, который передает их на белок убихинон.
Убихинон функционирует как переносчик и электронов, и протонов и переносит электроны на второй комплекс – убихинон-цитохром c1 с ферментом оксидоредуктазой, или (b-c-комплекс), который, в свою очередь, переносит их на третий (цитохромоксидазный) комплекс, откуда электроны передаются на кислород, в результате чего образуется вода.
На этом окисление заканчивается, так как субстрат полностью расщепляется до CO2 и H2O.
Весь путь электронов в дыхательной цепи можно представить в виде схемы: НАД·H → НАД·H-дегидрогенизный комплекс → убихинон → комплекс цитохромов b-c1 → цитохром c → цитохромоксидазный комплекс – > молекулярный кислород. При этом пара электронов 3 раза пересекает мембрану.
На всех этапах перехода электронов с одного ферментного комплекса на другой окислительно-восстановительные процессы сопряжены с образованием молекул АТФ.
Каким же образом энергия, запасенная в НАД·H и ФАД·H служит синтезу АТФ? Дело в том, что атомы водорода этих восстановленных соединений транспортируются в мембраны митохондрий, где они оставляют электроны (e-) на внутренней стороне мембран.
Каждый белковый комплекс дыхательной цепи направляет энергию окисления на перемещение протонов (H+) через мембрану из матрикса в межмембранное пространство. В результате между наружной и внутренней поверхностью мембраны возникает разность потенциалов.
Упрощенная схема цепи переноса электронов и сопряженного с ней образования молекул АТФНакопление протонов в межмембранном пространстве митохондрий (ММП)
Когда электрохимический протонный градиент достигает критической величины (200 mW), белковый комплекс АТФ-синтазы, встроенный во внутреннюю мембрану митохондрий, начинает транспортировать протоны обратно в матрикс, при этом превращая одну форму энергии в другую: образует молекулы АТФ из молекул АДФ и неорганического фосфата (Фн). Таким образом, пока идет окисление субстрата и осуществляется перекачка протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану, идет и сопряженный с ними синтез АТФ, то есть происходит процесс, называемый окислительным фосфорилированием.
Таким образом, окислительный процесс и окислительное фосфорилирование (синтез АТФ) – это два разных, но сопряженных процесса, происходящих в дыхательной цепи на внутренней митохондриальной мембране.
Впервые идею о сопряженности процессов окисления и фосфорилирования АДФ с образованием АТФ высказал в 1931 году российский биохимик, академик Владимир Александрович Энгельгардт.
Но сам механизм синтеза АТФ в реакциях фосфорилирования, сопряженного с биологическим окислением, процесс образования электрохимического протонного потенциала, функционирование АТФ-синтазы в качестве «протонной помпы» были изложены в 1961 году английским биохимиком Питером Митчеллом в выдвинутой им хемиосмотической гипотезе, ставшей сегодня общепризнанной теорией.
Интересно отметить, что синтез АТФ катализирует фермент АТФ-синтаза не только в митохондриях, но и в хлоропластах. При этом наблюдается сходство путей образования АТФ в этих органоидах.
Поток протонов и синтез АТФ в тилакоидах хлоропласта (А) и в кристах митохондрии (Б): 1 – внешняя мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 – матрикс (стрема); 4 – тилакоид; 5 – криста митохондрии; 6 – АТФ-синтаза
Перенос электронов по компонентам дыхательной цепи во внутренней мембране крист митохондрий подобен их транспорту по окислительной цепи в тилакоидной мембране хлоропластов. Высвобождаемая в этих процессах энергия и в том и в другом случае приводит к возрастанию разности протонного потенциала между матриксом (стромой) и межмембранным пространством органоидов (митохондрии или хлоропласта).
Источник: http://blgy.ru/biology10pro/catabolism2
Кислородная стадия энергетического обмена
Организмы, которые могут жить лишь в среде, содержащей кислород, называют аэробами (от греч. aer — воздух и bios — жизнь). В их клетках проходят три стадии энергетического обмена, а АТФ синтезируется в основном на кислородной стадии.
Органические вещества в клетках аэробов окисляются с участием кислорода до конечных продуктов дыхания — СО2 и Н2О, которые выделяются в окружающую среду. Человек, все растения, почти все животные, большинство грибов и бактерий — аэробы.
Гликолиз происходит в клетках и аэробов, и анаэробов. Далее в клетках аэробов ПВК, НАД•Н поступают в митохондрии, где наступает третья стадия энергетического обмена — кислородная, названная так за участие кислорода в окислении органических веществ.
*Кислородная стадия сопровождается освобождением энергии. Так, при расщеплении одной грамм-молекулы глюкозы освобождается 635 000 кал. Если бы вся энергия освобождалась сразу, клетка погибла бы от перегрева. Этого не происходит, потому что энергия освобождается поэтапно, небольшими порциями, в ходе последовательных ферментативных реакций.
Реакции кислородной стадии можно разделить на три группы:
- Молекулы ПВК в результате многочисленных реакций с участием ферментов окисляются до углекислого газа и воды. При этом от молекулы ПВК отщепляются атомы водорода, которые передаются НАД+ с образованием НАД•Н. Восстановленная молекула НАД•Н доставляет атомы водорода в дыхательную цепь и вновь превращается в НАД+.
- Атомы водорода в дыхательной цепи отдают электроны и окисляются до Н+. Дыхательная цепь состоит из комплекса разнообразных белков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрии. Перемещаясь от одного белка к другому, электроны вступают в окислительно-восстановительные реакции и при этом отдают энергию, идущую на синтез молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты (Ф). В результате кислородного этапа при окислении двух молекул ПВК образуется 36 молекул АТФ.
- В конце дыхательной цепи электроны соединяются с молекулярным кислородом и двумя протонами H+, в результат cc8 е образуется молекула воды.
Таким образом, энергия, освобождающаяся при окислении водорода, используется для синтеза АТФ из АДФ.
В результате энергетического обмена при расщеплении одной молекулы глюкозы в клетке синтезируется 38 молекул АТФ и, таким образом, сберегается около 55% освобождающейся энергии.
Остальные 45% выделяющейся при расщеплении энергии рассеиваются в виде тепла (КПД паровых машин составляет всего 12-15%).
*Какова роль кислорода в энергетическом обмене? После восстановления НАД+ — вещества-переносчика атомов водорода — до НАД•Н оно уже не способно больше соединяться с водородом.
В то же время содержание HAД+ в клетке невелико. Если бы не происходило постоянного окисления НАД•Н, реакции могли бы приостановиться.
Таким образом, кислород необходим как акцептор электронов для окисления НАД•Н до НАД+.
Источник: http://www.AgroJour.ru/nauka/biologiya/kislorodnaya-stadiya-ehnergeticheskogo-obmena.html
Диссимиляция: что это в биологии, какой этап называют кислородным и что такое энергетический обмен
Обмен веществ, или метаболизм, включает два взаимосвязанных процесса – диссимиляцию и ассимиляцию. Диссимиляция в биологии – это реакции расщепления или окисления органических соединений, сопровождающиеся выделением энергии. Также ее называют катаболизмом, или энергетическим обменом.
Общее описание
Википедия определяет диссимиляцию как метаболическую деградацию органических веществ до более примитивных с образованием энергии. В общем смысле катаболизм – это совокупность окислительно-восстановительных реакций, направленных на разрушение сложных соединений.
Биологическая роль расщепления – получение энергии. Может распадаться поступившая извне пища или запасы внутри организма. Полисахариды, накопленные в форме гликогена, и жиры начинают расщепляться при отсутствии пищи. Поэтому катаболизм называют энергетическим обменом.
Стадии
Этапы диссимиляции могут происходить в присутствии или в отсутствии кислорода.
В связи с этим выделяют два типа живых организмов:
- анаэробы не используют кислород для распада;
- аэробы нуждаются в кислороде для расщепления соединений.
К анаэробам относится большинство бактерий, многие из которых используются человеком в пищевой промышленности. Анаэробы получают энергию благодаря брожению.
В природе чаще всего встречается два типа брожения:
- молочное – распад глюкозы с созданием молочной кислоты;
- спиртовое – распад глюкозы с высвобождением углекислого газа и этилового спирта.
При взаимодействии соединений с кислородом происходит окисление или внутреннее дыхание.
Процесс диссимиляции в этом случае включает три стадии:
- подготовительный;
- бескислородный;
- кислородный.
В итоге полного распада веществ при брожении и окислении образуются молекулы АТФ (аденозинтрифосфата), являющиеся универсальным «топливом», а также побочные продукты – углекислый газ и вода. У человека вода выводится через почки и кожу, СО2 высвобождается через легкие в процессе внешнего дыхания.
Этапы энергетического обмена
Подготовительный
Процесс биологической диссимиляции начинается в пищеварительном тракте. Пища попадает в ротовую полость и начинает перевариваться. С помощью ферментов, находящихся в слюне, расщепляется крахмал. Затем обработанная пища попадает в желудок и двенадцатиперстную кишку, где продолжается распад при взаимодействии с ферментами и водой (гидролиз).
Каждое вещество распадается по-своему. В таблице приведен общий процесс катаболизма органических соединений.
Вещество | Где происходит | Что происходит |
Белки | В желудке | Распадаются до аминокислот, которые сразу встраиваются в процесс анаболизма, или ассимиляции. Из них синтезируются сложные белки, ферменты, гормоны и т.д. |
Жиры | В клетках печени | Разлагаются до жирных кислот и глицерина. Кислоты, взаимодействуя с коферментом А, образуют ацил-КоА. Окисляясь, он формирует ацетил-КоА. Это соединение встраивается в клеточное дыхание на стадии цикла Кребса при отсутствии пирувата. Глицерин преобразуется в фосфоглицериновый альдегид, вовлекающийся в углеводный обмен веществ |
Углеводы | В ротовой полости | Распадаются до глюкозы, которая проходит бескислородный и кислородный этапы катаболизма. |
1 этап
Бескислородный
В биологии важную роль играют углеводы – основные источники энергии для эукариотических и прокариотических клеток. Диссимиляция на данном этапе направлена на расщепление глюкозы, образованной на первом этапе, до пировиноградной кислоты. Процесс происходит в бескислородной среде в цитоплазме клетки и называется гликолизом.
Общая реакция:
С6Н12О6 (глюкоза) → 2СН3СОСООН (пируват) + 2АТФ
Реакция происходит в присутствии двух молекул кофермента НАД+, АДФ, фосфатов. Помимо пирувата и АТФ образуется НАДН, протон водорода и вода. НАДН и водород переходят в кислородный этап.
2 этап
Кислородный
Выясним, какой этап диссимиляции называют кислородным. Третий этап проходит в присутствии кислорода в митохондриях. Процесс окисления называется клеточным или внутренним дыханием.
Окисление включает две стадии:
- цикл Кребса протекает в матриксе митохондрий;
- окислительное фосфорилирование осуществляется на складках внутренней мембраны (кристах).
От пирувата кофермент А отщепляет ацетильную группу. Образуется ацетил-КоА с выделением углекислого газа. Затем ацетил-КоА вступает в цикл Кребса, состоящий из последующих реакций:
- ацетил-КоА соединяется с оксалоацетатом, образуя цитрат (лимонную кислоту);
- в результате восьми реакций от цитрата отщепляется водород и углекислый газ, снова образуя оксалоацетат;
- оксалоацетат принимает ацетил-КоА, повторяя цикл.
3 этап
В результате одного цикла образуется НАДН, ФАДН2, СО2, Н2О, ГДФ (гуанозиндифосфат), участвующий в синтезе АТФ.
На кристах находится дыхательная цепь, с помощью которой осуществляется окислительное фосфорилирование. По дыхательной цепи передаются протоны водорода и электроны, отделившиеся от НАДН и ФАДН2 в результате окисления.
Протоны водорода накапливаются с внешней стороны крист, электроны – на внутренней стороне. Протоны стремятся проникнуть внутрь митохондрии, но могут это сделать только через специально встроенный белок – АТФ-синтетазу.
В результате возникает критический уровень электрического градиента, двигающий протоны к белкам. Энергия передвижения используется для синтеза АТФ, а попавшие в матрикс протоны соединяются с кислородом, образуя воду.
Окончательные продукты диссимиляции на кислородном этапе – шесть молекул углекислого газа, 12 молекул воды и 38 молекул АТФ.
Источник: https://znaniya.guru/biologiya/etapy-dissimilyatsii.html
Энергетический обмен веществ и его этапы. Ассимиляция и диссимиляция
Определение 1
Обмен веществ и энергии в живых организмах называется метаболизмом.
Он обеспечивает постоянство внутренней среды организма в изменяющихся условиях существования – гомеостаз. Обмен веществ слагается из двух взаимосвязанных и взаимопротивоположных процессов.
Это процессы диссимиляции, в которых происходит расщепление органических веществ и выделенная энергия используется для синтеза молекул АТФ, и процессы ассимиляции, в которых энергия АТФ используется для синтеза собственных, необходимых организму соединений.
Процессы диссимиляции называют, также, катаболизмом и энергетическим обменом. А процессы ассимиляции носят еще названия анаболизма и пластического обмена. Такое обилие синонимов одного и того же понятия возникло потому, что реакции обмена веществ изучали ученые различных специальностей:
- биохимики,
- физиологи,
- цитологии,
- генетики,
- молекулярные биологи.
Но все названия и термины прижились и активно используются учеными.
Формы поступления энергии в живые организмы
Ничего непонятно?
Попробуй обратиться за помощью к преподавателям
Для всех живых организмов Земли Солнце является основным источником энергии. Именно благодаря ему организмы удовлетворяют свои энергетические потребности.
Организмы, которые могут синтезировать органические соединения из неорганических, называются автотрофами. Они разделяются на две группы. Одни способны использовать энергию солнечного света. Это – фотосинтетики или фототрофы. В основном это – зеленые растения, цианобактерии (сине-зеленые водоросли).
Другая группа автотрофов использует энергию, которая освобождается во время химических реакций. Такие организмы называются хемотрофами или хемосинтетиками.
Грибы, большая часть животных и бактерий не могут сами синтезировать органические вещества. Такие организмы называются гетеротрофами. Для них источником энергии служат органические соединения, синтезированные автотрофами. Энергия используется живыми организмами для химических, механических, тепловых и электрических процессов.
Подготовительный этап энергетического обмена
Энергетический обмен принято условно разделять на три основных этапа. Первый этап назвали подготовительным. На этом этапе макромолекулы под воздействием ферментов расщепляются до мономеров. В ходе реакций происходит выделение довольно незначительного количества энергии, которое рассеивается в виде тепла.
Бескислородный этап энергетического обмена
Бескислородный (анаэробный) этап энергетического обмена происходит в клетках. Мономеры, которые образовались на предыдущем этапе (глюкоза, глицерин и т.п.), подвергаются дальнейшему многоступенчатому расщеплению без доступа кислорода. Главным на этом этапе является процесс расщепления молекулы глюкозы на молекулы пировиноградной или молочной кислоты с образованием двух молекул АТФ.
$C_6H_{12}O_6 + 2H_3PO_4 + 2АДФ → 2C_3H_6O_3 + 2АТФ + 2H_2O$
В ходе этой реакции (реакция гликолиза) выделяется около $200$ кДж энергии. Однако она не вся превращается в тепло. Часть ее используется для синтеза двух, богатых на энергию (макроэргических), фосфатных связей в молекулах АТФ. Глюкоза также расщепляется в ходе спиртового брожения.
$C_6H_{12}O_6 + 2H_3PO_4 + 2АДФ → 2C_2H_5OH + 2CO_2 + 2АТФ + 2H_2O$
Кроме спиртового существуют еще такие виды бескислородного брожения, как маслянокислое и молочнокислое.
Кислородный этап энергетического обмена
На этом этапе соединения, образованные на бескислородном этапе, окисляются до конечных продуктов реакции – углекислого газа и воды. Английский биохимик Адольф Кребс в $1937$ году открыл последовательность превращений органических кислот в матриксе митохондрий. В его честь совокупность этих реакций назвали циклом Кребса.
Замечание 1
Полное окисление молекул молочной или пировиноградной кислоты, образованных в ходе анаэробного процесса, до углекислого газа и воды сопровождается выделением $2800$ кДЖ энергии. Этого количества хватит на синтез $36$ молекул АТФ (в $18$ раз больше, чем на предыдущем этапе).
Суммарное уравнение кислородного этапа энергетического обмена выглядит так:
$2C_3H_6O_3 + 6O_2 + 36АДФ + 36H_3PO_4 → 6CO_2 + 42H_2O + 36АТФ$
Подводя общий итог, можно записать суммарное уравнение энергетического обмена:
$C_6H_{12}O_6 + 6O_2 + 38АДФ + 38H_3PO_4 → 6CO_2 + 44H_2O + 38АТФ$
На завершающей стадии происходит выведение продуктов метаболизма из организма.
Источник: https://spravochnick.ru/biologiya/energeticheskiy_obmen_veschestv_i_ego_etapy_assimilyaciya_i_dissimilyaciya
Урок 18. Энергетический обмен — катаболизм. Этапы энергетического обмена
Тип урока – комбинированный
Методы: частично-поисковый, проблемного изложения, объяснительно-иллюстративный.
Цель:
– формирование у учащихся целостной системы знаний о живой природе, ее системной организации и эволюции;
-умения давать аргументированную оценку новой информации по биологическим вопросам;
-воспитание гражданской ответственности, самостоятельности, инициативности
Задачи:
Образовательные: о биологических системах (клетка, организм, вид, экосистема); истории развития современных представлений о живой природе; выдающихся открытиях в биологической науке; роли биологической науки в формировании современной естественнонаучной картины мира; методах научного познания;
Развитие творческихспособностей в процессе изучения выдающихся достижений биологии, вошедших в общечеловеческую культуру; сложных и противоречивых путей развития современных научных взглядов, идей, теорий, концепций, различных гипотез (о сущности и происхождении жизни, человека) в ходе работы с различными источниками информации;
Воспитание убежденности в возможности познания живой природы, необходимости бережного отношения к природной среде, собственному здоровью; уважения к мнению оппонента при обсуждении биологических проблем
УУД
Личностные результаты обучения биологии:
1. воспитание российской гражданской идентичности: патриотизма, любви и уважения к Отечеству, чувства гордости за свою Родину; осознание своей этнической принадлежности; усвоение гуманистических и традиционных ценностей многонационального российского общества; воспитание чувства ответственности и долга перед Родиной;
2. формирование ответственного отношения к учению, готовности и способности обучающихся к саморазвитию и самообразованию на основе мотивации к обучению и познанию, осознанному выбору и построению дальнейшей индивидуальной траектории образования на базе ориентировки в мире профессий и профессиональных предпочтений, с учётом устойчивых познавательных интересов;
Метапредметные результаты обучения биологии:
1. умение самостоятельно определять цели своего обучения, ставить и формулировать для себя новые задачи в учёбе и познавательной деятельности, развивать мотивы и интересы своей познавательной деятельности;
2. овладение составляющими исследовательской и проектной деятельности, включая умения видеть проблему, ставить вопросы, выдвигать гипотезы;
3. умение работать с разными источниками биологической информации: находить биологическую информацию в различных источниках (тексте учебника, научно популярной литературе, биологических словарях и справочниках), анализировать и
оценивать информацию;
Познавательные: выделение существенных признаков биологических объектов и процессов; приведение доказательств (аргументация) родства человека с млекопитающими животными; взаимосвязи человека и окружающей среды; зависимости здоровья человека от состояния окружающей среды; необходимости защиты окружающей среды; овладение методами биологической науки: наблюдение и описание биологических объектов и процессов; постановка биологических экспериментов и объяснение их результатов.
Регулятивные:умение самостоятельно планировать пути достижения целей, в том числе альтернативные, осознанно выбирать наиболее эффективные способы решения учебных и познавательных задач; умение организовывать учебное сотрудничество и совместную деятельность с учителем и сверстниками; работать индивидуально и в группе: находить общее решение и разрешать конфликты на основе согласования позиций и учёта интересов; формирование и развитие компетентности в области использования информационно-коммуникационных технологий (далее ИКТ-компетенции).
Коммуникативные: формирование коммуникативной компетентности в общении и сотрудничестве со сверстниками, понимание особенностей гендерной социализации в подростковом возрасте, общественно полезной, учебно-исследовательской, творческой и других видов деятельности.
Технологии: Здоровьесбережения, проблемного, развивающего обучения, групповой деятельности
Приемы: анализ, синтез, умозаключение, перевод информации с одного вида в другой, обобщение.
Ход урока
Задачи
Продолжить углубление и расширение знаний о метаболизме, раскрыв сущность энергетического обмена — катаболизма.
Подвести учащихся к выводу о значений АТФ как универсального аккумулятора энергии в клетке.
Напомнить о роли ферментов в реакциях обмена веществ.
Познакомить учащихся с характерными особенностями трех этапов энергетического обмена. Обратить особое внимание на третий этап кислородного расщепления органического вещества.
Основные положения
Метаболизм складывается из двух связанных и противоположно направленных процессов: ассимиляции и диссимиляции
Подавляющее большинство процессов жизнедеятельности, протекающих в клетке, ют затрат энергии в виде АТф.
Расщепление глюкозы у аэробных организмов, при котором за бескислородным ; следует расщепление молочной кислоты стаем кислорода, в 18 раз более эффект энергетической точки зрения, чем анаэробный гликолиз.
Терминология
Катаболизм- физиолого-биохимичсские процессы, направленные на расщепление органических веществ, в ходе которых выделяется энергия.
Прикладной аспект
Какие примеры, характеризующие использование особенностей метаболизма живых организмов в медицине, сельском хозяйстве и других отраслях, Вы можете привести?
Энергетический обмен
Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии.
Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный источник энергообеспечения клетки.
Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.
У аэробных организмов (живущих в кислородной среде) выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление; у анаэробныхорганизмов (живущих в бескислородной среде) и аэробных при недостатке кислорода — два этапа: подготовительный, бескислородное окисление.
Подготовительный этап
Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических веществ до простых: белковые молекулы — до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов.
Распад высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла.
Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.
Бескислородное окисление, или гликолиз
Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Процесс бескислородного неполного расщепления глюкозы — гликолиз.
Потеря электронов называется окислением, приобретение — восстановлением, при этом донор электронов окисляется, акцептор восстанавливается.
Следует отметить, что биологическое окисление в клетках может происходить как с участием кислорода:
А + О2 → АО2,
так и без его участия, за счет переноса атомов водорода от одного вещества к другому. Например, вещество «А» окисляется за счет вещества «В»:
АН2 + В → А + ВН2
или за счет переноса электронов, например, двухвалентное железо окисляется до трехвалентного:
Fe2+ → Fe3+ + e—.
Гликолиз — сложный многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций.
Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит кофермент НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид).
Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н2:
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+ → 2С3Н4О3 + 2АТФ + 2Н2О + 2НАД·Н2.
Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:
С3Н4О3 → СО2 + СН3СОН,
СН3СОН + НАД·Н2 → С2Н5ОН + НАД+.
У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:
С3Н4О3 + НАД·Н2 → С3Н6О3 + НАД+.
В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80% запасается в связях АТФ.
Кислородное окисление, или дыхание
Заключается в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в митохондриях и при обязательном присутствии кислорода.
Пировиноградная кислота транспортируется в митохондрии (строение и функции митохондрий — ).
Здесь происходит дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) ПВК с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса.
Идет дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется три молекулы СО2; образуется пять пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4НАД·Н2, ФАД·Н2), а также одна молекула АТФ.
Суммарная реация гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:
С6Н12О6 + 6Н2О → 6СО2 + 4АТФ + 12Н2.
Две молекулы АТФ образуются в результате гликолиза, две — в цикле Кребса; две пары атомов водорода (2НАДЧН2) образовались в результате гликолиза, десять пар — в цикле Кребса.
Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ.
Водород передается трем большим ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий.
У водорода отбираются электроны, которые в матриксе митохондрий в конечном итоге соединяются с кислородом:
О2 + e— → О2—.
Протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода, с одной стороны она заряжается отрицательно (за счет О2—), с другой — положительно (за счет Н+).
Когда разность потенциалов на внутренней мембране достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы, образуется АТФ, а цитохромоксидаза катализирует восстановление кислорода до воды.
Так в результате окисления двенадцати пар атомов водорода образуется 34 молекулы АТФ.
1 — наружная мембрана; 2 — межмембранное пространство, протонный резервуар; 3 — цитохромы; 4 — АТФ-синтетаза.
При перфорации внутренних митохондриальных мембран окисление НАД·Н2 продолжается, но АТФ-синтетаза не работает и образования АТФ в дыхательной цепи не происходит, энергия рассеивается в форме тепла (клетки «бурого жира» млекопитающих).
Суммарная реакция расщепления глюкозы до углекислого газа и воды выглядит следующим образом:
С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 38АТФ + Qт,
где Qт — тепловая энергия.
Энергетический обмен в клетке
Обмен веществ и превращения энергии. Стадииэнергетическогообмена.
Метаболизм. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН. Для чего мы дышим?
Энергетический обмен | АТФ | ЕГЭ Биология
Вопросы и задания для повторения
Что такое диссимиляция? Охарактеризуйте этапы диссимиляции.
Какова роль АТФ в обмене веществ и энергии в клетке?
Расскажите об энергетическом обмене веществ в клетке на примере ппокозы.
Что значит ступенчатый характер реакций биологического окисления?
На какие группы делятся все организмы но способу питания?
Как называется ферментативное расщепление и окисление глюкозы?
Где, в результате каких преобразований молекул и в каком количестве образуется АТФ у живых организмов?
Ресурсы
В. Б. ЗАХАРОВ, С. Г. МАМОНТОВ, Н. И. СОНИН, Е. Т. ЗАХАРОВА УЧЕБНИК «БИОЛОГИЯ» ДЛЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ УЧРЕЖДЕНИЙ (10-11класс) .
А. П. Плехов Биология с основами экологии. Серия «Учебники для вузов. Специальная литература».
Книга для учителя Сивоглазов В.И., Сухова Т.С. Козлова Т. А. Биология: общие закономерности .
Школьный мир ИНФО
Природа мира
FB.ru
Биоуроки
Сайт YouTube: /
Хостинг презентаций
–
Источник: https://xn--j1ahfl.xn--p1ai/library/urok_17_energeticheskij_obmen_katabolizm_etapi_185515.html
10 класс. Биология. Энергетический обмен в клетке – Энергетический обмен в клетке
Энергетический обмен – это совокупность химических реакций постепенного распада органических соединений, сопровождающихся высвобождением энергии, часть которой расходуется на синтез АТФ.
Синтезированная АТФ становится универсальным источником энергии для жизнедеятельности организмов. Она образуется в результате реакции фосфорилирования – присоединения остатков фосфорной кислоты к молекуле АДФ.
На эту реакцию расходуется энергия, которая затем накапливается в макроэргических связях молекулы АТФ, при распаде молекулы АТФ или при ее гидролизе до АДФ клетка получает около 40 кДж энергии.
АТФ – постоянный источник энергии для клетки, она мобильно может доставлять химическую энергию в любую часть клетки. Когда клетке необходима энергия – достаточно гидролизовать молекулу АТФ.
Энергия выделяется в результате реакции диссимиляции (расщепления органических веществ), в зависимости от специфики организма и условий его обитания энергетический обмен проходит в два или три этапа.
Большинство живых организмов относятся к аэробам, использующим для обмена веществ кислород, который поступает из окружающей среды. Для аэробов энергетический обмен проходит в три этапа:
– подготовительный;
– бескислородный;
– кислородный.
В организмах, которые обитают в бескислородной среде и не нуждаются в кислороде для энергетического обмена – анаэробах и аэробах, при недостатке кислорода проходят энергетический обмен в два этапа:
– подготовительный;
– бескислородный.
Количество энергии, которое выделяется при двухэтапном варианте намного меньше, чем в трехэтапном.
Этапы энергетического обмена
Подготовительный этап – во время него крупные пищевые полимерные молекулы распадаются на более мелкие фрагменты.
В желудочно-кишечном тракте многоклеточных организмов он осуществляется пищеварительными ферментами, у одноклеточных – ферментами лизосом.
Полисахариды распадаются на ди- и моносахариды, белки – до аминокислот, жиры – до глицерина и жирных кислот. В ходе этих превращений энергии выделяется мало, она рассеивается в виде тепла, и АТФ не образуется.
Образующиеся в ходе подготовительного этапа соединения-мономеры могут участвовать в реакциях пластического обмена (в дальнейшем из них синтезируются вещества, необходимые для клетки) или подвергаться дальнейшему расщеплению с целью получения энергии.
Большинство клеток в первую очередь используют углеводы, жиры остаются в первом резерве и используются по окончания запаса углеводов.
Хотя есть и исключения: в клетках скелетных мышц при наличии жирных кислот и глюкозы предпочтение отдается жирным кислотам.
Белки расходуются в последнюю очередь, когда запас углеводов и жиров будет исчерпан – при длительном голодании.
Бескислородный этап (гликолиз) – происходит в цитоплазме клеток. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Ее бескислородное расщепление называют анаэробным гликолизом. Он состоит из ряда последовательных реакций по превращению глюкозы в лактат.
Его присутствие в мышцах хорошо известно уставшим спортсменам. Этот этап заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, полученных в ходе первого этапа.
Так как глюкоза является наиболее доступным субстратом для клетки как продукт расщепления полисахаридов, то второй этап можно рассмотреть на примере ее бескислородного расщепления – гликолиза (Рис. 1).
Рис. 1. Бескислородный этап (Источник)
Гликолиз – многоступенчатый процесс бескислородного расщепления молекулы глюкозы, содержащей шесть атомов углерода, до двух молекул пировиноградной кислоты (пируват).
Реакция гликолиза катализируется многими ферментами и протекает в цитоплазме клетки.
В ходе гликолиза при расщеплении одного моля глюкозы выделяется около 200 кДж энергии, 60 % ее рассеивается в виде тепла, 40 % – для синтезирования двух молекул АТФ из двух молекул АДФ.
При наличии кислорода в среде пировиноградная кислота из цитоплазмы переходит в митохондрии и участвует в третьем этапе энергетического обмена. Если кислорода в клетке нет, то пировиноградная кислота преобразуется в животных клетках или превращается в молочную кислоту.
В микроорганизмах, которые существуют без доступа кислорода – получают энергию в процессе брожения, начальный этап аналогичен гликолизу: распад глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты, и далее она зависит от ферментов, которые находятся в клетке – пировиноградная кислота может преобразовываться в спирт, уксусную кислоту, пропионовую и молочную кислоту. В отличие от того, что происходит в животных тканях, у микроорганизмов этот процесс носит название молочнокислого брожения. Все продукты брожения широко используются в практической деятельности человека: это вино, квас, пиво, спирт, кисломолочные продукты. При брожении, так же как и при гликолизе, выделяется всего две молекулы АТФ.
Кислородный этап стал возможен после накопления в атмосфере достаточного количества молекулярного кислорода, он происходит в митохондриях клеток.
Он очень сложен по сравнению с гликолизом, это процесс многостадийный и идет при участии большого количества ферментов.
В результате третьего этапа энергетического обмена из двух молекул пировиноградной кислоты формируется углекислый газ, вода и 36 молекул АТФ (Рис. 2).
Рис. 2. Митохондрия (Источник)
Две молекулы АТФ запасаются в ходе бескислородного расщепления молекулами глюкозы, поэтому суммарный энергетический обмен в клетке в случае распада глюкозы можно представить как:
С6Н12О6 + 6О2 + 38АДФ + 38Н3РО4 = 6СО2 + 44Н2О + 38АТФ
В результате окисления одной молекулы глюкозы шестью молекулами кислорода образуется шесть молекул углекислого газа и выделяется тридцать восемь молекул АТФ.
Мы видим, что в трехэтапном варианте энергетического обмена выделяется гораздо больше энергии, чем в двухэтапном варианте – 38 молекул АТФ против 2.
Заключение
Мы рассмотрели энергетический обмен в клетке, этапы энергетического обмена, выяснили, что АТФ – универсальный аккумулятор энергии в клетке.
источник конспекта – http://interneturok.ru/ru/school/biology/10-klass/bosnovy-citologii-b/energeticheskiy-obmen-v-kletke
источник видео – http://www.youtube.com/watch?v=ivmNeRTZzKg
источник видео – http://www.youtube.com/watch?v=l3LLP3DEdz0
источник презентации – http://prezentacii.com/biologiya/14538-energeticheskiy-obmen-v-kletke.html
Источник: https://www.kursoteka.ru/course/3656/lesson/12315/unit/30329